1、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的種類和作用機理摘要：昆蟲生長調(diào)節(jié)劑是通過干擾昆蟲正常生長發(fā)育，致使昆蟲個體活動能力下降或死亡，從而導(dǎo)致種群滅絕的一類特異性殺蟲劑。本文綜合介紹昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的發(fā)展概況，詳述保幼激素類似物、蛻皮激素類似物、幾丁質(zhì)合成抑制種類及其開發(fā)應(yīng)用研究情況，并對其毒理作用機制進行了論述，目前研究表明該類藥劑對害蟲具高效，對環(huán)境污染小，保護害蟲天敵，具有明顯的選擇活性。昆蟲生長調(diào)節(jié)劑雖然發(fā)展緩慢，但是應(yīng)用前景廣闊。 關(guān)鍵詞：昆蟲生長調(diào)節(jié)劑；毒理機制；研究應(yīng)用 1. 昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的發(fā)展概況昆蟲生長調(diào)節(jié)劑(Insect Growth Regulators)是通過抑制昆蟲生理發(fā)育，如抑制蛻皮、抑制

2、新表皮形成、抑制取食等導(dǎo)致害蟲死亡的一類藥劑。1967年威廉姆斯提出以保幼激素(JH)及蛻皮激素(MH)為主的昆蟲生長調(diào)節(jié)劑作為第三代殺蟲劑。1985年趙善歡認(rèn)為昆蟲生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)包括保幼激素(JH)、蛻皮激素(MH)及其類似物、抗保幼激素(JH)、幾丁質(zhì)合成抑制劑、植物源次生物的拒食劑、昆蟲源信息素、引誘劑等干擾害蟲行為及抑制生長發(fā)育特異性作用的緩效型“軟農(nóng)藥”，從而拓寬了昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的范疇。由于應(yīng)用此類藥劑有利于無公害綠色食品生產(chǎn)，符合人們保護生態(tài)要求，曾一度廣泛受到人們的關(guān)注，并進行開發(fā)研究。后因第二代有機合成殺蟲劑(有機磷類、氨基甲酸酯類和擬除蟲菊酯類殺蟲劑)能高效、經(jīng)濟地防治害蟲，致

3、使昆蟲生長調(diào)節(jié)劑步入低谷。但隨著“農(nóng)藥萬能論”思潮的蔓延，“3R”不斷加劇，人們對農(nóng)藥的概念又從“殺生物劑”轉(zhuǎn)向?qū)ふ摇吧锖侠磙r(nóng)藥”或“環(huán)保和諧農(nóng)藥”的新型殺蟲劑，昆蟲生長調(diào)節(jié)劑重新得到重視。由于其作用機理不同于以往作用于神經(jīng)系統(tǒng)的傳統(tǒng)殺蟲劑，毒性低、污染少、對天敵和有益生物影響小，有助于可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，有利于無公害綠色食品生產(chǎn)，有益于人類健康，因此被譽為“第三代農(nóng)藥”、“二十一世紀(jì)的農(nóng)藥”、“非殺生性殺蟲劑”、“生物調(diào)節(jié)劑” ,“特異性昆蟲控制劑”，由于它們符合人類保護生態(tài)環(huán)境的總目標(biāo)，迎合各國政府和各階層人民所關(guān)注的農(nóng)藥污染的解決途徑這一熱點，成為全球農(nóng)藥研究與開發(fā)的一個重點領(lǐng)域。2.

4、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的種類及開發(fā)應(yīng)用根據(jù)其作用方式以及化學(xué)結(jié)構(gòu)主要分為保幼激素類似物、幾丁質(zhì)合成抑制劑和蛻皮激素類似物等(白小軍等，2006)。2.1 保幼激素類似物保幼激素類似物是指以昆蟲體內(nèi)保幼激素為先導(dǎo)化合物開發(fā)的具有保幼激素活性的化合物。這類化合物與幾丁質(zhì)合成抑制劑及蛻皮類活性物質(zhì)相比較，對昆蟲顯示藥劑活性的生理期更短。因此，要獲得最佳殺蟲效果必須選擇最佳施藥時期。因而在昆蟲生長調(diào)節(jié)劑中，該類化合物的商品化品種較少。目前能夠廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)和衛(wèi)生害蟲防治的主要產(chǎn)品有：(1)吡丙醚(pyriproxyfen)，屬苯醚類化合物，能抑制幼蟲的發(fā)育，在我國登記的有日本住友公司生產(chǎn)的滅幼寶(Sumila

5、rv)0.5%顆粒劑，用于防治蚊、蠅、蜚蠊等衛(wèi)生害蟲，對蜚蠊有特效。據(jù)報道吡丙醚對同翅目、纓翅目、雙翅目、鱗翅目害蟲均有高效，用量少，持效期長，對作物環(huán)境安全。(2)雙氧威(fenoxycarb)，又名苯氧威，屬氨基甲酸酯類，但具有保幼激素類似物的活性，能抑制卵的發(fā)育、幼蟲的蛻皮和成蟲的羽化，可有效地防治果樹上的木虱、蚧蟲和多種鱗翅目害蟲，510mg/kg可用于防治倉儲害蟲和衛(wèi)生害蟲。(3)噠幼酮(NC-170)屬噠嗪酮類化合物，是日產(chǎn)化學(xué)公司開發(fā)的新型保幼激素類似物，能抑制胚胎發(fā)生，抑制昆蟲的發(fā)育、變態(tài)，尤其對葉蟬和飛虱具有高選擇性，用于防治水稻主要害蟲黑尾葉蟬和褐飛虱，有效成分50mg/L

6、，其活性可維持40天。2.2 蛻皮激素類似物蛻皮激素是昆蟲前胸腺分泌的調(diào)控昆蟲蛻皮和變態(tài)的一種物質(zhì)，(劉永杰等，2007)。多年來發(fā)現(xiàn)了數(shù)以百計的植物性蛻皮甾酮，但這些化合物對害蟲的控制作用有限(Dinan et al. ，1997)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，科學(xué)家由昆蟲體內(nèi)分離出了蛻皮激素類似物，可以鑒定結(jié)構(gòu)的有15種以上。由于其成分復(fù)雜，難以合成，因此研究進展較緩慢，主要產(chǎn)品有：(1)抑食肼(RH-5849)，國產(chǎn)商品名稱為蟲死凈，由羅門哈斯公司開發(fā)，為20%可濕性粉劑，可通過根系內(nèi)吸殺蟲，對鱗翅目及某些同翅目和雙翅目害蟲有高效，如二化螟、稻縱卷葉螟、粘蟲、馬鈴薯甲蟲、蘋果蠹蛾、舞毒蛾、卷葉蛾

7、等，7501500倍液噴灑，可迅速降低幼蟲和成蟲取食能力，能使昆蟲發(fā)生異常的早蛻皮而死亡，并能抑制產(chǎn)卵，但幼蟲死亡速度慢，應(yīng)提前用藥。(2)蟲酰肼（tebufenozide）,羅門哈斯公司商品名米滿(Mimic),已在我國登記。該藥能夠干擾昆蟲的正常生長發(fā)育，20%懸浮劑1000倍液可用于防治我國南方甘藍(lán)上抗藥性極強的甜菜夜蛾，此外可用于防治蘋果卷葉蛾（20005000倍液)、松毛蟲(24%懸浮劑20004000倍液)。此類制劑開發(fā)中的還有活性更高、選擇性更好、安全性更大的RH-0345 , RH-2485等品種。2.3 幾丁質(zhì)合成抑制劑幾丁質(zhì)合成抑制劑簡稱幾丁質(zhì)抑制劑，它能夠抑制昆蟲幾丁質(zhì)合

8、成酶的活性，抑制幾丁質(zhì)合成，即阻礙新表皮的形成，從而使昆蟲的蛻皮、化蛹受阻，活動減緩，取食減少，直到死亡。目前，形成或開發(fā)中的幾丁質(zhì)合成抑制劑商品制劑約20種以上，按其化學(xué)結(jié)構(gòu)可分為以下幾類:2.3.1 三嗪（嘧啶）胺類：滅蠅胺( cyromazine )由瑞士汽巴嘉基公司開發(fā)的，它是一種新型的1,3,5-三嗪類昆蟲生長調(diào)節(jié)劑，對蠅類幼蟲有特效，可誘使幼蟲和蛹在形態(tài)上發(fā)生畸形變異，對害蟲具觸殺、胃毒及內(nèi)吸滲透作用，可用于防治蔬菜及衛(wèi)生上的雙翅目害蟲。2.3.2 噻二嗪類：噻嗪酮( buprofezin )是開發(fā)最為成功的，由日本特殊農(nóng)藥公司開發(fā)又名滅幼酮、優(yōu)樂得，其結(jié)構(gòu)與苯甲酞基脲類不同，但作

9、用機制類似，同樣是抑制幾丁質(zhì)的合成。它對同翅目的飛虱、蚜蟲、粉虱以及介殼蟲防治效果較好，具有內(nèi)滲作用。2.3.3 苯甲酰脲類：該類化合物具有抗蛻皮激素的生物活性，能抑制昆蟲表皮幾丁質(zhì)合成酶和尿核苷輔酶的活化率，抑制N-乙酞基氨基葡萄糖在幾丁質(zhì)中結(jié)合，能影響卵的呼吸代謝及胚胎發(fā)育過程中的DNA和蛋白質(zhì)代謝，使卵內(nèi)幼蟲缺乏幾丁質(zhì)而不能孵化或孵化后隨即死亡;在幼蟲期施用，使害蟲新表皮形成受阻，延緩發(fā)育，或缺乏硬度，不能正常蛻皮而導(dǎo)致死亡或成畸形蛹死亡。它們是幾丁質(zhì)抑制劑中發(fā)展最早、成熟品種最多的一類藥劑，已商品化生產(chǎn)實際應(yīng)用的主要種類有:(1)除蟲脲（diflubenzuron）。別名:滅幼脲一號、

10、敵滅靈、氟脲殺、二氟脲。國產(chǎn)品為20%懸浮劑，用于防治菜青蟲(3000倍液)、粘蟲(7000倍液)、柑桔潛葉蛾(2000倍液)、松毛蟲(2000倍液)。(2)滅幼脲（chlorbenzuron）。別名:滅幼脲三號、蘇脲一號。是國內(nèi)生產(chǎn)廠家多、生產(chǎn)量最大、價格最低廉的幾丁質(zhì)抑制劑，但藥效也是該類制劑較低的，商品為25%懸浮劑，防治菜青蟲需用500倍液。(3)氟蟲脲（flufenoxuron）。別名:卡死克，Cascade。美國氰胺公司產(chǎn)品為5%可分散液劑,2000倍液用于防治我國南方抗藥性很強的小菜蛾、斜紋夜蛾、甜菜夜蛾等有較好效果，與同類藥相比，具速效性并耐雨淋持效長。此外1000倍液用于防治

11、柑桔葉螨、銹螨、潛葉蛾和蘋果葉螨。(4)氟啶脲（chlorfluazuron）。別名:抑太保、定蟲隆、嚨蟲脈、氯氟脈。日本石原產(chǎn)業(yè)株式會社產(chǎn)品5%乳油，10002000倍液防治我國高抗的蔬菜害蟲效果明顯，銷量較大，此外用于防治棉鈴蟲、紅鈴蟲、柑桔潛葉蛾等。(5)氟鈴脲（hexaflumuron）。別名:伏蟲靈、蓋蟲散、 Undecided。陶氏-益農(nóng)公司開發(fā)，國內(nèi)產(chǎn)品為5%乳油，用于防治高抗的棉鈴蟲(5001000倍液)和小菜蛾(10002000倍液)。(6)殺鈴脲（triflumuron）。別名:殺蟲脲、殺蟲隆、氟幼靈、Alsystin。由拜耳公司開發(fā)，國內(nèi)吉林省通化市化工所、農(nóng)藥公司產(chǎn)品為

12、20%懸浮劑，用于防治抗性棉鈴蟲，常規(guī)噴霧為20003000倍液。(7)氟苯脲（teflubenzuron）。別名:農(nóng)夢特、伏蟲隆、伏蟲脲、特氟脲, CME-134。為本類制劑早期開發(fā)產(chǎn)品，1984年在泰國投產(chǎn)，在東南亞廣泛用于防治高抗的小菜蛾效果顯著，但多年單一使用后，已明顯產(chǎn)生抗性。1990年以后已經(jīng)停止了在我國的登記。苯甲酰脲類幾丁質(zhì)抑制劑除上述商品化品種外，開發(fā)研究的品種還有三氯脲 、氟幼脲、幾噻唑等。2.4 其他昆蟲生長調(diào)節(jié)劑從楝科植物提取的印楝素和川楝素，具有抑制昆蟲生長，使之發(fā)生畸變的作用。對印楝素殺蟲機理的研究較多，大多數(shù)人認(rèn)為它對多種組織和器官都有直接作用，可以干擾昆蟲內(nèi)分泌

13、和神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，使之功能紊亂，抑制生長發(fā)育，但這也可能不是印楝素毒殺機理的全部(許榮滿，2002)。此外，1996年在日本作為豆科潛葉蠅的殺滅劑獲得登記的三嗪類化合物和一類對葉螨類害蟲具有高活性的二苯基惡唑啉類化合物，以及2007年獲得臨時登記的氟啶蟲酰胺(劉剛，2008)也均屬于昆蟲生長調(diào)節(jié)劑。3. 昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的作用機制3.1保幼激素類似物的作用機制目前，對于保幼激素類似物的作用機制均有報道，但沒有統(tǒng)一明確的結(jié)論。部分學(xué)者認(rèn)為，保幼激素類似物對酚氧化酶的活性有誘導(dǎo)或激活作用，也可能是對酚氧化酶原激活系統(tǒng)中的有關(guān)步驟有激活作用，從而促進了酚氧化酶的活性。馮從經(jīng)等(2004)研究了烯蟲酯對

14、亞洲玉米螟幼蟲的酚氧化酶活性的影響，結(jié)果表明，用烯蟲酯處理亞洲玉米螟5齡幼蟲可以誘導(dǎo)其體壁組織、血清和血細(xì)胞中酚氧化酶的活性上升。另有學(xué)者認(rèn)為，許多種昆蟲中保幼激素類似物能調(diào)控特定基因的復(fù)制，通過調(diào)控某些DNA結(jié)合蛋白來控制依賴保幼激素的基因表達。王厚偉等(2001)研究發(fā)現(xiàn)，保幼激素類似物能促進家蠶桿狀病毒系統(tǒng)的基因表達。劉永平等(2007)報道，用烯蟲酯處理斜紋夜蛾淋巴后，可以明顯促進幼蟲血淋巴液中多角體蛋白的合成;此外，還發(fā)現(xiàn)保幼激素類似物對其表皮的色素沉積和硬化有明顯影響。3.2蛻皮激素類似物的作用機制昆蟲通過分泌蛻皮激素和保幼激素來調(diào)控以蛻皮為特征的生長發(fā)育和變態(tài)，這些激素也參與調(diào)控

15、成蟲的性成熟。蛻皮激素（主要是20-羥基蛻皮酮，20E）滴度的變化對昆蟲蛻皮具有十分重要的作用。昆蟲幼蟲隨著體內(nèi)蛻皮激素滴度的上升，停止取食，內(nèi)外表皮層分離、上皮細(xì)胞重組，大量蛋白質(zhì)合成，并分泌形成新的外表皮和上表皮;當(dāng)20E滴度開始下降，脫皮液中的幾丁質(zhì)酶即被活化，消解舊表皮，外表皮開始鞣化和硬化;當(dāng)20E降低到一個基礎(chǔ)水平時，釋放羽化激素(EH)。這些激素共同作用于若干靶標(biāo)而使蛻皮完成(騰宏等，2001)。昆蟲生長發(fā)育期間表皮形態(tài)和結(jié)構(gòu)的變化依賴于保幼激素基因表達的有無及20E滴度的變化。雖然合成的蛻皮激素類似物在化學(xué)結(jié)構(gòu)上已不同于昆蟲天然蛻皮激素，但它們?nèi)跃哂刑烊煌懫ぜに氐奶匦?。不同種類

16、的蛻皮激素類似物的毒力和殺蟲譜不同，但其引起昆蟲中毒的癥狀卻非常相似。作為一種昆蟲蛻皮激素拮抗劑，合成的蛻皮激素類似物如甲氧蟲酰肼可與蟲體內(nèi)源蛻皮激素發(fā)生競爭性抑制。昆蟲的蛻皮、變態(tài)和繁殖受到蛻皮激素的嚴(yán)格調(diào)控。甲氧蟲酰肼進入蟲體后，很快與EcR/USP復(fù)合體的EcR結(jié)合從而啟動蛻皮，且一旦結(jié)合就很難再分離，可持續(xù)誘導(dǎo)蛻皮反應(yīng)(劉永杰等，2007)。合成的蛻皮激素類似物如甲氧蟲酰肼與20E一樣，在EcR-USP的異源二聚體形成后，才能結(jié)合到EcR上形成復(fù)合體。組合的配體受體復(fù)合體與靶標(biāo)基因啟動子的蛻皮素應(yīng)答元件結(jié)合，并反式激活級聯(lián)基因。在正常情況下，發(fā)生于激素存在的事件之后，20E就從該系統(tǒng)中

17、清除，以便于后面不需20E的事件得以進行，上無20E時出現(xiàn)的事件就成為:DDC不表達不合成幾丁質(zhì)無EH釋放不完全的過早脫皮幼蟲死亡(唐振華等，2002)。Wing(1998)曾經(jīng)用抑食肼作為蛻皮激素競爭劑，研究發(fā)現(xiàn)，抑食肼殺死幼蟲外，還可引起鱗翅目、鞘翅目和雙翅目靶標(biāo)害蟲產(chǎn)卵量下降，對歐洲玉米螟有殺卵活性，蟲酰肼還能阻斷鱗翅目害蟲的精子生成過程(Mikitani et al.，1996)。3.3幾丁質(zhì)合成抑制劑的作用機制自20世紀(jì)70年代發(fā)現(xiàn)具有抑制昆蟲幾丁質(zhì)生物合成的化合物苯甲酰基苯基脲類以來，該類化合物發(fā)展迅速，對其作用機理的研究也很多，但其具體的作用機制尚不明確，關(guān)于作用機制的假設(shè)也很多

18、。最初，人們認(rèn)為這類化合物可使昆蟲表皮的幾丁質(zhì)(一種昆蟲生長所不能缺少的乙酰葡萄糖胺均聚體)合成受阻，沉積受抑制(何佳等，2003)。遲德富等(1997)曾經(jīng)研究了殺鈴脲對美國白蛾的作用機制，結(jié)果表明，用殺鈴脲處理美國白蛾幼蟲后，幼蟲表現(xiàn)出蛻皮困難和新表皮變薄，從而證明了殺鈴脲對美國白蛾幼蟲的一種特殊作用方式，即妨礙幾丁質(zhì)的生物合成和沉積作用，使新表皮硬度減小，幼蟲生長和發(fā)育受阻。但是也有學(xué)者認(rèn)可Post等最早提出的“滅幼脈的毒殺作用是由于抑制了幾丁質(zhì)合成酶，從而阻斷了幾丁質(zhì)的最后聚合步驟”的理論(Deul，1978)。也有推斷認(rèn)為，幾丁質(zhì)合成抑制劑涉及催化前的一些步驟，如與幾丁質(zhì)合成酶系統(tǒng)失

19、活相關(guān)的蛋白磷酸化或包含幾丁質(zhì)合成酶的囊狀結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)運及該結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜的融合過程等(林友偉等，2003)。另有學(xué)者認(rèn)為，這類化合物還可以影響蟲體內(nèi)DNA的合成。Deloach et al. (1981)報道除蟲脲造成廄鰲蠅成蟲表皮組織細(xì)胞DNA減少。王文全等(1995)的試驗表明，滅幼脲除了影響粘蟲的幾丁質(zhì)沉積外，還可改變幾丁質(zhì)-蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)，影響氨基酸的含量和比例，以及蛋白質(zhì)、DNA和RNA的含量。以上關(guān)于作用機制的假說都不能完全解釋該類化合物的作用因此至今仍難以將其機理闡明。4. 發(fā)展前景在日益強調(diào)保護環(huán)境和發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的今天，開發(fā)結(jié)構(gòu)新、活性高、選擇性強且具有較好環(huán)境相容性的新型無公害

20、農(nóng)藥，是人類要解決的迫在眉睫的問題。昆蟲生長調(diào)節(jié)劑特殊的作用機制和適應(yīng)于可持續(xù)農(nóng)業(yè)的種種優(yōu)越性，無疑將繼續(xù)成為今后研究的熱點。但是其與化學(xué)農(nóng)藥相比也存在許多本身固有的弱點，比如防治效果緩慢、易受到環(huán)境因素的制約和干擾、產(chǎn)品有效期短、質(zhì)量穩(wěn)定性較差、速效性差、殘留性等，也將為今后昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的研究和篩選提出了新的要求。另外，任何新型農(nóng)藥的使用，都必須考慮隨著這類殺蟲劑使用面積的擴大和時間的延長，害蟲不可避免要對其產(chǎn)生抗藥性。因此，進行早期抗性監(jiān)測和抗性機理的研究，制定預(yù)防性抗性治理策略顯得尤為重要。參考文獻1. 趙善歡.昆蟲毒理學(xué)M.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1999.67-88.2. 周忠實，等

21、.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑研究與應(yīng)用概況J.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003(1):3436.3. 吳鉅文.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)害蟲防治中的應(yīng)用J.農(nóng)藥，2002,41(4):68.4. 劉永杰，等.酰基肼類殺蟲劑毒理機制與抗藥性研究進展J.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004,35(4):629632.5. 白小軍，王曉菁.2006.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的抗性治理對策J.農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，27 (2):8891.6. 遲德富，韓杰.1997.殺鈴脲對美國白蛾的作用機制研究J.林業(yè)科技通訊，(1):1517.7. 龐軍.應(yīng)用化學(xué)保幼激素類似物(ZR-512, JH-738)罩籠內(nèi)防治稻苞蟲和初步試驗J昆蟲激素，1980(1):141

22、8.8. 蔣志勝等.保幼激素類似物前體殺蟲劑J世界農(nóng)業(yè),1998,總229(5): 27.9. 冷欣夫.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的研究進展J.昆蟲知識，1994,31(1):4851.10. 馮堅.雙酰肼類昆蟲生長調(diào)節(jié)劑研究開發(fā)進展J.現(xiàn)代農(nóng)藥，2004,3(2):48.11. 張芝利，樸永范.中國有害生物綜合治理論文集C.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1996:154.12. 徐南昌，等.噻嗪酮防治柑橘黑刺粉虱試驗J.農(nóng)藥，1995,34(6):3334.13. 劉瑞林，等.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑滅幼脲號對玉米螟生長發(fā)育抑制效應(yīng)的實驗室研究J.昆蟲激素，1981(2):87971.14. 朱樹勛，等.昆蟲生長調(diào)節(jié)

23、劑卡死克(Cascade)對幾種寄生天敵效應(yīng)研究J.昆蟲知識.1993,30(3):166169.15. 何佳，蔣志勝.兩類昆蟲生長調(diào)節(jié)劑作用機制的比較J.農(nóng)藥,2003.42 (6):1213.16. 王彥華，王鳴華.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的研究進展J.世界農(nóng)藥，2007,29(1):811.17. 徐豫松，徐俊良.昆蟲保幼激素研究新進展J.中國蠶業(yè)，2001, 22 (1):5657.18. 易思齊，鄧金保.昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的研究進展J.湖南化工，1999, 29 (1):13.19. 王龍，胥秀英，鄭一敏.蛻皮激素的研究進展J.重慶中草藥研究，2004,（2):67 , 6872.20. 龔國璣.

24、昆蟲生長調(diào)節(jié)劑的前景J.農(nóng)藥譯叢，1997, 19 (1):813.21. 滕宏，唐振華，畢強.具有蛻皮激素活性的新型殺蟲劑J.世界農(nóng)藥，2001, 23 (2):2426.22. 林友偉，沈晉良，張曉梅.幾丁質(zhì)合成與抑制的研究進展J.世界農(nóng)藥，2003 , 25 (4):3538.23. 張一賓，張懌.世界農(nóng)藥新進展M.北京:化學(xué)工業(yè)出版社，2007: 8283.24. Tarlochan S D, Richard K J. Non-steroidal ecdysone agonists: New tools for IPM and inset tresistance mamagementJ

25、.Pestic. Sci,1999,55:357359.25. Dinan L, Whiting P, Girault L P, et al. Cucurbitacins are insect steroid hormone antagonists acting on the ecdysteroid receptorJ.Biochem.J, 1997, 327 (3):643650.26. Mikitani K. Ecdysteroid receptor activity at the level of gene expression are correlated with the activity of Bombyx moriJ.Insect Physiol, 1996, 42(10):937941.27. Bitondim M G, Mora I M，Simoesi Z L P, et al. The apis mellifera purple melanization program is affected by treatment with a juvenile hormone analogueJ .I