1、第十章第十章 （補(bǔ)充）（補(bǔ)充）微生物同植物和動(dòng)物微生物同植物和動(dòng)物的共生關(guān)系的共生關(guān)系微生物和植物共生關(guān)系的類型微生物和植物共生關(guān)系的類型一一 細(xì)菌和植物的共生細(xì)菌和植物的共生（一根瘤菌與豆科植物的共生體系（一根瘤菌與豆科植物的共生體系 豆科豆科: 蝶形花亞科，含羞草亞科，蘇木亞科蝶形花亞科，含羞草亞科，蘇木亞科 根瘤菌：根瘤菌： G-無(wú)芽孢桿菌，生鞭毛，運(yùn)動(dòng)。無(wú)芽孢桿菌，生鞭毛，運(yùn)動(dòng)。生理特征：生理特征：（1化能異氧微生物：快生型、慢生型化能異氧微生物：快生型、慢生型（2細(xì)胞外形成莢膜和粘液物質(zhì)。菌落為圓形，邊緣細(xì)胞外形成莢膜和粘液物質(zhì)。菌落為圓形，邊緣整齊、無(wú)色、白色或乳脂色，有光澤。整齊

2、、無(wú)色、白色或乳脂色，有光澤。（3好氣性微生物，在深層培養(yǎng)時(shí)需通氣；好氣性微生物，在深層培養(yǎng)時(shí)需通氣；（4適合中性或微堿性條件適合中性或微堿性條件PH6.5-7.5）專一性，專一性， 有效性，有效性， 互接種族，互接種族， 根瘤，根瘤， 莖瘤莖瘤（二根瘤菌和榆科植物的共生體系（二根瘤菌和榆科植物的共生體系 木本植物，木本植物， 一般為慢生型根瘤菌一般為慢生型根瘤菌（三弗蘭克氏放線菌和植物的共生體系（三弗蘭克氏放線菌和植物的共生體系 非豆科植物非豆科植物（四藍(lán)細(xì)菌和其它生物的共生體系（四藍(lán)細(xì)菌和其它生物的共生體系 多固氮種類，可與別的生物共生的主要為：多固氮種類，可與別的生物共生的主要為：魚腥藻

3、屬魚腥藻屬Anabaena和念珠藻屬和念珠藻屬Nostoc） 對(duì)應(yīng)的其它生物則很多：真菌、苔蘚植物、蕨類植對(duì)應(yīng)的其它生物則很多：真菌、苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物、被子植物物、裸子植物、被子植物1 藍(lán)細(xì)菌與真菌共生藍(lán)細(xì)菌與真菌共生地衣；地衣；2 藍(lán)細(xì)菌與蕨類植物共生藍(lán)細(xì)菌與蕨類植物共生滿江紅紅萍）滿江紅紅萍）固氮根瘤固氮根瘤根瘤根瘤Root nodule的形狀的形狀圓形圓形梨形梨形桿狀桿狀有效根瘤一般比較大，能夠固定足夠的氮化合物為植物所利用；有效根瘤一般比較大，能夠固定足夠的氮化合物為植物所利用；無(wú)效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益處；無(wú)效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益處；無(wú)效

4、根瘤的結(jié)瘤能力往往高于有效根瘤。無(wú)效根瘤的結(jié)瘤能力往往高于有效根瘤。n有限生長(zhǎng)型和無(wú)限生長(zhǎng)型分生組織的有無(wú)）；有限生長(zhǎng)型和無(wú)限生長(zhǎng)型分生組織的有無(wú)）；n類菌體固氮功能區(qū)域）類菌體固氮功能區(qū)域）/共生體周膜）；共生體周膜）；n豆血紅蛋白：豆血紅蛋白： n豆科植物根瘤中的血紅蛋白，亦稱為根瘤血紅蛋豆科植物根瘤中的血紅蛋白，亦稱為根瘤血紅蛋白。這是白。這是1939年久保秀雄發(fā)現(xiàn)的。年久保秀雄發(fā)現(xiàn)的。n根瘤血紅蛋白的分子量為根瘤血紅蛋白的分子量為1517萬(wàn)。萬(wàn)。n根瘤中的血紅蛋白的含量與根瘤氮素固氮根瘤中的血紅蛋白的含量與根瘤氮素固氮 活性活性呈平行關(guān)系。呈平行關(guān)系。n血紅蛋白中血紅素血紅蛋白中血紅素

5、hemo）的部分由根瘤菌）的部分由根瘤菌合成，而球蛋白合成，而球蛋白globin的部分則是由寄主的部分則是由寄主豆料植物所合成。豆料植物所合成。n調(diào)節(jié)根瘤中的氧調(diào)節(jié)根瘤中的氧根瘤根瘤Root nodule的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)根瘤接收信號(hào)根瘤接收信號(hào)受信號(hào)誘導(dǎo)，根瘤菌進(jìn)入根毛細(xì)胞，形成侵入線受信號(hào)誘導(dǎo)，根瘤菌進(jìn)入根毛細(xì)胞，形成侵入線侵入線增長(zhǎng)，伸入根皮層侵入線增長(zhǎng)，伸入根皮層皮層細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生根瘤原基皮層細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂，產(chǎn)生根瘤原基侵入線繼續(xù)增長(zhǎng)和分枝，伸入各原基細(xì)胞，根瘤菌侵入線繼續(xù)增長(zhǎng)和分枝，伸入各原基細(xì)胞，根瘤菌從侵入線中釋放出來(lái)；從侵入線中釋放出來(lái)；根瘤原基發(fā)育為根瘤，其中根瘤菌分化為

6、類菌體根瘤原基發(fā)育為根瘤，其中根瘤菌分化為類菌體由植物形成的周膜將類菌體包裹成為共生體，類菌由植物形成的周膜將類菌體包裹成為共生體，類菌體將分子態(tài)氮還原為氨態(tài)氮，轉(zhuǎn)送到植物其它部位進(jìn)體將分子態(tài)氮還原為氨態(tài)氮，轉(zhuǎn)送到植物其它部位進(jìn)行同化行同化根瘤的形成：根瘤的形成：接觸和識(shí)別接觸和識(shí)別根毛卷曲、開始侵入根毛卷曲、開始侵入侵入線的發(fā)展侵入線的發(fā)展根瘤的出現(xiàn)和根瘤的出現(xiàn)和根瘤菌的釋放根瘤菌的釋放根瘤菌的侵染和根根瘤菌的侵染和根瘤瘤Nodule)構(gòu)成構(gòu)成寄主植物對(duì)根瘤形成的調(diào)節(jié)作用寄主植物對(duì)根瘤形成的調(diào)節(jié)作用n根瘤菌的基因、固氮基因和植物的有關(guān)基因相互誘導(dǎo)使根瘤菌的基因、固氮基因和植物的有關(guān)基因相互誘

7、導(dǎo)使根瘤有序的發(fā)生，表現(xiàn)為共生伙伴的互補(bǔ)和協(xié)調(diào)。根瘤有序的發(fā)生，表現(xiàn)為共生伙伴的互補(bǔ)和協(xié)調(diào)。n寄主植物的共生基因編碼形成一系列根瘤素寄主植物的共生基因編碼形成一系列根瘤素(nodulins)(nodulins)n早期根瘤素：在相互識(shí)別階段、感染和根瘤形成階段起早期根瘤素：在相互識(shí)別階段、感染和根瘤形成階段起作用作用n后期根瘤素包括豆血紅蛋白）：在固氮功能開始時(shí)起后期根瘤素包括豆血紅蛋白）：在固氮功能開始時(shí)起作用。作用。n寄主植物具有控制根瘤數(shù)量的能力。寄主植物具有控制根瘤數(shù)量的能力。n能結(jié)瘤的豆科植物具備形成根瘤的全部遺傳因子，但需能結(jié)瘤的豆科植物具備形成根瘤的全部遺傳因子，但需要根瘤菌共生基

8、因產(chǎn)物的誘發(fā)才能依次表達(dá)。要根瘤菌共生基因產(chǎn)物的誘發(fā)才能依次表達(dá)。根瘤的固氮能力根瘤的固氮能力n固氮率。固氮率。n固氮率受能量供應(yīng)限制固氮率受能量供應(yīng)限制n環(huán)境中化合態(tài)氮嚴(yán)重影響結(jié)瘤環(huán)境中化合態(tài)氮嚴(yán)重影響結(jié)瘤和固氮作用和固氮作用n有效根瘤和無(wú)效根瘤有效根瘤和無(wú)效根瘤n根瘤數(shù)根瘤數(shù)n每個(gè)根瘤中含菌組織體積每個(gè)根瘤中含菌組織體積n根瘤的壽命和含菌組織的持續(xù)時(shí)間。根瘤的壽命和含菌組織的持續(xù)時(shí)間。n n有效根瘤有效根瘤 無(wú)效根瘤無(wú)效根瘤n根瘤壽命長(zhǎng)根瘤壽命長(zhǎng) 根瘤壽命短根瘤壽命短n含菌組織體積大含菌組織體積大 體積小體積小結(jié)瘤植物的固氮量決定于下列諸因素結(jié)瘤植物的固氮量決定于下列諸因素:n固定固定+釋

9、放釋放n氨的同化和轉(zhuǎn)運(yùn)氨的同化和轉(zhuǎn)運(yùn)n根瘤生長(zhǎng)根瘤生長(zhǎng) n根瘤根瘤“保養(yǎng)保養(yǎng)”碳素在固氮中的作用碳素在固氮中的作用n根瘤中固氮作用的能量由類菌體利用碳源進(jìn)行根瘤中固氮作用的能量由類菌體利用碳源進(jìn)行氧化磷酸化而產(chǎn)生，因此保證氧氣供應(yīng)是獲得氧化磷酸化而產(chǎn)生，因此保證氧氣供應(yīng)是獲得能量的必要條件。能量的必要條件。n另一方面，固氮酶對(duì)分子態(tài)氧敏感，它的催化另一方面，固氮酶對(duì)分子態(tài)氧敏感，它的催化作用是在無(wú)氧情況下進(jìn)行的，所以兩者有尖銳作用是在無(wú)氧情況下進(jìn)行的，所以兩者有尖銳矛盾。矛盾。氧氣對(duì)固氮作用的調(diào)氧氣對(duì)固氮作用的調(diào)節(jié)節(jié)n木栓層：包在根瘤外皮層上，能阻礙氣體擴(kuò)散，只能木栓層：包在根瘤外皮層上，能阻

10、礙氣體擴(kuò)散，只能通過(guò)皮孔進(jìn)入。通過(guò)皮孔進(jìn)入。n擴(kuò)散障礙：在內(nèi)皮層中擴(kuò)散障礙：在內(nèi)皮層中O2濃度顯著降低，是由于細(xì)胞濃度顯著降低，是由于細(xì)胞排列緊密和細(xì)胞之間的空隙減少，對(duì)氧的擴(kuò)散造成障排列緊密和細(xì)胞之間的空隙減少，對(duì)氧的擴(kuò)散造成障礙。礙。n豆血紅蛋白：其功能是從感染細(xì)胞的周質(zhì)層向類菌體豆血紅蛋白：其功能是從感染細(xì)胞的周質(zhì)層向類菌體區(qū)運(yùn)輸區(qū)運(yùn)輸O2并促進(jìn)其擴(kuò)散，一般該部位并促進(jìn)其擴(kuò)散，一般該部位O2濃度約達(dá)濃度約達(dá)10nmol。n 根瘤中氧氣供應(yīng)的調(diào)節(jié)：根瘤中氧氣供應(yīng)的調(diào)節(jié)：二二 真菌和植物的共生真菌和植物的共生菌根的形態(tài)和功能菌根的形態(tài)和功能n土壤中的菌根真菌菌絲與高等植物營(yíng)土壤中的菌根真菌菌

11、絲與高等植物營(yíng)養(yǎng)根系形成的一種聯(lián)合體。養(yǎng)根系形成的一種聯(lián)合體。n共生真菌從植物體內(nèi)獲取必要的碳水共生真菌從植物體內(nèi)獲取必要的碳水化合物及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而植物也從化合物及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而植物也從真菌那里得到所需的營(yíng)養(yǎng)及水分等，真菌那里得到所需的營(yíng)養(yǎng)及水分等，從而達(dá)到一種互利互助從而達(dá)到一種互利互助,互通有無(wú)的高互通有無(wú)的高度統(tǒng)一的聯(lián)合體。度統(tǒng)一的聯(lián)合體。n它既具有一般植物根系所具有的特征，它既具有一般植物根系所具有的特征，又具有專性真菌所具有的特征。又具有專性真菌所具有的特征。Left: nonmycorrhizalRight: mycorrhizal外生菌根外生菌根Ectomycorrhiza

12、）n菌根真菌菌絲體包圍宿主植菌根真菌菌絲體包圍宿主植物尚未木栓化的營(yíng)養(yǎng)根形成物尚未木栓化的營(yíng)養(yǎng)根形成的，其菌絲體不穿透細(xì)胞組的，其菌絲體不穿透細(xì)胞組織內(nèi)部，而僅在細(xì)胞壁之間織內(nèi)部，而僅在細(xì)胞壁之間延伸而形成。延伸而形成。n特征：特征：n（1菌套菌套mantle）；）；n（2） “哈蒂氏網(wǎng)哈蒂氏網(wǎng)”（Hartig net）；）；n（3植物根部形態(tài)通?？勺冎参锔啃螒B(tài)通?？勺兌獭⒆兇?、變脆，也沒有根短、變粗、變脆，也沒有根毛，可見許多外延菌絲。毛，可見許多外延菌絲。 Hartig netMantle外生菌根形態(tài)外生菌根形態(tài)n 對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)的作用對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)和生長(zhǎng)的作用n擴(kuò)大寄主植物的吸收面。擴(kuò)大

13、寄主植物的吸收面。n菌根真菌能產(chǎn)生生長(zhǎng)刺激素。能產(chǎn)生吲哚乙酸，促進(jìn)菌根真菌能產(chǎn)生生長(zhǎng)刺激素。能產(chǎn)生吲哚乙酸，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。植物生長(zhǎng)。n對(duì)防御林木根部病害的作用。外生菌根能保護(hù)寄主植對(duì)防御林木根部病害的作用。外生菌根能保護(hù)寄主植物免受病菌危害的原因如下：物免受病菌危害的原因如下：n外生菌根根圈的微生物群落起著防御病菌侵襲的作用。外生菌根根圈的微生物群落起著防御病菌侵襲的作用。n外生菌根的菌套和哈蒂氏網(wǎng)的機(jī)械屏障作用。外生菌根的菌套和哈蒂氏網(wǎng)的機(jī)械屏障作用。n 寄主細(xì)胞產(chǎn)生抑制病菌的物質(zhì)。寄主細(xì)胞產(chǎn)生抑制病菌的物質(zhì)。n 外生菌根真菌產(chǎn)生抗生素。外生菌根真菌產(chǎn)生抗生素。外生菌根的作用外生菌根的作用n

14、土壤含有豐富的有機(jī)質(zhì)，為菌根真菌的生土壤含有豐富的有機(jī)質(zhì)，為菌根真菌的生長(zhǎng)繁殖提供基質(zhì)。長(zhǎng)繁殖提供基質(zhì)。n土壤通氣狀況良好土壤通氣狀況良好n土壤有效養(yǎng)分的供應(yīng)要適度，一般以中等土壤有效養(yǎng)分的供應(yīng)要適度，一般以中等偏下的肥力狀況較合適。偏下的肥力狀況較合適。有利于菌根形成和發(fā)展的土壤條件有利于菌根形成和發(fā)展的土壤條件n菌絲：外生菌絲菌絲網(wǎng)和內(nèi)生菌絲菌絲：外生菌絲菌絲網(wǎng)和內(nèi)生菌絲n叢枝叢枝n泡囊泡囊n孢子和孢子果孢子和孢子果 菌絲體可侵入細(xì)胞內(nèi)部，而宿主植物的根一般無(wú)菌絲體可侵入細(xì)胞內(nèi)部，而宿主植物的根一般無(wú)形態(tài)及顏色變化。在植物根的表面不產(chǎn)生菌套，形態(tài)及顏色變化。在植物根的表面不產(chǎn)生菌套，僅有稀

15、疏的外生菌絲，根毛可保留，不產(chǎn)生哈蒂僅有稀疏的外生菌絲，根毛可保留，不產(chǎn)生哈蒂氏網(wǎng)。氏網(wǎng)。叢枝菌根叢枝菌根胞內(nèi)菌絲體呈泡囊狀胞內(nèi)菌絲體呈泡囊狀VesicularVesicular和叢枝狀和叢枝狀A(yù)rbuscularArbuscular），稱），稱為泡囊叢枝狀菌根為泡囊叢枝狀菌根Vesicular-Arbuscular mycorrhizaVesicular-Arbuscular mycorrhiza），簡(jiǎn)稱），簡(jiǎn)稱VAVA菌根菌根 n感染前感染前 菌根真菌的孢子和菌絲都是繁殖體。菌根真菌的孢子和菌絲都是繁殖體。n接觸和感染接觸和感染 n形成扁平和鼓脹的附著胞，固著在根上形成扁平和鼓脹的附著胞，

16、固著在根上n附著胞產(chǎn)生粗的和釘鉤狀感染菌絲附著胞產(chǎn)生粗的和釘鉤狀感染菌絲n感染菌絲經(jīng)由表皮細(xì)胞間隙穿過(guò)表感染菌絲經(jīng)由表皮細(xì)胞間隙穿過(guò)表n 皮層進(jìn)入皮層細(xì)胞。皮層進(jìn)入皮層細(xì)胞。n叢枝和泡囊的形成叢枝和泡囊的形成 n感染擴(kuò)展和根表菌絲形成感染擴(kuò)展和根表菌絲形成 n菌根真菌進(jìn)入根內(nèi)后，菌根真菌進(jìn)入根內(nèi)后，n 在根中的擴(kuò)展分為在根中的擴(kuò)展分為3個(gè)時(shí)期：個(gè)時(shí)期：n真菌擴(kuò)展開始發(fā)生真菌擴(kuò)展開始發(fā)生n真菌快速生長(zhǎng)和擴(kuò)散真菌快速生長(zhǎng)和擴(kuò)散n根和真菌的生長(zhǎng)以相同的速率進(jìn)行。根和真菌的生長(zhǎng)以相同的速率進(jìn)行。叢枝菌根的形成過(guò)程叢枝菌根的形成過(guò)程n土壤中菌根繁殖體的數(shù)量和萌發(fā)速度土壤中菌根繁殖體的數(shù)量和萌發(fā)速度 n菌

17、根侵染能力的強(qiáng)弱菌根侵染能力的強(qiáng)弱n根系發(fā)育的好壞根系發(fā)育的好壞n環(huán)境因素的影響：營(yíng)養(yǎng)、光照、溫度、水環(huán)境因素的影響：營(yíng)養(yǎng)、光照、溫度、水分和分和pH等。等。影響叢枝菌根形成的因素：影響叢枝菌根形成的因素：n叢枝菌根對(duì)碳水化合物的需求叢枝菌根對(duì)碳水化合物的需求 n叢枝菌根增加了根圈的范圍叢枝菌根增加了根圈的范圍 n叢枝菌根在植物吸收養(yǎng)料中的作用叢枝菌根在植物吸收養(yǎng)料中的作用 n磷素營(yíng)養(yǎng)磷素營(yíng)養(yǎng) 叢枝菌根最顯著的作用是在低磷土叢枝菌根最顯著的作用是在低磷土壤中提高植物吸磷能力，壤中提高植物吸磷能力， 緣由：緣由：n 能夠利用較大土壤范圍內(nèi)的磷素；能夠利用較大土壤范圍內(nèi)的磷素；n 促進(jìn)磷素向根內(nèi)的

18、轉(zhuǎn)運(yùn)；促進(jìn)磷素向根內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)；n 提高了土壤磷素的可溶性。提高了土壤磷素的可溶性。叢枝菌根同植物的代謝和生長(zhǎng)的關(guān)系叢枝菌根同植物的代謝和生長(zhǎng)的關(guān)系對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)元素的吸收對(duì)其它營(yíng)養(yǎng)元素的吸收n通過(guò)吸收通過(guò)吸收NH4+NH4+和和NO3-NO3-而獲得氮素營(yíng)養(yǎng)。而獲得氮素營(yíng)養(yǎng)。n叢枝菌根真菌可運(yùn)送鉀、鎂給植物叢枝菌根真菌可運(yùn)送鉀、鎂給植物n能吸收能吸收Z(yǔ)nZn、CuCu、B B、MoMo等微量元素并輸送給寄主植物，等微量元素并輸送給寄主植物，對(duì)吸收對(duì)吸收Z(yǔ)nZn和和CuCu的作用和對(duì)的作用和對(duì)P P的作用一樣，效果是很顯著的作用一樣，效果是很顯著的。的。n在菌根植物中其它必需元素如在菌根植物中其它必需

19、元素如FeFe、MnMn和和ClCl的濃度也比的濃度也比非菌根植物高。非菌根植物高。n叢枝菌根真菌也能吸收一些有毒的重金屬叢枝菌根真菌也能吸收一些有毒的重金屬CdCd、NiNi、SrSr、CsCs和非營(yíng)養(yǎng)元素的陰離子和非營(yíng)養(yǎng)元素的陰離子(Br-(Br-、I-)I-)，從而對(duì)植，從而對(duì)植物造成毒害。物造成毒害。n共生固氮微生物。根瘤菌共生固氮微生物。根瘤菌-豆科植物豆科植物-叢枝菌根真菌三者叢枝菌根真菌三者之間存在著密切的共同協(xié)作關(guān)系。之間存在著密切的共同協(xié)作關(guān)系。n真菌的共生細(xì)菌。人們?cè)缫延^察到了叢枝菌根真菌的真菌的共生細(xì)菌。人們?cè)缫延^察到了叢枝菌根真菌的細(xì)胞質(zhì)中存在細(xì)菌狀生物，采用分子生物學(xué)技術(shù)證明細(xì)