1、 第第3章章 種子的形成發(fā)育和成熟種子的形成發(fā)育和成熟 1 種子形成發(fā)育的一般過程種子形成發(fā)育的一般過程 是指從是指從卵細胞受精成為合子卵細胞受精成為合子開始，經(jīng)過多次細胞分裂增殖和器官的形開始，經(jīng)過多次細胞分裂增殖和器官的形成，直到種子完全成熟所發(fā)生的一系列變化。成，直到種子完全成熟所發(fā)生的一系列變化。 1.1 裸子植物種子的形成發(fā)育裸子植物種子的形成發(fā)育被子植物花器的縱剖面被子植物花器的縱剖面（雙子葉植物）（雙子葉植物）1、花藥、花藥 2、未成熟花粉粒、未成熟花粉粒3、已萌發(fā)花粉粒、已萌發(fā)花粉粒 4、柱頭、柱頭5、花絲、花絲 6、花柱、花柱 7、花瓣、花瓣8、花粉管、花粉管 9、合點、合點

2、 10、胚囊、胚囊 11、珠心、珠心12、內珠被、內珠被 13、外珠被、外珠被 14、珠孔、珠孔15、珠柄、珠柄 16、蜜腺、蜜腺 17、萼片、萼片18、花柄、花柄 19、維管束、維管束 1.2 被子植物種子的形成發(fā)育被子植物種子的形成發(fā)育 被子植物的合子形成后，一般須通過短期休眠，才進行被子植物的合子形成后，一般須通過短期休眠，才進行細胞的分裂分化，在形態(tài)上和生理上經(jīng)過復雜的變化，最后細胞的分裂分化，在形態(tài)上和生理上經(jīng)過復雜的變化，最后 合子合子種胚種胚 極核極核胚乳胚乳 珠被珠被種皮種皮 （1）被子植物的受精過程）被子植物的受精過程 雙受精現(xiàn)象雙受精現(xiàn)象是被子植物所獨有的有性生殖方式。是被

3、子植物所獨有的有性生殖方式。 受精方式受精方式珠孔受精珠孔受精（頂點受精）（頂點受精） 合點受精合點受精（如樺屬、榆屬及胡桃科的植物）（如樺屬、榆屬及胡桃科的植物） 中點受精（中點受精（如蕁麻科的植物）如蕁麻科的植物） 從授粉到受精所需時間，與作物類型有關，同時還受環(huán)境因從授粉到受精所需時間，與作物類型有關，同時還受環(huán)境因素的影響。素的影響。 例如例如小麥小麥，當氣溫較低（，當氣溫較低（10左右），約需左右），約需9h，20時約需時約需5h， 30則僅需則僅需3.5h。 一般作物在良好的天氣條件下，進行授粉和受精，大約數(shù)小一般作物在良好的天氣條件下，進行授粉和受精，大約數(shù)小時即可完成。時即可完

4、成。 當外界環(huán)境不適時，可能會延長到數(shù)天，甚至始終不能達到當外界環(huán)境不適時，可能會延長到數(shù)天，甚至始終不能達到受精的目的，導致母株上產(chǎn)生癟粒和結實率下降。受精的目的，導致母株上產(chǎn)生癟粒和結實率下降。 小花豌豆、大麥、花生，常常不開花亦能正常受精，稱小花豌豆、大麥、花生，常常不開花亦能正常受精，稱為為閉花受精閉花受精。 開放的花能否達到受精目的，常和柱頭的開放的花能否達到受精目的，常和柱頭的可授期可授期有關，有關，大多數(shù)被子植物柱頭的可授期，可以保持幾天，有些很短，大多數(shù)被子植物柱頭的可授期，可以保持幾天，有些很短，只有幾小時，而長的可達幾個月。只有幾小時，而長的可達幾個月。 （2）受精不親和的

5、原因）受精不親和的原因 受精不親和，使種子結實率低，并且給雜交育種工作帶受精不親和，使種子結實率低，并且給雜交育種工作帶來一定的困難。來一定的困難。 受精的障礙，一般可在授粉期、配子發(fā)育前期、融合期受精的障礙，一般可在授粉期、配子發(fā)育前期、融合期三個時期發(fā)生，位置一般是在花柱中，只有少數(shù)發(fā)生在胚珠三個時期發(fā)生，位置一般是在花柱中，只有少數(shù)發(fā)生在胚珠或胚囊中?；蚺吣抑?。 發(fā)生在授粉期的不親和現(xiàn)象發(fā)生在授粉期的不親和現(xiàn)象: 雌雄花器成熟時間不同；花粉粒在形態(tài)上的某些差異。雌雄花器成熟時間不同；花粉粒在形態(tài)上的某些差異。 生理不親和。生理上的不親和性，可以發(fā)生在花器中的生理不親和。生理上的不親和性，

6、可以發(fā)生在花器中的不同位置，以及受精過程的不同時期。不同位置，以及受精過程的不同時期。 種間或屬間受精不親和種間或屬間受精不親和的情況，較自交不親和更為復的情況，較自交不親和更為復雜，而且即使在受精或合子形成后，還有其他障礙與不親和雜，而且即使在受精或合子形成后，還有其他障礙與不親和性有關，使合子不能順利發(fā)育，或胚乳不能正常形成，終至性有關，使合子不能順利發(fā)育，或胚乳不能正常形成，終至半途夭折，種子失去生活力。半途夭折，種子失去生活力。 克服不親和障礙，克服不親和障礙，可以從遺傳和生理兩方面著手?？梢詮倪z傳和生理兩方面著手。 遺傳遺傳增加染色體倍數(shù)（限于雙子葉植物）、誘增加染色體倍數(shù)（限于雙子

7、葉植物）、誘變不親和基因，或者用嫁接、花粉蒙導等方法（適用于遠緣變不親和基因，或者用嫁接、花粉蒙導等方法（適用于遠緣雜交）。雜交）。 生理生理利用生長刺激素，使受精不親和的花粉管利用生長刺激素，使受精不親和的花粉管，得以在花柱中繼續(xù)生長?；蛘卟捎酶鞣N方法，使生長慢的，得以在花柱中繼續(xù)生長?；蛘卟捎酶鞣N方法，使生長慢的不親和花粉管，在花器脫落之前，能有足夠時間到達子房及不親和花粉管，在花器脫落之前，能有足夠時間到達子房及胚囊，例如，在幼嫩的柱頭上授粉；使用激素處理防止花器胚囊，例如，在幼嫩的柱頭上授粉；使用激素處理防止花器脫落等。脫落等。 1.2.1 胚的發(fā)育胚的發(fā)育 胚是種子的最主要部分，實際

8、上就是植物新個體的雛形。胚是種子的最主要部分，實際上就是植物新個體的雛形。 在正常情況下，胚的發(fā)育是從胚囊中的卵細胞與在正常情況下，胚的發(fā)育是從胚囊中的卵細胞與1個精細胞形成個精細胞形成的的受精卵（合子）受精卵（合子）開始，經(jīng)過一系列的變化形成開始，經(jīng)過一系列的變化形成原胚原胚，原胚繼續(xù)進行，原胚繼續(xù)進行細胞分裂與分化，最后發(fā)育成一個具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完細胞分裂與分化，最后發(fā)育成一個具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整的整的胚胚 。 胚乳的發(fā)育形式，一般有胚乳的發(fā)育形式，一般有 核型核型 和和 細胞型細胞型 兩種。兩種。 核型胚乳，在核型胚乳，在單子葉植物和具有離瓣花的雙子葉植物單子葉植

9、物和具有離瓣花的雙子葉植物中普遍存中普遍存在。如小麥、水稻、玉米、棉花、油菜、蘋果等，都屬此類型。在。如小麥、水稻、玉米、棉花、油菜、蘋果等，都屬此類型。 大多數(shù)大多數(shù)雙子葉合瓣花植物雙子葉合瓣花植物，屬于細胞型胚乳類型。屬于細胞型胚乳類型。 如番茄、如番茄、煙草、煙草、芝麻芝麻 。 1.2.2 1.2.2 胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育 被子植物種子的胚乳，是由被子植物種子的胚乳，是由1 1個精細胞個精細胞與胚囊中的與胚囊中的2 2個極核個極核或次生核或次生核受精發(fā)育而成的，因此它是受精發(fā)育而成的，因此它是三倍體三倍體。 裸子植物種子的胚乳，是由裸子植物種子的胚乳，是由1 1個雌配子體細胞個雌配子體細

10、胞發(fā)育而成，因發(fā)育而成，因此它是此它是單倍體單倍體。 胚乳的發(fā)育總是早于胚的發(fā)育，為幼胚的生長創(chuàng)造條件。胚乳的發(fā)育總是早于胚的發(fā)育，為幼胚的生長創(chuàng)造條件。 有些種子的胚乳，在發(fā)育前期即逐漸被胚所吸收，使營養(yǎng)物質有些種子的胚乳，在發(fā)育前期即逐漸被胚所吸收，使營養(yǎng)物質轉向子葉，結果胚乳消失，而胚特別發(fā)達，形成轉向子葉，結果胚乳消失，而胚特別發(fā)達，形成無胚乳種子無胚乳種子，例如，例如棉花、大豆等。棉花、大豆等。 有些植物在種子發(fā)育過程中，胚乳中途停止發(fā)育，而胚囊周圍有些植物在種子發(fā)育過程中，胚乳中途停止發(fā)育，而胚囊周圍的的珠心層珠心層迅速增長，積累很多養(yǎng)料形成一種營養(yǎng)組織，稱為迅速增長，積累很多養(yǎng)料

11、形成一種營養(yǎng)組織，稱為外胚乳外胚乳，如菠菜、石竹等。，如菠菜、石竹等。 1.2.3 1.2.3 種皮（種被）的發(fā)育種皮（種被）的發(fā)育 種皮由胚珠的珠被發(fā)育而來，包圍在胚和胚乳之外，起著保護種皮由胚珠的珠被發(fā)育而來，包圍在胚和胚乳之外，起著保護作用。作用。 種皮發(fā)育的幾種結果種皮發(fā)育的幾種結果 一層珠被，則形成一層種皮，如番茄、向日葵、胡桃等。一層珠被，則形成一層種皮，如番茄、向日葵、胡桃等。 具有內、外兩層珠被，通常則相應形成內種皮和外種皮，具有內、外兩層珠被，通常則相應形成內種皮和外種皮，如油菜、蓖麻等。如油菜、蓖麻等。 也有一些植物，雖有兩層珠被，但在發(fā)育過程中，其中一層也有一些植物，雖有

12、兩層珠被，但在發(fā)育過程中，其中一層珠被被吸收而消失，只有另一層珠被發(fā)育成種皮。如珠被被吸收而消失，只有另一層珠被發(fā)育成種皮。如大豆、蠶豆大豆、蠶豆 的種皮，由外珠被發(fā)育而來；而的種皮，由外珠被發(fā)育而來；而小麥、水稻小麥、水稻 的種皮，則由內珠的種皮，則由內珠被發(fā)育而來。被發(fā)育而來。 在大多數(shù)被子植物中，當種子成熟時，種皮成為在大多數(shù)被子植物中，當種子成熟時，種皮成為干種皮干種皮。 在少數(shù)被子植物和裸子植物中，種皮可以成為在少數(shù)被子植物和裸子植物中，種皮可以成為肉質的肉質的，如，如石榴、銀杏。石榴、銀杏。 種皮的表面常具有附屬物，最常見的是，種皮的表面常具有附屬物，最常見的是，棉花棉花的外種皮的

13、的外種皮的表皮細胞向外突出、伸長而形成的表皮細胞向外突出、伸長而形成的“纖維纖維”。 假種皮假種皮有些植物的種子外面具有假種皮，它是有些植物的種子外面具有假種皮，它是由由珠柄或胎座珠柄或胎座 發(fā)育而成的。發(fā)育而成的。 如如 荔枝、龍眼荔枝、龍眼果實中的肉質可食部分，就是果實中的肉質可食部分，就是 珠柄珠柄發(fā)發(fā)育而來的假種皮。育而來的假種皮。 發(fā)芽口發(fā)芽口在胚珠末端的珠孔，發(fā)育成為發(fā)芽口。在胚珠末端的珠孔，發(fā)育成為發(fā)芽口。 種柄種柄胚珠基部的珠柄，發(fā)育成為種柄。胚珠基部的珠柄，發(fā)育成為種柄。 種臍種臍種子成熟干燥以后，從種柄上脫落，在種種子成熟干燥以后，從種柄上脫落，在種皮上留下一個疤痕，即為種

14、臍。皮上留下一個疤痕，即為種臍。 但是，禾谷類的穎果及菊科植物的瘦果等，則稱為但是，禾谷類的穎果及菊科植物的瘦果等，則稱為果臍。果臍。胚珠胚珠種子種子發(fā)育過程中的形態(tài)變化發(fā)育過程中的形態(tài)變化 幾種主要作物種子的形成和發(fā)育幾種主要作物種子的形成和發(fā)育 （一）小麥種子的形成和發(fā)育（一）小麥種子的形成和發(fā)育 1胚的發(fā)育胚的發(fā)育 小麥受精卵，在開始分裂以前，須經(jīng)過小麥受精卵，在開始分裂以前，須經(jīng)過69h的休眠期。的休眠期。 到具有到具有16個細胞的原胚期，可看見不同部位的細胞有開始分化的跡象。個細胞的原胚期，可看見不同部位的細胞有開始分化的跡象。 原胚發(fā)育到受精第原胚發(fā)育到受精第4d以后，首先是表面細

15、胞開始分化，以后在原胚的側面以后，首先是表面細胞開始分化，以后在原胚的側面出現(xiàn)一條淺溝，而進入另一個發(fā)育階段。出現(xiàn)一條淺溝，而進入另一個發(fā)育階段。 整個原胚明顯地分成三部分整個原胚明顯地分成三部分頂端區(qū)向胚囊中部伸展，以后發(fā)育成盾片頂端區(qū)向胚囊中部伸展，以后發(fā)育成盾片；在背側面為器官形成區(qū)；在基部為胚柄細胞區(qū)；在背側面為器官形成區(qū)；在基部為胚柄細胞區(qū)（圖）（圖）。 在分化過程中的幼胚，盾片占顯著地位，在它基部發(fā)生芽鞘，而在芽鞘的在分化過程中的幼胚，盾片占顯著地位，在它基部發(fā)生芽鞘，而在芽鞘的基部出現(xiàn)胚芽及生長點，在生長點相對的另一端，形成胚根原基，胚根原基下基部出現(xiàn)胚芽及生長點，在生長點相對的

16、另一端，形成胚根原基，胚根原基下部及四周的細胞，發(fā)育成為根鞘。部及四周的細胞，發(fā)育成為根鞘。 在受精后在受精后20d，胚的各部分發(fā)育都已完成，體積也長足，此時采收的，胚的各部分發(fā)育都已完成，體積也長足，此時采收的種子種子，具有相當高的發(fā)芽率，具有相當高的發(fā)芽率。 2胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育 小麥的原始胚乳細胞，比受精卵分裂要早，形成許多游離核，小麥的原始胚乳細胞，比受精卵分裂要早，形成許多游離核，沿胚囊的周圍排列。沿胚囊的周圍排列。 以后繼續(xù)分裂，填滿了胚囊，然后從四周向中央發(fā)生細胞壁以后繼續(xù)分裂，填滿了胚囊，然后從四周向中央發(fā)生細胞壁而形成胚乳組織。而形成胚乳組織。 在胚乳發(fā)育過程中，反足細胞及

17、珠心細胞，都先后解體而被在胚乳發(fā)育過程中，反足細胞及珠心細胞，都先后解體而被胚乳組織所吸收。胚乳組織所吸收。 乳熟期的胚乳細胞，含有少數(shù)較大的淀粉粒，到蠟熟期，細乳熟期的胚乳細胞，含有少數(shù)較大的淀粉粒，到蠟熟期，細胞腔中充滿著較小的淀粉粒，使胚乳組織變得堅實致密，而細胞胞腔中充滿著較小的淀粉粒，使胚乳組織變得堅實致密，而細胞中原來的核和原生質，都已不存在。中原來的核和原生質，都已不存在。 但但糊粉層及其鄰接的細胞層的核未消失，直到成熟還是活的。糊粉層及其鄰接的細胞層的核未消失，直到成熟還是活的。 3種皮的發(fā)育種皮的發(fā)育 當初，內外珠被，都包含兩層細胞，但受精后不久，當初，內外珠被，都包含兩層細

18、胞，但受精后不久，外珠被細胞即開始解體，而外珠被細胞即開始解體，而內珠被內珠被繼續(xù)增長，有的繼續(xù)增長，有的積累色積累色素而成為紅皮小麥素而成為紅皮小麥。 到種子完熟期，這些細胞都干縮，構成很脆薄的種皮。到種子完熟期，這些細胞都干縮，構成很脆薄的種皮。 4果皮的發(fā)育果皮的發(fā)育 子房壁的外表皮細胞出現(xiàn)孔紋，胞壁加厚。內表皮細子房壁的外表皮細胞出現(xiàn)孔紋，胞壁加厚。內表皮細胞生長緩慢，形成管細胞，互相分離，而在內外表皮間發(fā)胞生長緩慢，形成管細胞，互相分離，而在內外表皮間發(fā)生薄壁細胞。生薄壁細胞。 果皮各層細胞，隨著子粒成熟干縮而被壓扁，與種皮細果皮各層細胞，隨著子粒成熟干縮而被壓扁，與種皮細胞密結在一

19、起，形成胞密結在一起，形成復合組織復合組織。 （二）水稻種子的形成和發(fā)育（二）水稻種子的形成和發(fā)育 1胚的發(fā)育胚的發(fā)育 水稻的受精卵，在開花水稻的受精卵，在開花2d后，發(fā)育成橢圓球形的原胚，第后，發(fā)育成橢圓球形的原胚，第7d幼幼小的植物，各器官的發(fā)育大體上完成。小的植物，各器官的發(fā)育大體上完成。 經(jīng)過經(jīng)過10d后，胚的發(fā)育基本完成，具有幼小植物的雛形后，胚的發(fā)育基本完成，具有幼小植物的雛形（圖）（圖）。 2胚乳的發(fā)育胚乳的發(fā)育 胚乳細胞的分裂，在子房背側的細胞較腹側為快，到開花后胚乳細胞的分裂，在子房背側的細胞較腹側為快，到開花后4d天，子房內部充滿著胚乳細胞。開花后第天，子房內部充滿著胚乳細

20、胞。開花后第5d，在胚乳組織的細胞中，在胚乳組織的細胞中，形成淀粉粒。開花后第，形成淀粉粒。開花后第7d，胚乳細胞中淀粉的數(shù)量顯著增加，在，胚乳細胞中淀粉的數(shù)量顯著增加，在胚乳的外圍，形成糊粉層。胚乳的外圍，形成糊粉層。 3果種皮和稃殼的發(fā)育果種皮和稃殼的發(fā)育 子房壁發(fā)育為果皮，其外圍附屬物形成稃殼，外穎形成外稃，內子房壁發(fā)育為果皮，其外圍附屬物形成稃殼，外穎形成外稃，內穎形成內稃。穎形成內稃。 子房的發(fā)育，其寬度約在開花后子房的發(fā)育，其寬度約在開花后1112d，厚度約在開花后，厚度約在開花后14d，生長達到最大限度。干物質的積累，直至黃熟期才基本上結束。生長達到最大限度。干物質的積累，直至黃

21、熟期才基本上結束。 （三）棉花種子的形成和發(fā)育（三）棉花種子的形成和發(fā)育 1胚的發(fā)育胚的發(fā)育 棉花在開花后棉花在開花后2430h，才完成受精作用。，才完成受精作用。 受精后合子呈休眠狀態(tài)，到第受精后合子呈休眠狀態(tài)，到第3d才開始分裂，到第才開始分裂，到第12d胚根和胚根和子葉可以識別出來，到第子葉可以識別出來，到第15d胚才能用肉眼看見。經(jīng)胚才能用肉眼看見。經(jīng)1個月達到最大個月達到最大限度限度（圖）（圖）。 2胚乳的發(fā)育及解體胚乳的發(fā)育及解體 極核與精核融合后即開始分裂，形成大量的核，第極核與精核融合后即開始分裂，形成大量的核，第9d胚乳母細胚乳母細胞才出現(xiàn)細胞壁。胞才出現(xiàn)細胞壁。 再經(jīng)過再經(jīng)

22、過20多天，胚乳即充滿整個胚囊。多天，胚乳即充滿整個胚囊。以后，胚乳逐漸被發(fā)育以后，胚乳逐漸被發(fā)育中的胚所吸收，胚乳細胞逐漸解體消失，僅剩下一薄層細胞，包圍中的胚所吸收，胚乳細胞逐漸解體消失，僅剩下一薄層細胞，包圍在胚的外部。在胚的外部。 同時胚的發(fā)育繼續(xù)進行，直到棉鈴吐絮前數(shù)日，才發(fā)育成為具同時胚的發(fā)育繼續(xù)進行，直到棉鈴吐絮前數(shù)日，才發(fā)育成為具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整胚，充滿種皮內部。有子葉、胚芽、胚軸和胚根的完整胚，充滿種皮內部。 3種皮及纖維的發(fā)育種皮及纖維的發(fā)育 珠被發(fā)育成種皮，同時外珠被的表皮細胞，延伸而成棉纖維珠被發(fā)育成種皮，同時外珠被的表皮細胞，延伸而成棉纖維。 （四）蠶豆

23、種子的形成和發(fā)育（四）蠶豆種子的形成和發(fā)育 1、胚的發(fā)育、胚的發(fā)育 蠶豆在授粉蠶豆在授粉72h后，合子開始分裂，授粉后，合子開始分裂，授粉11d后，表層細后，表層細胞開始分化，胞開始分化，16d后胚體出現(xiàn)兩個突起，即子葉的原始體后胚體出現(xiàn)兩個突起，即子葉的原始體（圖（圖）。蠶豆的胚和胚乳，在發(fā)育初期的速度大致相同。蠶豆的胚和胚乳，在發(fā)育初期的速度大致相同。 2、胚乳的發(fā)育和解體、胚乳的發(fā)育和解體 授粉后授粉后7d，胚乳核分裂的速度增快，開始超過胚核的分，胚乳核分裂的速度增快，開始超過胚核的分裂速度，但由于胚在胚柄的幫助之下，分泌某種物質，將包裂速度，但由于胚在胚柄的幫助之下，分泌某種物質，將包

24、圍在它四周胚乳組織溶解破壞，而僅僅剩一層膜狀物，包裹圍在它四周胚乳組織溶解破壞，而僅僅剩一層膜狀物，包裹在胚的周圍。在胚的周圍。 胚在授粉后胚在授粉后2025d，才開始積累營養(yǎng)物質，到，才開始積累營養(yǎng)物質，到45d后，淀后，淀粉粒與蛋白粒都迅速增長，此時胚乳僅殘留痕跡。粉粒與蛋白粒都迅速增長，此時胚乳僅殘留痕跡。 （五）油菜種子的形成和發(fā)育（五）油菜種子的形成和發(fā)育 1胚的發(fā)育胚的發(fā)育 油菜受精后的合子，經(jīng)過一段時間的休眠，先延長成一個管油菜受精后的合子，經(jīng)過一段時間的休眠，先延長成一個管狀體，隨即開始分裂分化。狀體，隨即開始分裂分化。 花后花后33d，子葉將胚根緊緊抱合，填充整個胚珠內部，子

25、葉將胚根緊緊抱合，填充整個胚珠內部（圖）（圖）。 2胚乳的發(fā)育和解體胚乳的發(fā)育和解體 油菜的胚乳，在發(fā)育初期形成許多游離核，以后在包圍胚的油菜的胚乳，在發(fā)育初期形成許多游離核，以后在包圍胚的部分，首先形成胚乳細胞，接著合點一端的胚乳核，亦開始形成部分，首先形成胚乳細胞，接著合點一端的胚乳核，亦開始形成胚乳細胞。在胚囊邊緣形成一層單細胞的胚乳層。胚乳細胞。在胚囊邊緣形成一層單細胞的胚乳層。 以后由于胚發(fā)育迅速，胚乳幾乎全部被吸收，在成熟的種子以后由于胚發(fā)育迅速，胚乳幾乎全部被吸收，在成熟的種子中，僅殘留一層細胞。中，僅殘留一層細胞。 2 種子發(fā)育的異?，F(xiàn)象種子發(fā)育的異?，F(xiàn)象 2.1 多胚現(xiàn)象多胚

26、現(xiàn)象 一粒種子具有一粒種子具有2個或個或2個以上的胚，稱為個以上的胚，稱為多胚現(xiàn)象。多胚現(xiàn)象。 在柑桔、椰子、獼猴桃、洋蔥等種子中均有發(fā)現(xiàn)。在柑桔、椰子、獼猴桃、洋蔥等種子中均有發(fā)現(xiàn)。 多胚現(xiàn)象在作物育種和園藝栽培等方面，具有一定的實多胚現(xiàn)象在作物育種和園藝栽培等方面，具有一定的實踐意義。踐意義。 2.2 無胚現(xiàn)象無胚現(xiàn)象 在一批種子中，有時可發(fā)現(xiàn)只有胚乳而沒有胚的籽粒，在一批種子中，有時可發(fā)現(xiàn)只有胚乳而沒有胚的籽粒，稱為稱為無胚現(xiàn)象。無胚現(xiàn)象。 在傘形科植物中較為常見，如胡蘿卜、芹菜等，在禾本在傘形科植物中較為常見，如胡蘿卜、芹菜等，在禾本科作物（如水稻、小麥）及其他科屬的種子中，也偶爾能遇

27、科作物（如水稻、小麥）及其他科屬的種子中，也偶爾能遇到無胚種子。到無胚種子。 顯然，顯然，這類種子在農業(yè)生產(chǎn)上毫無利用價值。這類種子在農業(yè)生產(chǎn)上毫無利用價值。 2.3 無性種子無性種子 凡是通過凡是通過無融合生殖無融合生殖產(chǎn)生的種子，均稱為產(chǎn)生的種子，均稱為無性種子。無性種子。 無融合生殖無融合生殖是指配子體不經(jīng)配子融合而產(chǎn)生孢子體的是指配子體不經(jīng)配子融合而產(chǎn)生孢子體的過程。只限于胚囊中不經(jīng)受精產(chǎn)生胚的現(xiàn)象，主要包括過程。只限于胚囊中不經(jīng)受精產(chǎn)生胚的現(xiàn)象，主要包括孤雌生殖，孤雄生殖，孤雌生殖，孤雄生殖，少數(shù)為少數(shù)為無配子生殖無配子生殖（助細胞、反足細（助細胞、反足細胞胞胚）胚） 無融合生殖多數(shù)

28、發(fā)生在減數(shù)胚囊無融合生殖多數(shù)發(fā)生在減數(shù)胚囊單倍體胚，少數(shù)發(fā)生單倍體胚，少數(shù)發(fā)生在未減數(shù)胚囊（減數(shù)分裂受阻）在未減數(shù)胚囊（減數(shù)分裂受阻）二倍體胚，均為無性胚。二倍體胚，均為無性胚。 無性種子的胚，在形態(tài)和萌發(fā)特性上，與有性胚沒有明顯無性種子的胚，在形態(tài)和萌發(fā)特性上，與有性胚沒有明顯差別，但在遺傳物質基礎上卻大不相同。差別，但在遺傳物質基礎上卻大不相同。 因為它是從母株的體細胞直接發(fā)育而來，以后發(fā)芽生長成因為它是從母株的體細胞直接發(fā)育而來，以后發(fā)芽生長成為新植株，可不必經(jīng)過嫁接，即可保持原品種的優(yōu)良特性，這為新植株，可不必經(jīng)過嫁接，即可保持原品種的優(yōu)良特性，這為為果樹良種繁育果樹良種繁育提供了有利

29、條件。提供了有利條件。 2.4 種子敗育種子敗育 胚珠能順利通過雙受精過程，但卻不能發(fā)育成具有發(fā)芽胚珠能順利通過雙受精過程，但卻不能發(fā)育成具有發(fā)芽能力的正常種子，這種現(xiàn)象稱為能力的正常種子，這種現(xiàn)象稱為種子敗育。種子敗育。 若發(fā)生在種子發(fā)育的早期，果實將成為若發(fā)生在種子發(fā)育的早期，果實將成為空殼?？諝?。 若發(fā)生在稍后期，則可能形成若發(fā)生在稍后期，則可能形成極瘦秕或有缺陷的種子。極瘦秕或有缺陷的種子。 這樣的種子，無正常發(fā)芽的能力，因而這樣的種子，無正常發(fā)芽的能力，因而沒有種用價值。沒有種用價值。 種子敗育是一種普遍現(xiàn)象，稻、麥等作物的空、秕粒，種子敗育是一種普遍現(xiàn)象，稻、麥等作物的空、秕粒，豆

30、類莢果及油菜角果中的缺粒、秕粒等，許多是由種子敗育豆類莢果及油菜角果中的缺粒、秕粒等，許多是由種子敗育造成的；雜交育種中種子敗育的現(xiàn)象更為嚴重。造成的；雜交育種中種子敗育的現(xiàn)象更為嚴重。 若種子敗育的比率高，會給種子繁育和產(chǎn)量帶來損失。若種子敗育的比率高，會給種子繁育和產(chǎn)量帶來損失。 種子敗育，也有對生產(chǎn)有利的一面，即有些雜種后代，種子敗育，也有對生產(chǎn)有利的一面，即有些雜種后代，其種子可育性低，易敗育，但其營養(yǎng)體生長繁茂，經(jīng)濟器官其種子可育性低，易敗育，但其營養(yǎng)體生長繁茂，經(jīng)濟器官品質好，而人們所需要的正是它的營養(yǎng)，如品質好，而人們所需要的正是它的營養(yǎng)，如三倍體甜菜、無三倍體甜菜、無籽西瓜籽西

31、瓜等。等。 3 種子的成熟種子的成熟 3.1 種子成熟的概念和指標種子成熟的概念和指標 種子成熟，包括形態(tài)成熟和生理成熟兩個方面。種子成熟，包括形態(tài)成熟和生理成熟兩個方面。 形態(tài)成熟形態(tài)成熟種子的形狀、大小已基本固定，并呈現(xiàn)出本品種種子的形狀、大小已基本固定，并呈現(xiàn)出本品種的固有色澤。的固有色澤。 生理成熟生理成熟 指種胚具有發(fā)芽能力。指種胚具有發(fā)芽能力。 種子成熟的指標：種子成熟的指標：干重最大；干重最大；含水量一定；固有色澤；有萌發(fā)能力含水量一定；固有色澤；有萌發(fā)能力 種子成熟的階段種子成熟的階段禾谷類：禾谷類：可分為可分為乳熟期、黃熟期、完熟期、枯熟期乳熟期、黃熟期、完熟期、枯熟期 4個

32、時期個時期。 其中，黃熟后期為其中，黃熟后期為機械收獲機械收獲適期，完熟期為適期，完熟期為人工收獲人工收獲適期。適期。 豆類豆類: 可分為可分為綠熟期、黃熟前期、黃熟后期、完熟期、綠熟期、黃熟前期、黃熟后期、完熟期、枯熟期枯熟期 5個時期個時期。 十字花科和錦葵科：十字花科和錦葵科：可分為可分為白熟期、綠熟期、褐熟期白熟期、綠熟期、褐熟期、完熟期、枯熟期、完熟期、枯熟期 5個時期。個時期。 3.2 種子發(fā)育和成熟過程中的變化種子發(fā)育和成熟過程中的變化 從種子形成到發(fā)育成熟，是胚珠細胞不斷分裂、分化從種子形成到發(fā)育成熟，是胚珠細胞不斷分裂、分化，以及干物質在細胞中不斷合成、轉化、積累的過程。主，

33、以及干物質在細胞中不斷合成、轉化、積累的過程。主要有三方面的明顯變化要有三方面的明顯變化 種子外形及物理性變化種子外形及物理性變化 物質的合成、轉化與積累物質的合成、轉化與積累 發(fā)芽力的變化發(fā)芽力的變化 3.3 環(huán)境條件對種子發(fā)育和成熟的影響環(huán)境條件對種子發(fā)育和成熟的影響 種子在成熟過程中，受外界環(huán)境條件的影響極為顯著，主要種子在成熟過程中，受外界環(huán)境條件的影響極為顯著，主要表現(xiàn)在表現(xiàn)在延長或縮短成熟期延長或縮短成熟期 ，以及，以及引起種子化學成分的改變引起種子化學成分的改變。 3.3.1 環(huán)境條件對種子成熟期及產(chǎn)量的影響環(huán)境條件對種子成熟期及產(chǎn)量的影響 （1） 濕度濕度 種子在成熟初期，含有

34、大量的水分，種子在成熟初期，含有大量的水分，天氣晴朗天氣晴朗，空氣濕度低，空氣濕度低，對種子的合成作用有利。，對種子的合成作用有利。 如果如果陰雨連綿陰雨連綿，空氣濕度較高，會使成熟延遲。，空氣濕度較高，會使成熟延遲。 在在氣候干旱氣候干旱的情況下，種子的成熟期會顯著提早，因而形成的情況下，種子的成熟期會顯著提早，因而形成瘦小皺縮的種子。瘦小皺縮的種子。 在鹽堿地在鹽堿地，由于土壤滲透壓高，植物吸水困難，養(yǎng)分的運轉，由于土壤滲透壓高，植物吸水困難，養(yǎng)分的運轉和有機物質的積累轉化受阻，種子也能提早成熟。和有機物質的積累轉化受阻，種子也能提早成熟。 （2）溫度）溫度 較高的溫度，較高的溫度，可促進種子成熟，縮短成熟期，并增強干物質可促進種子成熟，縮短成熟期，并增強干物質的積累，達到粒大粒重。的積累，達到粒大粒重。 如果成熟過程中如果成熟過程中遇到低溫遇到低溫，就會延遲成熟期，并往往形成秕，就會延遲成熟期，并往往形成秕?；虿伙枬M種子。?；虿伙枬M種子。 當然，過高的溫度，也會影響干物質的積累。因此，種子發(fā)當然，過高的溫度，也會影響干物質的積累。因此，種子發(fā)育以適溫為好。育以適溫為好。 種子成熟過程中，種子成熟過程中，最忌霜凍最忌霜凍。留種用的種子，必須在霜凍前。留種用的種子，必須在霜凍前收獲。收獲。 （3）營養(yǎng)條件）