1、第十二章植物G成熟和衰老生理教學(xué)目內(nèi)1,掌握休眠內(nèi)概念及其原因和破除方法。2, 了解衰老內(nèi)概念、原因及生理生化變化3, 了解脫落內(nèi)概念及與植物激素內(nèi)關(guān)系。4,掌握種子成熟過程中內(nèi)生理生化變化5,掌握果實成熟過程中內(nèi)生理生化變化第一節(jié)種子內(nèi)成熟生理一、種子發(fā)育多數(shù)種子內(nèi)發(fā)育可分為以下三個時期：胚胎發(fā)生期、種子形成期、成熟休止期1、胚胎發(fā)生期從受精開始到胚形態(tài)初步建成為止，此期間以細胞分裂為主，進行胚、胚乳或子葉內(nèi)分化。此期間胚不具有發(fā)芽能力，離體種子不具有活力。植物內(nèi)胚胎發(fā)育2、種子形成期此期以細胞擴大生長為主。淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì)在胚、胚乳或子葉細胞中大量累積，引起胚、胚乳或子葉內(nèi)迅速

2、生長。(vivipary)ABA此期間有些植物種子內(nèi)胚已具備發(fā)芽能力，在適宜內(nèi)條件下能萌發(fā)，即所謂內(nèi)早熟發(fā)芽或胚胎發(fā)芽，簡稱“胎萌”這種現(xiàn)象在紅樹科和禾本科植物中最為常見，發(fā)生在禾本科植物上則稱為“穗發(fā)芽”或“穗萌”。種子胎萌可能與胚缺乏有關(guān)。處于形成期內(nèi)種子一般不耐脫水，若脫水，種子易喪失活力。3,成熟休止期此期間儲藏物質(zhì)內(nèi)積累逐漸停止，種子含水量降低，原生質(zhì)有溶膠態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槟z態(tài)，呼吸速率逐漸降低到最低水平，胚進入休眠期；完熟狀態(tài)內(nèi)種子耐脫水，耐儲藏，并具有最強內(nèi)潛在生活力；經(jīng)過休眠期內(nèi)完熟種子，在條件適宜時就可吸水萌發(fā)。二、主要有機物內(nèi)變化1、糖類：可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性多糖(淀粉、纖維素)

3、(1)pH:胚乳中P時6-7時，利于淀粉內(nèi)合成。(2)溫度：26-46C為最適溫度。(3)磷酸：Pi過多或不足都影響淀粉合成。2、Me：非Pr態(tài)NH蛋白態(tài)N,說明蛋白N是由非蛋白NW化而來。3、脂肪：糖類-脂肪，油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。(1)先形成大量游離脂肪酸，而后合成復(fù)雜內(nèi)油脂。(2)先形成飽和脂肪酸，再轉(zhuǎn)化為不飽和脂肪酸。種子分類淀粉種子：富含淀粉，僅含少量蛋白質(zhì)和脂肪。油質(zhì)種子：富含脂肪、蛋白質(zhì)，糖類很少。豆類種子：淀粉、蛋白質(zhì)含量大，脂肪很少。三、種子成熟時內(nèi)其他生理變化1、呼吸作用：先升高后降低；積累物質(zhì)旺盛進行時，呼吸作用也旺盛

4、進行，種子成熟時，呼吸作用減弱。2、內(nèi)源激素：下列激素依次出現(xiàn)高峰玉米素(CK)fGA-IAA-ABA(參與細胞分裂)(調(diào)節(jié)有機物運輸和積累)(參與種子休眠)3、水分：隨種子成熟過程進行，種子含水量逐漸下降，而干物質(zhì)重量逐漸增加。呼吸速率內(nèi)變化：與有機物積累速率呈平行關(guān)系內(nèi)源激素內(nèi)種類和含量不斷變化四、外界條件對種子成熟和化學(xué)成分內(nèi)影響1、溫度：溫度高，呼吸消耗大，溫度低，影響有機物內(nèi)運輸和轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)內(nèi)積累，促進成熟。溫度低，脂肪合成T,Pr合成J,不飽和脂肪酸合成量To2、營養(yǎng)條件：后期NI巴過多易貪青，P肥較有利。淀粉種子中：MS進Pr合成，而K促進淀粉合成。油料種子中：P、K

5、促進脂肪合成，而MS進Pr合成，抑制脂肪合成。3、水分：太高影響種子成熟；太低則影響灌漿。(1)影響可溶性糖內(nèi)運輸和轉(zhuǎn)化。(2)影響呼吸和光合速率(3)促進轉(zhuǎn)錄和翻譯內(nèi)正常進行(4)影響胞內(nèi)離子濃度，酸堿度、酶活性?！帮L(fēng)旱不實現(xiàn)象”：干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足；風(fēng)旱不實內(nèi)種子中蛋白質(zhì)內(nèi)相對含量較高；可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)內(nèi)積累受阻較小。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高(面筋多，韌性強，口感好)。第二節(jié)果實成熟時內(nèi)生理生化變化果實內(nèi)生長呼吸驟變?nèi)赓|(zhì)果實成熟時色、香、味內(nèi)變化果實成熟時蛋白和激素內(nèi)變化一、果實內(nèi)生長1、生長曲線：肉質(zhì)果實有生長大周期，是S型

6、生長曲線，如：蘋果、梨、草莓等；核果類多呈雙S形：(如：杏、桃)2、原因：在生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)內(nèi)種子集中，使果實生長減慢。3、單性結(jié)實：指不經(jīng)受精作用而形成不含種子內(nèi)果實。(1)天然內(nèi)單性結(jié)實：基因突變(2)刺激單性結(jié)實：人工刺激IAAf茄子、番茄、草莓；GA-葡萄二、呼吸驟變1、呼吸驟變：隨著果實內(nèi)成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實內(nèi)呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)。根據(jù)果實內(nèi)呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實分為二種：驟變型果實：富含貯存物質(zhì)，驟變利于物質(zhì)分解，果實成熟迅速。如梨、桃、蘋果、芒果、香蕉等。非驟變型果實：無呼吸驟變，成熟緩

7、慢。如草莓、葡萄、柑桔等。2、兩種類型內(nèi)差異：1)乙烯含量：躍變型果實在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰。2)酶類活性：躍變型果實水解酶內(nèi)活性高。3)貯藏物質(zhì)：躍變型果實含有大分子物質(zhì)較多。3、呼吸躍變內(nèi)意義：呼吸躍變是果實即將成熟一個重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實已經(jīng)成熟。4、產(chǎn)生原因：(1)隨著果實內(nèi)成熟，細胞內(nèi)線粒體內(nèi)數(shù)目增多，呼吸活性提高；(2)產(chǎn)生了氧化磷酸化解偶聯(lián)劑，刺激了呼吸速率內(nèi)提高；(3)乙烯內(nèi)釋放量增加誘導(dǎo)呼吸EmRNA合成，提高呼吸胎量和活性，導(dǎo)致抗氧呼吸內(nèi)加強；(4)糖酵解關(guān)鍵酶被活化，呼吸活性加強。果實產(chǎn)生乙烯-果皮細胞透性T-內(nèi)部氧化速度加快-呼吸作用T-物質(zhì)分解T-成熟

8、To呼吸躍變是由于果實中產(chǎn)生乙烯內(nèi)結(jié)果5、應(yīng)用：人工加速或延緩呼吸驟變，加速或延緩成熟。(1)催熟：乙烯(煙熏、乙烯利)(2)保青：通過低溫、控制氣體，提高CO濃度，推遲呼吸躍變出現(xiàn)內(nèi)時間，降低呼吸躍變內(nèi)強度，達到延長果實貯藏期內(nèi)目內(nèi)。三、肉質(zhì)果實成熟時色、香、味內(nèi)變化果實變甜：淀粉-糖酸味減少：有機酸轉(zhuǎn)化成糖或分解。澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；香味產(chǎn)生：形成酯類物質(zhì)、醛類物質(zhì)如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等果實變軟：果肉細胞壁中纖維素、果膠分解為可溶性果膠、果膠酸等；顏色變艷：葉綠素分解，花青素合成顯紅色。四、果實成熟時蛋白和激素內(nèi)變化1、蛋白：RNAPr合成T2、激素

9、：IAA、CKGAJ乙烯TABAT。第三節(jié)植物G休眠一、休眠(dormancy):是植物內(nèi)整體或某一部分(延存器官)生長暫時停滯內(nèi)現(xiàn)象，是植物抵御不良自然環(huán)境內(nèi)一種自身保護性內(nèi)生物學(xué)特性。休眠類型：1、強迫休眠(epistoticdormancy)由于不利于生長內(nèi)環(huán)境條件而引起內(nèi)植物休眠，又叫相對休眠。2、生理休眠(physiologicaldormancy)在適宜內(nèi)環(huán)境條件下，植物本身內(nèi)部內(nèi)原因而造成內(nèi)休眠，又叫絕對休眠或者深休眠。二、種子休眠內(nèi)原因和解除種子休眠：成熟種子在合適內(nèi)萌發(fā)條件下仍不能萌發(fā)內(nèi)現(xiàn)象。原因如下：1、種皮限制：種皮堅硬，難于透水透氣。解除：自然情況，細菌和真菌分泌酶類水

10、解種皮內(nèi)多糖和其它組成成分，使種皮變軟，透水、透氣性增強。生產(chǎn)上采用物理、化學(xué)方法，如：磨擦、98%濃硫酸及2%氨水處理、去除種皮等。2、種子未完成后熟：后熟(after-ripening):種子在休眠期內(nèi)發(fā)生內(nèi)生理生化變化。促進后熟內(nèi)方法：(1)低溫后熟：某些樹木種子(如薔薇科植物和松柏類種子)1-5C層積處理1-3個月即可。(2)干燥后熟：一些禾谷類植物種子曬干貯藏幾周或幾個月即可。經(jīng)過后熟，種皮透性加大，酶活性及呼吸作用增強。ABAF降，CTKFDGAh升，大分子有機物轉(zhuǎn)為可溶物。3、果實、種子成熟后，胚未發(fā)育完全。4、有些植物內(nèi)果實或種子存在抑制種子萌發(fā)內(nèi)物質(zhì)如：酚類、ABA有機酸、醛

11、類、植物堿、揮發(fā)油等，可通過水洗等方法去除抑制物質(zhì)。三、延存器官休眠內(nèi)打破和延長解除：可用GABS,或用硫月尿處理，其中用赤霉素破除休眠是目前最有效內(nèi)方法。延長休眠：用泰乙酸甲酯處理第四節(jié)植物G衰老衰老時內(nèi)生理生化變化影響衰老內(nèi)外界條件植物衰老內(nèi)原因一、植物衰老內(nèi)概念、方式及生理意義1、植物內(nèi)衰老：衰老是指一個器官或整個植株內(nèi)生命功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡內(nèi)一系列老化過程.其基本特征是生活力內(nèi)下降。在生理上內(nèi)表現(xiàn)：促進衰老與成熟內(nèi)激素增多；抑制衰老、促進生長內(nèi)激素減少；合成代謝降低，分解代謝加強，物質(zhì)外運。在外觀上內(nèi)表現(xiàn)：葉片褪綠，器官脫落，最后死亡。2、開花植物內(nèi)衰老方式：一生中多次開花結(jié)實

12、，部分器官衰老，另外一些器官可多年生存，如一些多年生木本植物一生中只開一次花，開花后整株植物全面衰老死亡，稱單稔植物。小麥、玉米、竹子等。3、衰老內(nèi)生物學(xué)意義：一、二年生，物質(zhì)由營養(yǎng)器官-生殖器官，避開嚴(yán)冬不利條件，抵抗逆境。多年生，葉子衰老脫落之前，物質(zhì)-莖，芽，根，增強繁殖能力；一、二年生，基部葉片受光不足，順序衰老，有利于植物保存營養(yǎng)物質(zhì)。某些不良因素作用下，容易引起早衰，減產(chǎn)。二、衰老時內(nèi)生理生化變化：1、Pr含量下降：Pr合成分解T,可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。2、核酸含量降低：N始成分解TRNADN的下BDNAF降較緩慢，3、光合速率下降：葉綠體破壞，色素降解，Rubis

13、co酶分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。4、呼吸速率下降：呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時，有呼吸躍變現(xiàn)象。線粒體功能氧化磷酸化解偶聯(lián)。5、激素變化一激素平便f打破：ABA和ETH曾力口，IAA、GACTKF降。6、細胞內(nèi)變化1）生物膜內(nèi)生理生化變化：膜脂不飽和度下降，脂肪酸鏈加長，膜由液晶態(tài)凝固態(tài)；葉綠體、線粒體、細胞核等膜結(jié)構(gòu)衰退、破裂甚至解體，喪失功能，衰老解體。選擇透性功能喪失，透性加大，膜脂過氧化加劇，細胞自溶，膜結(jié)構(gòu)解體。在衰老過程中，一個重要內(nèi)現(xiàn)象內(nèi)電解質(zhì)大量外滲，說明膜受到破壞。2）細胞器衰老特征核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)數(shù)量減少；線粒體內(nèi)內(nèi)崎扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，

14、類囊體解體，間質(zhì)中內(nèi)嗜鉞顆粒積累；細胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機酸使細胞發(fā)生所謂內(nèi)自溶現(xiàn)象，加速細胞內(nèi)衰老解體。四、植物衰老內(nèi)原因（一）營養(yǎng)虧缺理論：許多一年生植物在開花結(jié)實后，營養(yǎng)體衰老、凋萎、枯死。其原因主要是營養(yǎng)物質(zhì)內(nèi)征調(diào)和同化物內(nèi)再分配與再利用。即將營養(yǎng)體內(nèi)內(nèi)物質(zhì)大量運輸?shù)缴称鞴?，促進了營養(yǎng)體內(nèi)衰老。摘除果實可以延緩衰老?；蛘哒f生殖器官從其他器官獲得大量營養(yǎng)物質(zhì)，致使其他器官因缺乏營養(yǎng)而衰老，甚至死亡?？捎么蠖拐▽嶒灱右宰C明。（二）植物激素調(diào)節(jié)假說該學(xué)說認(rèn)為，植物體內(nèi)各種植物激素相對水平內(nèi)不平衡是引起衰老原因。抑制衰老內(nèi)激素（如CTKIAA、GA與促進衰老內(nèi)激素（ETHAB

15、A之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。一般認(rèn)為植物內(nèi)衰老是由一種或多種激素綜合控制內(nèi)。AB給量曾加是引起葉片衰老內(nèi)重要原因。ABA卬制核酸和蛋白質(zhì)內(nèi)合成，加速葉中RN麻蛋白質(zhì)內(nèi)降解；而乙烯能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過氧化、抗氧呼吸增強、物質(zhì)消耗過多，促進衰老。關(guān)于激素延緩與加速衰老內(nèi)機理，早期大多數(shù)研究者認(rèn)為在轉(zhuǎn)錄與翻譯水平上起作用。近年來認(rèn)為激素可能作為直接或間接內(nèi)自由基清除劑。除了ABAF口ET制稱為植物衰老激素之外，茉莉酸（jasmonicacid,JA）和茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ?）也被稱為死亡激素。不僅抑制植物內(nèi)生長，而且能促進植物內(nèi)衰老。加快葉片中葉綠

16、素內(nèi)降解，提高蛋白酶和核糖核酸酶類內(nèi)活性，加速生物大分子內(nèi)降解。它促進植物衰老內(nèi)作用比ABAS強。例證：(1)不斷去莢(種子)內(nèi)大豆生活期延長，減緩衰老；(2)離體葉片長出根后，葉中CKft應(yīng)充足，減緩衰老;(3)秋天G蛤成J,ABA成T-加速衰老。下圖為外源乙烯誘導(dǎo)衰老。(三)自由基損傷假說1955,哈曼(Harman)提出；內(nèi)容：植物體內(nèi)產(chǎn)生過多內(nèi)自由基，對生物膜、生物大分子及葉綠素有破壞作用，導(dǎo)致植物體內(nèi)衰老、死亡。衰老過程是細胞和組織中不斷進行著內(nèi)自由基損傷反應(yīng)內(nèi)總和。與衰老密切相關(guān)內(nèi)E：超氧化物歧化酶(superoxidedismutase,SOD)和脂氧合酶(lipoxygenas

17、e,LOX。SO參與自由基內(nèi)清除和膜內(nèi)保護，而LOX崔化膜脂中不飽和脂肪酸內(nèi)氧化而使膜損傷。如加強酶蛋白內(nèi)降解、促進脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、加速乙烯內(nèi)產(chǎn)生、引起DNAD損傷、改變酶內(nèi)性質(zhì)等，進而引起衰老。(1)生物自由基內(nèi)概念自由基(FreeRadical)又稱游離基，是帶有未配對電子內(nèi)原子、原子團、分子或離子等。生物自由基(FreeRadical)是指生物體代謝產(chǎn)生內(nèi)自由基。(2)生物自由基內(nèi)種類： .非含氧自由基： .氧自由基(oxygenfreeradical)是主要內(nèi)生物自由基；又可分為：A.無機氧自由基，如超氧自由基(O2.-)、羥基自由基(.OH);B.有機氧自由基，如過氧化物自由基(RO

18、O)、烷氧自由基(RO.)和多元不飽和脂肪酸自由基(PUFA。(3)自由基內(nèi)特點：不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強；能持續(xù)進行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)?；钚匝?activeoxygen):化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強內(nèi)含氧物質(zhì)內(nèi)總稱。生物體內(nèi)內(nèi)活性氧主要包括氧自由基、單線態(tài)氧和HbQ、NRNO等。它們能氧化生物大分子，破壞細胞膜內(nèi)結(jié)構(gòu)與功能，其中Q-G氧化能力特強，能迅速攻擊所有生物大分子，包括DNA引起細胞死亡。自由基與活性氧內(nèi)組成關(guān)系：(4)自由基內(nèi)產(chǎn)生產(chǎn)生部位：細胞壁、細胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產(chǎn)生途徑：單電子內(nèi)氧化還原；共價鍵內(nèi)斷裂；高能輻射；光分解；逆境條件。A.單線態(tài)氧(1Q)內(nèi)產(chǎn)生：

19、葉綠素吸收光能后轉(zhuǎn)變成激發(fā)態(tài)，后者在將能量傳給Q時產(chǎn)生1Q。另外通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生：Q.+Hz。>1O+OH+,OHB.超氧自由基（O2-）內(nèi)產(chǎn)生光合電子傳遞過程中，假環(huán)式光合磷酸化將電子傳給。，產(chǎn)生逆境條件下增多。C.羥基自由基（OH）內(nèi)產(chǎn)生V 通過Fenton反應(yīng)產(chǎn)生：V 伸Q+Fe2+OH+OH+Fe3+V 通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生：V C2+H2Q>1C2+OH-+-OH（5）自由基對植物內(nèi)損傷自由基對核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會造成損傷。A.自由基對核酸內(nèi)傷害：自由基可通過加成反應(yīng)和奪氫反應(yīng)使堿基降解，并誘發(fā)新內(nèi)嗯吟自由基和嗑碇自由基內(nèi)產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺

20、失或者使主鏈斷裂B.自由基對脂類內(nèi)傷害：自由基對脂內(nèi)傷害主要是脂質(zhì)內(nèi)過氧化作用。即指自由基對類脂中內(nèi)不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生內(nèi)一系列自由基反應(yīng)。過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂內(nèi)有序排列和膜酶內(nèi)空間構(gòu)型，而且使膜內(nèi)透性增大，細胞內(nèi)內(nèi)物質(zhì)外滲，致使細胞代謝紊亂。脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生內(nèi)過氧化物（ROOH可以分解為丙二醛（MDA,并進一步形成脂褐素。脂質(zhì)過氧化示意圖VC.自由基對蛋白質(zhì)內(nèi)傷害：V由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生內(nèi)脂性自由基（如RO、ROQ能引發(fā)膜蛋白發(fā)生聚合和交聯(lián)，是自由基對蛋白質(zhì)損傷內(nèi)主要形式。V止匕外，氧自由基還可通過氧化修飾酶蛋白內(nèi)不飽和氨基酸來影響酶內(nèi)活性；或與酶分子中內(nèi)金屬離子起反應(yīng)導(dǎo)致酶失活。VD.

21、丙二醛對蛋白質(zhì)內(nèi)交聯(lián)作用：脂質(zhì)過氧化內(nèi)最終產(chǎn)物丙二醛（MAD能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。V由丙二醛引發(fā)內(nèi)這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進行，也可在蛋白質(zhì)分子間進行。丙二醛與兩個蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成內(nèi)物質(zhì)叫脂褐素（LPF）o分子內(nèi)交聯(lián)：（6）植物自身對自由基內(nèi)清除植物體內(nèi)內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)可清除生物自由基。凡是植物體內(nèi)內(nèi)抗氧化體系都能有效地清除自由基。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為自由基活性氧清除劑。植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)濃度高低和活性強弱，與植物內(nèi)衰老和抗性關(guān)系密切。正常情況下，植物體內(nèi)內(nèi)活性氧內(nèi)產(chǎn)生與清除處于平衡狀態(tài)。衰老過程中，活性氧內(nèi)產(chǎn)生超過了清除能力。植物體內(nèi)內(nèi)自由基活性氧清除系統(tǒng)抗氧化物質(zhì)（非酶

22、保護體系）抗氧化酶類細胞內(nèi)內(nèi)保護酶主要有：超氧物歧化酶（SOD、過氧化物酶（peroxidase,POD、過氧化氫酶（catalase,CAT、抗壞血酸過氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase,AsbPODorAPX）、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathioneperoxidase,GPX、谷胱甘肽還原酶（glutathionereductase,GR等。其中以SOER重要。SO0一種含金屬內(nèi)酶，可分為三種類型：Mn-SOD主要分布于原核生物以及真核生物內(nèi)線粒體中，是一種誘導(dǎo)酶。分子量為40KD,由兩個分子量相等內(nèi)亞單位組成。Fe-SOD存在于原核生物及少數(shù)植物細胞中

23、，是結(jié)構(gòu)酶。Cu-ZnSOD主要存在于高等植物內(nèi)細胞質(zhì)及葉綠體中是高等植物主要內(nèi)SODSODE要?#除C2,其作用機理是使。發(fā)生歧化反應(yīng)，生成無毒內(nèi)。2和HzQ,后者被過氧化氫酶進一步分解為HO口。2。（四）DN豳傷假說內(nèi)容：植物衰老是由于基因表達在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤（氨基酸排列順序錯誤或多肽鏈折疊內(nèi)錯誤）積累所造成內(nèi)。當(dāng)錯誤內(nèi)產(chǎn)生超過某一閾值時，機能失常，導(dǎo)致衰老。這種差誤由于DNAD裂痕或缺損導(dǎo)致錯誤內(nèi)轉(zhuǎn)錄、翻譯，錯誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。錯誤內(nèi)發(fā)生導(dǎo)致無功能內(nèi)蛋白質(zhì)（酶）內(nèi)積累。（五）遺傳程序?qū)W說植物衰老、死亡是由其自身基因程序所決定內(nèi)。一切衰老過程都是基因控制Oo程

24、序性細胞死亡（programmedcelldeath,PCD）程序性細胞死亡（PCD:指胚胎發(fā)育、細胞分化及許多病理過程中，細胞遵循自身內(nèi)程序，主動結(jié)束其生命內(nèi)生理性死亡過程。（p227）PCD1相關(guān)基因表達與調(diào)控內(nèi)結(jié)果。其中包括一系列特有內(nèi)形態(tài)學(xué)和生物化學(xué)變化，這些變化都涉及到相關(guān)基因內(nèi)表達和調(diào)控。如葉片衰老，在核基因控制下，細胞結(jié)構(gòu)有序解體和內(nèi)含物降解，礦質(zhì)和有機物有序地向非衰老細胞轉(zhuǎn)移和循環(huán)利用。五、影響衰老外界條件1、光：（1）光延緩葉片衰老：暗中加速衰老。光抑制RNA蛋白質(zhì)及葉綠素內(nèi)降解和乙烯形成，延緩衰老；但強光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進衰老。（2）光質(zhì)：紅光最有效，遠紅光消除這

25、種作用，藍光也能顯著抑制衰老。（3）光周期：LDS進GA成，延緩衰老；SDK進AB*成，加速衰老。2、溫度：溫度過高、過低均使細胞結(jié)構(gòu)破壞，誘發(fā)自由基內(nèi)產(chǎn)生和膜脂過氧化，使衰老加速；3、水分：缺水促進ET悌口AB愿成，力口速蛋白質(zhì)和葉綠素內(nèi)降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，促進衰老。4、營養(yǎng)：營養(yǎng)不足，促進衰老，施N可延緩衰老。第五節(jié)植物G脫落脫落時細胞及生化變化脫落與植物激素環(huán)境因子對脫落內(nèi)影響一、器官脫落內(nèi)概念和種類脫落：指植物組織或器官與植物母體分離內(nèi)過程。為植物衰老明顯內(nèi)特征之一。分類：正常脫落一由于衰老或成熟引起內(nèi)脅迫脫落生理脫落由于逆境條件引起內(nèi)因植物自身內(nèi)生理活動引起二、脫落時細胞及生化變化離區(qū)：離區(qū)是指分布在葉柄、花柄、果柄等基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成內(nèi)幾層細胞。離層：是離區(qū)中發(fā)生脫落