1、植物：自養(yǎng)食肉動(dòng)物 食草動(dòng)物真菌：以分解有機(jī)物為營(yíng)養(yǎng)植物的碳素同化（ CO2 assimilation ）作用： 碳素同化 細(xì)菌光合作用 綠色植物光合作用 細(xì)菌化能合成作用 光合作用的部位植物的綠色部分(葉莖果等),主要是葉片細(xì)胞中的葉綠體Photosynthesisis the process by which plants, some bacteria, and some protistans use the energy from sunlight to produce sugar. The conversion of unusable sunlight energy into usab

2、le chemical energy, is associated with the actions of the green pigment chlorophyll. Most of the time, the photosynthetic process uses water and releases the oxygen that we absolutely must have to stay alive. 能量基本公式光合細(xì)胞光合作用的原料CO2 來(lái)自于空氣H2O 來(lái)自于土壤光合作用的產(chǎn)物C6H12O6 O2光合作用的部位植物的綠色部分(葉莖果等),主要是葉片細(xì)胞中的葉綠體光合作用的能

3、源可見(jiàn)光中380-720nm波長(zhǎng)光太陽(yáng)以電磁波或粒子形式向外放射的能量叫太太陽(yáng)輻射陽(yáng)輻射。主要波長(zhǎng)范圍在150nm 4000nm。太陽(yáng)輻射能隨波長(zhǎng)的分布，稱(chēng)為太陽(yáng)輻射光譜太陽(yáng)輻射光譜。波長(zhǎng)在390nm 760nm的光為可見(jiàn)光，波長(zhǎng)小于390nm的光為紫外光（紫外線），波長(zhǎng)大于760nm的光為紅外光（紅外線）。太陽(yáng)輻射中對(duì)地球生物影響最大的是可見(jiàn)光輻射和紫外線輻射。能夠被葉綠素吸收的太陽(yáng)輻射稱(chēng)為生生理輻射理輻射。對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著主要作用的是可見(jiàn)光。光合作用光合作用的特點(diǎn)的特點(diǎn)是一個(gè)氧化還原反應(yīng)是一個(gè)氧化還原反應(yīng)1.1.水被氧化為分子態(tài)氧水被氧化為分子態(tài)氧, ,2.2.二氧化碳被還原到糖水平二

4、氧化碳被還原到糖水平3.3.同時(shí)發(fā)生日光能的吸收同時(shí)發(fā)生日光能的吸收, ,轉(zhuǎn)化和貯藏轉(zhuǎn)化和貯藏 1771 年英國(guó)牧師、化學(xué)家普利斯特萊（年英國(guó)牧師、化學(xué)家普利斯特萊（J.Pristly）通過(guò)植物）通過(guò)植物和動(dòng)物之間進(jìn)行氣體交換的實(shí)驗(yàn)，第一次成功地應(yīng)用化學(xué)的方和動(dòng)物之間進(jìn)行氣體交換的實(shí)驗(yàn)，第一次成功地應(yīng)用化學(xué)的方法研究植物的生長(zhǎng)，得知植物生長(zhǎng)需要吸收二氧化碳，同時(shí)放法研究植物的生長(zhǎng)，得知植物生長(zhǎng)需要吸收二氧化碳，同時(shí)放出氧氣。出氧氣。 1782年瑞士科學(xué)家年瑞士科學(xué)家J.Sennebier發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)可以促進(jìn)植物在光可以促進(jìn)植物在光下產(chǎn)生下產(chǎn)生“純凈純凈”空氣即放出空氣即放出O2；淀粉遇淀粉遇碘會(huì)變

5、碘會(huì)變藍(lán)藍(lán)無(wú)氧狀態(tài)下方能進(jìn)行無(wú)氧狀態(tài)下方能進(jìn)行光合作用產(chǎn)物光合作用產(chǎn)物O2來(lái)源于水光解來(lái)源于水光解魯賓和卡門(mén)實(shí)驗(yàn)魯賓和卡門(mén)實(shí)驗(yàn)CO2C18O218O2O2H218OH2O綠色植物綠色植物（如小球藻）（如小球藻）內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外膜基質(zhì)基質(zhì)多種多種酶酶基?；ｎ?lèi)囊體類(lèi)囊體色素和酶色素和酶透明透明基粒片層藍(lán)綠色藍(lán)綠色黃綠色黃綠色胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)胡蘿卜素和葉黃素結(jié)構(gòu)不同波長(zhǎng)光作用下的光合效率稱(chēng)為作用光譜1883年，德國(guó) Engelmann 水綿 絲狀綠藻 螺旋帶狀葉綠體 好氧游動(dòng)的細(xì)菌 棱鏡 不同波長(zhǎng)的光 向著紅光和藍(lán)光區(qū)域聚集這一巧妙的這一巧妙的實(shí)驗(yàn)說(shuō)明葉實(shí)驗(yàn)說(shuō)明葉綠體中的色綠體中的色素對(duì)不同波素

6、對(duì)不同波長(zhǎng)光的吸收長(zhǎng)光的吸收的強(qiáng)度不同，的強(qiáng)度不同，主要吸收紅主要吸收紅光與藍(lán)紫光，光與藍(lán)紫光，幾乎不吸收幾乎不吸收綠光。綠光。除部分橙光、黃光和除部分橙光、黃光和大部分綠光被反射外，大部分綠光被反射外，其他的基本上都被光其他的基本上都被光合色素分子吸收了。合色素分子吸收了。正常葉片中葉綠素正常葉片中葉綠素/類(lèi)類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素胡蘿卜素和葉綠素a/b略為略為1/3，葉黃素，葉黃素/胡胡蘿卜素略為蘿卜素略為1/2，呈綠，呈綠色。葉綠素易于分解色。葉綠素易于分解而類(lèi)胡蘿卜素較穩(wěn)定，而類(lèi)胡蘿卜素較穩(wěn)定，故老葉、秋葉黃色；故老葉、秋葉黃色；紅葉則是植物提內(nèi)積紅葉則是植物提內(nèi)積累較多糖分，合成花累較多糖

7、分，合成花色素（紅色）如楓葉色素（紅色）如楓葉秋紅。秋紅。光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能量子電子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反應(yīng)電子傳遞碳同化能量變化能量物質(zhì)轉(zhuǎn)變過(guò)程PS，PS光合磷酸化類(lèi)囊體類(lèi)囊體膜葉綠體間質(zhì)反應(yīng)部位光能的吸收光能的吸收光能的傳遞光能的傳遞光能的轉(zhuǎn)化光能的轉(zhuǎn)化What happens when pigments absorb light?4.原初電子受體原初電子受體(primary electron acceptor)是指反應(yīng)中心中的直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體。天線色素分子將光能吸收傳遞到作用中心，使作用中心色素（P）激發(fā)成為激發(fā)態(tài)（P），放出電子與

8、原初電子受體（A），同時(shí)留下一個(gè)空位，稱(chēng)為作用原初電子受體被還原（A-）。由于醌類(lèi)細(xì)胞色素質(zhì)體醌質(zhì)體藍(lán)素黃素蛋白非環(huán)式電子傳遞，即Z鏈 PSII產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)一些傳遞體后，形產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)一些傳遞體后，形成成ATP，并繼續(xù)傳遞到并繼續(xù)傳遞到 PSI ，進(jìn)一步提高能位而使進(jìn)一步提高能位而使H+還原還原NADP+為為NADPH，放出氧的電子傳遞途徑。放出氧的電子傳遞途徑。Noncyclic electron flow PSI產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)一些傳遞體產(chǎn)生的電子經(jīng)過(guò)一些傳遞體后，再回到后，再回到P680 。只引起只引起ATP的形成而不放的形成而不放氧，不伴隨其它反應(yīng)。氧，不伴隨其它反應(yīng)。補(bǔ)充補(bǔ)充ATP

9、Cyclic electron flow光光葉綠體葉綠體第四節(jié) 電子傳遞和光合磷酸化3.4 Electron transport and photophosphorylation閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩 ?！八牧孔訖C(jī)理假說(shuō)”：PS的反應(yīng)中心與HO之間存在一個(gè)正電荷的貯存處(S) 每次閃光，S交給PS反應(yīng)中心1個(gè)e；當(dāng)S失去4e帶有4個(gè)正電荷時(shí)能裂解2個(gè)HO釋放1個(gè)O Chemiosmosis as it operates in photophosphorylation within a chloroplast. P.Mitchell,1961.化學(xué)滲透假說(shuō)（chemiot

10、ic hypothesis or Chemiosmosis ）-在光合鏈的電子傳遞過(guò)程中，類(lèi)囊體膜內(nèi)外之間存在質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)差，在H+通過(guò)ATP復(fù)合物返回膜外時(shí)，使ADP和Pi形成ATP。-P.Mitchell,1961.ATP項(xiàng) 目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)行部位均在膜上進(jìn)行類(lèi)襄體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來(lái)自光能的激發(fā)，貯藏能量來(lái)自底物的分解，釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外riceUsing ca

11、rbon-14, available in plenty from Hanford reactors, and the new techniques of ion exchange, paper chromatography, and radioautography, Calvin and his many associates mapped the complete path of carbon in photosynthesis. The accomplishment brought him the Nobel prize in chemistry in 1961.Calvin cycle

12、核酮糖1-5-二磷酸3-磷酸甘油酸Dark actionCO2 + RuBP 2 3-PGA 羧化再生階段還原階段還原階段Ribulose 1-5 phosphate carboxylase oxygenase2. C3循環(huán)的調(diào)節(jié)b.光調(diào)節(jié)作用（酶活性調(diào)節(jié)） 1) 微環(huán)境調(diào)節(jié)：光反應(yīng)改變?nèi)~綠體的內(nèi)部環(huán)境（如PH），間接影響酶活性； 2) 直接調(diào)節(jié)酶活性，如磷酸丙酮酸雙激酶直接調(diào)節(jié)酶活性，如磷酸丙酮酸雙激酶在光下被激活。在光下被激活。2. C3循環(huán)的調(diào)節(jié)c.光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)（轉(zhuǎn)運(yùn)作用調(diào)節(jié)）二、C4循環(huán)(C4-二羧酸途徑)：在C4植物中進(jìn)行。C4 途徑的發(fā)現(xiàn)： 1954年，澳大利亞的M.D.

13、Hatch 等人用甘蔗葉實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)甘蔗葉片中有與C3途徑不同的光合最初產(chǎn)物。 1965年，美國(guó)夏威夷甘蔗栽培研究所的 H.P.Kortschak等人報(bào)道，甘蔗葉中14C標(biāo)記物首先出現(xiàn)于C4二羧酸，以后才出現(xiàn)在PGA和其他C3途徑中間產(chǎn)物上，而玉米、甘蔗有很高的光合速率。1. M.D.Hatch和 C.R.Slack(19661970)重復(fù)上述實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步地追蹤14C去向，探明了14C固定產(chǎn)物的分配以及參與反應(yīng)的各種酶類(lèi)，于70年代初提出了C4-雙羧酸途徑(C4-dicarboxylic acid pathway)，簡(jiǎn)稱(chēng)C4途徑，也稱(chēng)C4光合碳同化循環(huán)(C4 photosynthetic car

14、bon assimilation cycle，PCA循環(huán))，或叫Hatch-Slack途徑。2. C4植物結(jié)構(gòu)特點(diǎn)C3植物C4植物C C3 3植物葉片結(jié)構(gòu)植物葉片結(jié)構(gòu)C C4 4植物葉片結(jié)構(gòu)植物葉片結(jié)構(gòu)水稻、小麥等大多數(shù)植物在水稻、小麥等大多數(shù)植物在暗反應(yīng)中，一個(gè)暗反應(yīng)中，一個(gè)COCO2 2被一個(gè)被一個(gè)C C5 5固固定后形成兩個(gè)定后形成兩個(gè)C C3 3化學(xué)物，因此叫化學(xué)物，因此叫C C3 3植物。植物。甘蔗、玉米等少數(shù)植物在暗甘蔗、玉米等少數(shù)植物在暗反應(yīng)中，一個(gè)反應(yīng)中，一個(gè)COCO2 2首先被一個(gè)磷首先被一個(gè)磷酸丙酮酸固定形成酸丙酮酸固定形成C C4 4化學(xué)物，然化學(xué)物，然后后C C4 4化

15、合物分解出化合物分解出COCO2 2再與再與C5C5結(jié)結(jié)合形成兩個(gè)合形成兩個(gè)C C3 3化合物，因此叫化合物，因此叫C C4 4植物。植物。mesophyllBundle-sheath3. C4途經(jīng)的類(lèi)型和反應(yīng)過(guò)程途經(jīng)的類(lèi)型和反應(yīng)過(guò)程葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管組織(1) 羧化階段：在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。羧化階段：在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。（2）還原或轉(zhuǎn)氨階段）還原或轉(zhuǎn)氨階段 OAA被還原成蘋(píng)果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨被還原成蘋(píng)果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。作用形成天冬氨酸。a 還原反應(yīng)還原反應(yīng) 由由NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸脫氫酶(NADP-malate dehydrogenase)催化，將催化，將OAA還原為

16、還原為Mal，該該反應(yīng)在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行；蘋(píng)果酸脫氫酶為光反應(yīng)在葉肉細(xì)胞的葉綠體中進(jìn)行；蘋(píng)果酸脫氫酶為光調(diào)節(jié)酶，可通過(guò)調(diào)節(jié)酶，可通過(guò)Fd-Td系統(tǒng)調(diào)節(jié)其活性。系統(tǒng)調(diào)節(jié)其活性。b 轉(zhuǎn)氨作用轉(zhuǎn)氨作用 由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶(aspartate amino transferase)催化，催化，OAA接受谷氨酸的接受谷氨酸的NH2基，形成天基，形成天冬氨酸，該反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。冬氨酸，該反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。（3）轉(zhuǎn)移）轉(zhuǎn)移 C4酸轉(zhuǎn)移至維管束鞘細(xì)胞；酸轉(zhuǎn)移至維管束鞘細(xì)胞；（4）脫羧階段）脫羧階段 生成的蘋(píng)果酸或天冬氨酸從葉肉細(xì)生成的蘋(píng)果酸或天冬氨酸從葉肉細(xì)胞經(jīng)胞間連絲移動(dòng)到胞經(jīng)胞間連

17、絲移動(dòng)到BSC，在那里脫羧。在那里脫羧。 While most C-fixation begins with RuBP, C-4 begins with a new molecule, phosphoenolpyruvate (PEP), a 3-C chemical that is converted into oxaloacetic acid (OAA, a 4-C chemical) when carbon dioxide is combined with PEP. The OAA is converted to Malic Acid and then transported from

18、the mesophyll cell into the bundle-sheath cell, where OAA is broken down into PEP plus carbon dioxide. The carbon dioxide then enters the Calvin Cycle, with PEP returning to the mesophyll cell. The resulting sugars are now adjacent to the leaf veins and can readily be transported throughout the plant.C4 how it worksCreates high conc of CO2 Has PEPcarboxylaseCAM的的PEP羧化羧化酶有兩種形式：酶有兩種形式：晚上型晚上活晚上型晚上活化，羧化化，羧化OAA形形成蘋(píng)果酸，對(duì)蘋(píng)成蘋(píng)果酸，對(duì)蘋(píng)果酸不敏感；果酸不敏感；白天型受蘋(píng)果白天型受蘋(píng)果酸抑制，所以白酸抑制，所以白天無(wú)羧化而脫羧天無(wú)羧化而脫羧酶活化，把細(xì)胞酶活化，把細(xì)胞溶質(zhì)的蘋(píng)果酸脫溶質(zhì)的蘋(píng)果酸脫羧，放出羧，放出CO2參參與卡爾文循環(huán)。與卡爾文循環(huán)。Cactus 仙人掌仙人掌(1) 夜間固定CO2，產(chǎn)生蘋(píng)果酸，貯藏于液泡中。(2) 白天有機(jī)酸脫羧，參加卡爾文循環(huán)。