1、會計學1第第9章糖代謝章糖代謝(dixi)第一頁，共85頁。第一節(jié) 新陳代謝概述第二節(jié) 生物體內的主要(zhyo)糖類及其功能第三節(jié)雙糖和多糖的酶促降解第四節(jié)單糖的分解代謝第五節(jié)糖的生物合成第1頁/共85頁第二頁，共85頁。 新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進行物質交換和能量交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質，通過一系列生物反應轉變成自身組織成分，即所謂同化作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經過一系列的生化反應，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異化作用（dissimilation ），通過上述過程不

2、斷地進行自我更新。 特點：特異、有序、高度適應和靈敏(ln mn)調節(jié)、代謝途徑逐步進行第2頁/共85頁第三頁，共85頁。 小分子 大分子合成代謝（同化作用） 需要能量 釋放(shfng)能量分解代謝（異化作用） 大分子 小分子物質(wzh)代謝能量代謝新陳代謝第3頁/共85頁第四頁，共85頁。第4頁/共85頁第五頁，共85頁。1、單糖的鏈狀結構(jigu)和環(huán)狀結構(jigu)2、重要的單糖及衍生物3、重要的寡糖4、重要的多糖5、復合糖5、糖類的生物學作用第5頁/共85頁第六頁，共85頁。D(+)-阿洛糖D(+)-阿桌糖D(+)-葡萄糖D(+)-甘露(gnl)糖D(+)-古洛糖D(-)-艾杜

3、糖D(+)-半乳糖D(+)-塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)D(-)-赤鮮糖(erythrose)D(-)-蘇糖(threose)D(+)-甘油醛(allose)D(-)-核糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖(xylose)D(-)-米蘇糖(lysose)第6頁/共85頁第七頁，共85頁。D(-)-赤蘚酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖(psicose,allu

4、lose)D(-)-果糖(gutng)(fructose)D(+)-山梨糖(sorbose)D(-)-洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮(bn tn)(dihytroasetone)第7頁/共85頁第八頁，共85頁。吡喃呋喃(fnn)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖(gutng)-D-呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖第8頁/共85頁第九頁，共85頁。轉折(zhunzh)旋轉(xunzhun)成環(huán)成環(huán)-D-吡喃葡萄糖-D-吡喃葡萄糖第9頁/共85頁第十頁，共85頁。-D-吡喃木糖-D-呋喃(fnn)核糖2-脫氧(tu yng)-D-呋喃核糖-D-芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖D-核酮糖D

5、-木酮糖第10頁/共85頁第十一頁，共85頁。-D-吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露(gnl)糖- L -吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖 -D-呋喃(fnn)果糖第11頁/共85頁第十二頁，共85頁。L -甘油(n yu)- D-甘露庚糖D-景天(jn tin)庚酮糖D-甘露庚酮糖甘油部分甘露糖部分第12頁/共85頁第十三頁，共85頁。D-甘油醛-3-磷酸(ln sun) -D-葡萄糖-1-磷酸(ln sun) -D-葡萄糖-6-磷酸 -D-果糖-6-磷酸 -D-果糖-1，6-二磷酸第13頁/共85頁第十四頁，共85頁。蔗糖(zhtng)D-麥芽糖（ -型）乳糖(r tn)（ -型

6、）纖維二糖（ -型）第14頁/共85頁第十五頁，共85頁。 -環(huán)糊精分子結構(fn z ji u) 環(huán)糊精分子的空間填充(tinchng)模型第15頁/共85頁第十六頁，共85頁。NRERE直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點的結構直鏈淀粉的螺旋結構0.8nm1.4nm6個殘基注意：多糖鏈也有方向性，有還原端和非還原端；一端的糖基有游離(yul)的半縮醛羥基，稱還原端；一端的糖基沒有游離(yul)的半縮醛羥基，稱非還原端。RENRE(1，6)分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖第16頁/共85頁第十七頁，共85頁。纖維素片層結構(jigu)植物細胞壁與纖維素的結構微纖維纖維素鏈植物細胞中的纖維素微纖維細胞壁

7、第17頁/共85頁第十八頁，共85頁。糖肽鏈糖核酸(h sun)糖脂質肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)第18頁/共85頁第十九頁，共85頁。蛋白聚糖糖脂糖蛋白細胞膜第19頁/共85頁第二十頁，共85頁。 糖類(tn li)是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學作用如下：作為生物(shngw)體的結構成分作為生物(shn

8、gw)體內的主要能源物質作為其它生物(shngw)分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體作為細胞識別的信息分子第20頁/共85頁第二十一頁，共85頁。蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖蔗糖酶麥芽糖+H2O 2 葡萄糖麥芽糖酶乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖-半乳糖苷酶第21頁/共85頁第二十二頁，共85頁。1、糖原的分解(fnji) 糖原的結構及其連接方式 磷酸化酶（催化(cu hu)1.4-糖苷鍵斷裂） 三種酶協(xié)同作用： 轉移酶（催化(cu hu)寡聚葡萄糖片段轉移） 脫枝酶（催化(cu hu)1.6-糖苷鍵斷裂） 糖原的磷酸解 -1，6糖苷鍵-1，4-糖苷鍵第22頁/共85頁第二十三頁，共85頁。非

9、還原(hun yun)端還原端糖原(tn yun)磷酸化酶（釋放8個1-P-G） 1，41，6寡聚糖基轉移酶脫枝酶（釋放1個葡萄糖）第23頁/共85頁第二十四頁，共85頁。淀粉磷酸化酶 脫支酶淀粉+nH3PO4 nG-1-p+少量葡萄糖 淀粉(dinfn)的磷酸解 淀粉的酶促水解 淀粉酶：在淀粉分子內部任意水解-1.4糖苷鍵。（內切酶） 淀粉酶:從非還原端開始，水解.4糖苷鍵，依次(yc)水解下一個麥芽糖單位（外切酶） 脫支酶（R酶）:水解淀粉酶和淀粉酶作用后留下的極限糊精中的1.6 糖苷鍵。淀粉酶淀粉酶第24頁/共85頁第二十五頁，共85頁。一、生物體內單糖的主要分解代謝途徑及細胞定位二、糖

10、酵解（EMP）三、丙酮酸的去路：無氧降解和有氧降解途徑四、三羧酸循環(huán)（TCA）五、磷酸戊糖途徑（PPP）六、其它糖進入(jnr)單糖分解的途徑第25頁/共85頁第二十六頁，共85頁。植物(zhw)細胞細胞膜細胞質線粒體 高爾基體細胞核內質網溶酶體細胞壁葉綠體有色體白色體液體晶體分泌物吞噬中心體胞飲細胞膜丙酮酸氧化(ynghu)三羧酸循環(huán)磷酸(ln sun)戊糖途徑糖酵解第26頁/共85頁第二十七頁，共85頁。葡萄糖丙酮酸乳酸(r sun)乙醇(y chn)乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）第27頁/共85頁第二十八頁，共85頁。1、化學歷程(l

11、chng)和催化酶類2、 化學計量和生物學意義3、 糖酵解的調控 糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(fnyng)，是生物體內普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作Embden-Meyethof-Parnas途徑，簡稱途徑。第28頁/共85頁第二十九頁，共85頁。 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸(ln sun)葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成第29頁/共85頁第三

12、十頁，共85頁。ATP ADPATPADP己糖激酶(jmi)磷酸(ln sun)果糖激酶磷酸(ln sun)己糖異構酶第30頁/共85頁第三十一頁，共85頁。醛縮酶磷酸(ln sun)丙糖異構酶496第31頁/共85頁第三十二頁，共85頁。NAD+ NADH+H+ PiADP ATPH2OMg或MnATP ADP 丙酮酸PEP丙酮酸激酶(jmi)3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶(jmi)酸變位酶磷酸甘油烯醇化酶第32頁/共85頁第三十三頁，共85頁。第33頁/共85頁第三十四頁，共85頁?？偡磻? C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+

13、2H2O生物學意義 是葡萄糖在生物體內進行有氧或無氧分解的共同途徑,通過糖酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量； 形成多種重要的中間產物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架(gji)； 為糖異生提供基本途徑。能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成 2ATP 2NADH 5ATP 或 3ATP 第34頁/共85頁第三十五頁，共85頁。 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸(ln sun)葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖abc 調控位點 激活劑 抑制劑a 己糖激酶 G-6-P b

14、磷酸果糖 ADP ATP 激酶 AMP 檸檬酸（限速酶） 果糖-2,6-二磷酸 NADHc 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala 規(guī)律：主要通過調節(jié)反應途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調節(jié)的酶多數(shù)為催化反應歷程中不可逆反應的酶，通過酶的變構效應實現(xiàn)活性的調節(jié)，調節(jié)物多為本途的中間物或與本途徑有關的代謝產物。第35頁/共85頁第三十六頁，共85頁。（有氧）（無氧）葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA糖酵解途徑三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）第36頁/共85頁第三十七頁，共85頁。葡萄糖EMP NADH+H+ NAD+CH2OHCH

15、3乙醇 NADH+H+ NAD+CO2 乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸 葡萄糖的無氧分解乳酸(r sun)脫氫酶丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶第37頁/共85頁第三十八頁，共85頁。（EPM）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán) NAD+ NADH+H+CO2CoASH 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系第38頁/共85頁第三十九頁，共85頁。NAD+ +H+丙酮酸脫羧酶FAD硫辛酸乙酰轉移酶二氫硫辛酸脫氫酶CO2乙酰硫辛酸二氫硫辛酸NADH+ +H+TPP硫辛酸CoASHNAD+CH3-C-SCoAO第39頁/共85頁第四十

16、頁，共85頁。C-H+C-CH3-C-COOHOHCO2丙酮酸第40頁/共85頁第四十一頁，共85頁。氧化型硫辛酸SSCCC(CH2)4COO-SHSCCC(CH2)4COO-乙酰二氫硫辛酸+2H-2H二氫硫辛酸HSHSCCC(CH2)4COO-第41頁/共85頁第四十二頁，共85頁。SH酰基結合位點第42頁/共85頁第四十三頁，共85頁。RNAD+: R=HNADP+: R=PO3H2 遞氫體作用(zuyng)：NAD+2H NADH+H+第43頁/共85頁第四十四頁，共85頁。遞氫體作用：FAD+2H FADH2第44頁/共85頁第四十五頁，共85頁。1、三羧酸循環(huán)的化學歷程2、三羧循環(huán)及

17、葡萄糖有氧氧化(ynghu)的化學計量和能量計量3、 三羧循環(huán)的生物學意義4、 三羧酸循環(huán)的調控5、草酰乙酸的回補反應（自學）第45頁/共85頁第四十六頁，共85頁。 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP草酰乙酸 再生(zishng)階段檸檬酸的生成(shn chn)階段氧化脫 羧階段檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸蘋果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+第46頁/共85頁第四十七頁，共85頁。H2O草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O檸檬酸合成酶順烏頭(w tu)酸酶第47頁/共85頁第四十八頁

18、，共85頁。CO2GDPPiGTPNAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+CoASH異檸檬酸脫氫酶CO2酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸硫激酶(jmi)CoASH第48頁/共85頁第四十九頁，共85頁。FAD FADH2H2ONAD+NADH+H+琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶草酰乙酸第49頁/共85頁第五十頁，共85頁。 a、總反應式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP能量“現(xiàn)金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2兌換率 1：2.57.5ATP兌換率 1：1.51.5A

19、TP1ATP10ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計量第50頁/共85頁第五十一頁，共85頁。糖酵解階段：2 ATP 2 1 NADH兌換率 1：2.5 (或1.5)2 ATP2 (2.5或1.5 ATP )三羧酸循環(huán)：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH22 1 ATP2 7.5 ATP2 1.5 ATP兌換率 1：2.5兌換率 1：1.5丙酮酸氧化：2 1NADH兌換率 1：2.52 2.5 ATP總計(zngj)：32 ATP或30 ATP第51頁/共85頁第五十二頁，共85頁。abc 調控(dio kn)位點 激活劑 抑制劑a 檸檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶） NADH

20、 琥珀酰CoA 脂酰CoAb 異檸檬酸 ADP ATP 脫氫酶 NAD+ NADHc -酮戊二酸 ADP NADH 脫氫酶 NAD+ 琥珀酰CoA 關鍵因素： NADH/NAD+ ATP/ADP第52頁/共85頁第五十三頁，共85頁。是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑是糖、脂、蛋白質等物質代謝和轉化的中心樞紐形成多種重要的中間產物 是發(fā)酵產物重新(chngxn)氧化的途徑第53頁/共85頁第五十四頁，共85頁。1、化學反應歷程及催化酶類 特點：氧化脫羧階段和非氧化分子(fnz)重排階段2、總反應式和生理意義第54頁/共85頁第五十五頁，共85頁。 2、非氧化的分子重排階段(jidun) 6

21、 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P1、氧化(ynghu)脫羧階段G-6-P 葡萄糖酸-6-P 核酮糖-P NADP+ NADPH NADP+ NADPHCO2H2O第55頁/共85頁第五十六頁，共85頁。NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸內酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸(ln sun)葡萄糖脫氫酶6-磷酸(ln sun)葡萄糖酸內酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶6-磷酸葡萄糖第56頁/共85頁第五十七頁，共85頁。H2OPi6 5-磷酸(ln sun)核酮糖4 5-磷酸(ln sun)木酮糖2 5-磷酸核糖2 3-磷酸

22、甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖1 6-磷酸果糖轉醛醇酶異構酶轉酮醇酶轉酮醇酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三5 6-磷酸葡萄糖第57頁/共85頁第五十八頁，共85頁。差向異構酶異構酶5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖第58頁/共85頁第五十九頁，共85頁。+24-磷酸(ln sun)赤蘚糖+25-磷酸(ln sun)核糖轉醛醇酶26-磷酸果糖+23-磷酸甘油醛轉酮醇酶7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖第59頁/共85頁第六十頁，共85頁。+24-磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛26-磷

23、酸果糖轉酮醇酶25-磷酸木酮糖第60頁/共85頁第六十一頁，共85頁。H2O Pi1,6-二 磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛縮酶二磷酸果糖(gutng)酯酶異構酶第61頁/共85頁第六十二頁，共85頁。6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NA DP H +12H+ 磷酸戊糖途徑的生理意義產生大量NADPH,主要用于還原(hun yun)（加氫）反應，為細胞提供還原(hun yun)力產生大量的磷酸核糖和其它重要中間產物與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉變第62頁/共85頁第六十三頁，共85頁。半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-

24、葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第63頁/共85頁第六十四頁，共85頁。一、單糖的生物合成二、雙糖(shun tn)的生物合成三、多糖的生物合成第64頁/共85頁第六十五頁，共85頁。1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用(gungh-zuyng)2、糖異生作用 糖異生作用的主要途徑和關鍵反應 糖酵解與糖異生作用的關系 糖分解與糖異生作用的關系第6

25、5頁/共85頁第六十六頁，共85頁。CO2+H2O(CH2O) +光能12O2第66頁/共85頁第六十七頁，共85頁。 非糖物質轉化成糖代謝的中間產物后，在相應的酶催化下,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應,利用(lyng)糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生 糖原(tn yun)（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖酯酶6-磷酸葡萄糖草酰乙酸PEP羧激酶第67頁/共85頁第六十八頁，共85頁。+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖第6

26、8頁/共85頁第六十九頁，共85頁。二磷酸果糖磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第69頁/共85頁第七十頁，共85頁。PEP羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2第70頁/共85頁第七十一頁，共85頁。ABC1C2A G-6-P磷酸酯酶B F-1.6-P磷酸酯酶C1 丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶(jmi)天冬氨酸-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛乳酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸3-P-甘油甘油C1第71頁/共85頁第七十二頁，共85頁。（胞液）（線粒體）（PEP）天冬氨酸谷氨酸（轉氨基作用）第72頁/共85頁第七十三頁，共85頁。1 、單糖基的活化糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。植物細胞中蔗糖(zhtng)合成時需UDPG，淀粉合成時需ADPG，纖維素合成時需GDPG和UDPG；動物細胞中糖元合成