1、第3章 核酸的生物有機化學3.13.1核酸和生命遺傳的化學本質核酸和生命遺傳的化學本質 在活細胞的各種組分中，核酸是非常重要的生物大分子之一，擔負著生命信息的儲存與傳遞。 在細胞中，遺傳物質是一種特殊的生物大分子DNA(脫氧核糖核酸)。DNA兼具儲存和傳遞遺傳信息的雙重功能。DNA遺傳信息的傳遞，主要是由三個步驟組成。第一步，DNA的復制。實際上是將親代DNA進行拷貝，得到子代DNA的過程。子代DNA保留了親代DNA全部遺傳信息。第二步由DNA轉錄成RNA(核糖核酸)。在這一步中，部分DNA的遺傳信息被轉錄到RNA上。第三步，RNA所攜帶的信息翻譯和表達成具有一定的氨基酸順序的蛋白質。3.2

2、3.2 核酸（核酸（DNADNA和和RNARNA）的結構）的結構 核酸分為兩大類：核酸分為兩大類： 脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸Deoxyribonucleic Acid Deoxyribonucleic Acid （DNADNA）和）和 核糖核酸核糖核酸 Ribonucleic AcidRibonucleic Acid（RNARNA） 9898核中（染色體中）核中（染色體中） 真核真核 線粒體線粒體 核外核外 葉綠體葉綠體DNA DNA 擬核擬核 原核原核 核外：質粒（核外：質粒（plasmidplasmid） 病毒：病毒：DNADNA病毒病毒 RNARNA主要存在于細胞質中，起著幫助傳遞和表達

3、遺傳信主要存在于細胞質中，起著幫助傳遞和表達遺傳信息的作用息的作用。 （最基本的遺傳信息物質）1.構成DNA和RNA的結構單元分子核酸核酸核苷酸核苷酸核苷核苷磷酸磷酸堿基堿基戊糖戊糖元素組成：元素組成： C H O N P C H O N P 核酸完全水解產(chǎn)生嘌呤和嘧啶等堿性物質、戊糖（核糖或脫氧核糖）和磷酸的混合物。核酸部分水解則產(chǎn)生核苷和核苷酸。每個核苷分子含一分子堿基和一分子戊糖，一分子核苷酸部分水解后除產(chǎn)生核苷外，還有一分子磷酸。核酸的各種水解產(chǎn)物可用層析或電泳等方法分離鑒定。 組成核酸的戊糖有兩種。組成核酸的戊糖有兩種。DNA所含的糖為所含的糖為 -D-2-脫氧核糖；脫氧核糖；RNA

4、所含的糖則為所含的糖則為-D-核糖。核糖。(1)(1)、戊糖、戊糖OHHOHHOHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHHOHHD-核糖D-2-脫氧核糖NNNHNNH2l腺嘌呤腺嘌呤AdenineNHNNHNONH2l鳥嘌呤鳥嘌呤guanine尿嘧啶尿嘧啶uracilNHNHOONHNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶thymineNNHNH2O胞嘧啶胞嘧啶cytosine 核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。稀有堿核酸中也存在一些不常見的稀有堿基。稀有堿基的種類很多，大部分是上述堿基的甲基化產(chǎn)物?；姆N類很多，大部分是上述堿基的甲基化產(chǎn)物。核苷核苷 戊糖戊糖+ +堿基堿基 糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-

5、NC-N鍵，稱為鍵，稱為C-NC-N糖苷鍵糖苷鍵(OH)(OH)胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鳥嘌呤核苷腺嘌呤核苷NNOHHONNNH2HONNOHH2NNNNNNNNH2OHHOHHOHHHOCH2HOCH2OHHOHHOHHOHHOHHOHHHOCH2OHHOHHOHHHOCH2次黃苷（肌苷）次黃苷（肌苷）I黃嘌呤核苷黃嘌呤核苷 X二氫尿嘧啶核苷二氫尿嘧啶核苷 D取代核苷的表示方式7-甲基鳥苷 m5GOHAdenosine Guanosine Cytidine Uridine(3)(3)、磷酸和核苷酸（、磷酸和核苷酸（nucleotidenucleotide） 核苷酸核苷酸 核苷核苷+ +磷酸磷酸

6、戊糖戊糖+ +堿基堿基+ +磷酸磷酸HHHHHHH H H2、多聚核苷酸（核酸） 多聚核苷酸是通過一個核苷酸的多聚核苷酸是通過一個核苷酸的C C3 3-OH -OH 與另一分子核苷與另一分子核苷酸的酸的5-5-磷酸基形成磷酸基形成3,5-3,5-磷酸二酯鍵相連而成的鏈磷酸二酯鍵相連而成的鏈狀聚合物。狀聚合物。5533l 5-5-磷酸端（常用磷酸端（常用5-P5-P表示）；表示）；3-3-羥基端（常用羥基端（常用3-OH3-OH表表示）示）l 多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須多聚核苷酸鏈具有方向性，當表示一個多聚核苷酸鏈時，必須注明它的方向是注明它的方向是5353或是或是3

7、535。多聚核苷酸的表示方式多聚核苷酸的表示方式DNA RNA5PdAPdCPdGPdTOH 3 5PAPCPGPUOH 或5ACGTGCGT 3 5ACGUAUGU 3 ACGTGCGT ACGUAUGUT53OH U53OH OH OH OH OH 3.DNA的結構一、一、DNA的分子結構的分子結構（一）（一）DNA的一級結構的一級結構1.定義： DNA的一級結構是由數(shù)量極其龐大的四種脫氧核糖核酸（dAMP、dGMP、dCMP、dTMP）按一定順序，通過3 ,5 磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵連成的直線形或環(huán)形分子。 2. DNA的書寫順序是5 3 。 3、DNA一級結構的表示方法結構式/線條式/字

8、母式（1）結構式（堿基用單字母表示）戊糖P53首端首端末端末端PPPPPP （2）線條式（堿基用單字母表示 磷酸基團用P表示）（3）字母式（單字母ATGC在式中表示脫氧核苷，省略d）二、二、 DNADNA的二級結構的二級結構（雙螺旋）（雙螺旋）1.1.定義：定義：DNA的二級結構指DNA的雙螺旋結構。w（1）所有所有DNA中腺嘌呤與胸腺嘧啶的摩爾中腺嘌呤與胸腺嘧啶的摩爾含量相等，（含量相等，（即即A=T）;鳥嘌呤與胞嘌呤的摩鳥嘌呤與胞嘌呤的摩爾含量相等，（爾含量相等，（即即G=C）。）。堿基當量定律：堿基當量定律：嘌呤堿總量嘌呤堿總量=嘧啶堿總量。（即嘧啶堿總量。（即A+G=T+C）w（2）不

9、同生物不同生物DNA的堿基組成有很大差異，的堿基組成有很大差異，可用可用不對稱比率不對稱比率：A+T/G+C表示。親緣相近表示。親緣相近的生物，其的生物，其DNA的堿基組成相近，即不對稱的堿基組成相近，即不對稱比率相近。比率相近。w（3）同一種生物所有體細胞同一種生物所有體細胞DNA的堿基組的堿基組成相同，可作為該物種的特征。成相同，可作為該物種的特征。（1）DNA是一反向是一反向平行的互補雙鏈結平行的互補雙鏈結構。在雙鏈結構中構。在雙鏈結構中糖糖-磷酸骨架居外側磷酸骨架居外側，而而堿基位于內(nèi)側堿基位于內(nèi)側，兩條鏈之間的堿基兩條鏈之間的堿基以以氫鍵氫鍵相結合。堿相結合。堿基互補配對，基互補配對

10、，A=T,GC,一條鏈的一條鏈的走向為走向為53，另一，另一條為條為35。腺嘌呤腺嘌呤胸腺嘧啶胸腺嘧啶鳥嘌呤鳥嘌呤胞嘧啶胞嘧啶A-T配對G-C配對（2）DNA雙螺旋為雙螺旋為右手螺旋右手螺旋。螺旋直。螺旋直徑為徑為2nm，螺旋每，螺旋每旋轉一周為旋轉一周為10對堿對堿基，螺距為基，螺距為3.4nm，每個堿基平面之間每個堿基平面之間的距離為的距離為0.34nm,并并形成形成大溝和小溝。大溝和小溝。2.0 nm小溝小溝大溝大溝計算機模擬計算機模擬DNA雙雙螺旋結構（螺旋結構（藍色藍色）大溝中結合著肽大溝中結合著肽（紅色紅色） 雙螺旋中的大溝對于DNA和蛋白質結合時的相互識別很重要 ，在溝內(nèi)可以辨認

11、堿基的順序。4.雙螺旋結構的穩(wěn)定因素 DNADNA雙螺旋在生理狀態(tài)下十分穩(wěn)定，結構雙螺旋在生理狀態(tài)下十分穩(wěn)定，結構不發(fā)生變化。不發(fā)生變化。 穩(wěn)定穩(wěn)定DNADNA雙螺旋結構的主要作用力雙螺旋結構的主要作用力1 1、堿基堆積力堿基堆積力 2 2、氫鍵氫鍵 3、離子鍵 (1)B-DNA(1)B-DNA螺旋螺旋： DNADNA在在92%92%相對濕度的鈉鹽中相對濕度的鈉鹽中的構型。標準的的構型。標準的 右手右手雙螺旋，細胞正常狀態(tài)雙螺旋，細胞正常狀態(tài)下下DNADNA存在的構型。存在的構型。(2)A-DNA(2)A-DNA螺旋螺旋：DNADNA在在75%75%相對濕度的鈉鹽中相對濕度的鈉鹽中的構型。的構

12、型。(3)Z-DNA(3)Z-DNA螺旋螺旋：左手的左手的DNADNA螺旋螺旋，這種螺旋可，這種螺旋可能在基因表達的調(diào)控中起作用。能在基因表達的調(diào)控中起作用。(4)(4)H-DNAH-DNA螺旋螺旋：三螺旋結構，又稱三鏈：三螺旋結構，又稱三鏈DNA(tsDNADNA(tsDNA) ) B-DNA & Z-DNA三、三、DNADNA的三級結構的三級結構定義：是指雙螺旋進一步扭曲形成的更高層次的空間結構，也就是比雙螺旋更為復雜的構象。線狀DNA形成的紐結、超螺旋和多重螺旋環(huán)狀DNA形成的結、超螺旋和連環(huán)類型DNA的三級結構主要是指雙螺旋進一步扭曲形成的超螺旋。超螺旋即DNA雙螺旋的螺旋。超螺旋超螺

13、旋（1） RNA的結構 RNA的一級結構是由數(shù)量極其龐大的四種核糖核酸（AMP、GMP、CMP、UMP）按一定順序，通過3,5磷酸二酯鍵連成的線形分子，其表示方法與DNA相同。 RNA的二級結構是短的，不完全螺旋的多核苷酸鏈。（天然RNA并不像DNA一樣都是雙螺旋結構，而是單鏈線形分子。只有局部區(qū)域為雙螺旋結構。雙螺旋區(qū)約占RNA分子的50%） RNA的三級結構是在莖環(huán)結構基礎上進一步扭曲折疊而成的復雜結構。4、 RNA的結構和分類的結構和分類 這種由單鏈自身折疊形成的結構稱為莖環(huán)結構。莖環(huán)結構是各種RNA的共同的二級結構特征。（2）RNA的分類A. tRNA(轉運RNA）的結構1. tRNA

14、的一級結構 1.由7493個（多為76個）核苷酸組成單鏈，沉降系數(shù)為4S ； (沉降系數(shù)又稱為沉降常數(shù)，指離心力場中沉降分子下沉的速度，1S=1x10-13秒，S常用來表示核酸分子，蛋白質分子和糖體等的大小） 2.具有不變的（恒定的）核苷酸:U8 、G18 、 G19 3.含較多的修飾核苷酸（稀有堿基）； 4.5端多為PG ； 3端多為CCAOH （用來接受活化的氨基酸，又稱為接受末端）2.tRNA的二級結構三葉草結構 具有四臂四環(huán) 3端為CCAOH 序列 ， 5端為PG 3. tRNA的三級結構倒L形結構tRNAtRNA的三葉草型二級結構的三葉草型二級結構1 12 24 4反密碼子環(huán)反密碼子

15、環(huán) 反密碼子反密碼子RNA中的堿基配對原則 3 3額外環(huán)額外環(huán)二氫尿二氫尿嘧啶環(huán)嘧啶環(huán)次黃嘌呤次黃嘌呤不同的不同的tRNA具有不同的具有不同的額外環(huán)額外環(huán)，所，所以額外環(huán)是以額外環(huán)是tRNA分類的分類的重要指標重要指標假尿嘧啶核苷胸腺嘧啶核糖核苷環(huán)tRNA的“倒L”型三級結構（二）mRNA的結構信使RNA（messenger RNA，mRNA）不均一核RNA（heterogeneou nuclear RNA，hnRNA）： 在細胞核內(nèi)合成的mRNA的初級產(chǎn)物，經(jīng)過剪接成為成熟的mRNA并移到細胞質。mRNA的功能：是把核內(nèi)DNA的堿基順序按照堿基互補的原則，抄錄并轉送至胞質，指導蛋白質的合成。

16、m mRNARNA一級結構的特點一級結構的特點真核生物成熟mRNA的結構特點及與原核生物的區(qū)別：1、5端帽子結構（cap sequence): m7G5ppp5Nm- 5-末端的G的N7被甲基化。鳥嘌呤核苷酸焦磷酸與相鄰的一個核苷酸相連，形成5,5-磷酸二酯鍵。 帽子結構能促進核蛋白體與mRNA的結合加速翻譯起始速度，同時可以增強mRNA的穩(wěn)定性。 原核生物無此結構mRNA的帽子結構2、3末端多聚A的尾巴。 極大多數(shù)真核細胞mRNA在3-末端有一段長約20200個多聚腺苷酸的polyA。 polyA是在轉錄后經(jīng)polyA聚合酶的作用而添加上去的。 原核生物無些結構polyA的功能：1、與mRNA從細胞核轉移到細胞質有關；2、與mRNA的半壽期有關，新合成的mRNA， polyA鏈較長，而衰老的mRNA ，polyA鏈縮短。 3、真核生物mRNA是單順反子的，而原核生物的mRNA是多順反子的。順反子：是由順反試驗所規(guī)定的遺傳單位相當于一個