1、 生態(tài)學(xué)生態(tài)學(xué) (Ecology) 主講人：唐利洲主講人：唐利洲 Email： Phone:第三部分第三部分 群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)（community ecology） 群落的動(dòng)態(tài)群落的動(dòng)態(tài) 群落的動(dòng)態(tài)應(yīng)包括群落的動(dòng)態(tài)應(yīng)包括群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)、群落的演群落的演替替和群落的進(jìn)化和群落的進(jìn)化 1 1 群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)群落的季節(jié)動(dòng)態(tài) 2 2 群落的波動(dòng)群落的波動(dòng)年際動(dòng)態(tài)年際動(dòng)態(tài) 3 3 群落的演替群落的演替長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)，群落性質(zhì)長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)，群落性質(zhì) 變化變化 群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài) 第一節(jié)第一節(jié) 群落的演替概述群落的演替概述一一 群落演替的基本概念群落演替的基本概念1

2、1 群落演替群落演替 (community succession): 一個(gè)群落取代另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象稱一個(gè)群落取代另一個(gè)群落的自然演變現(xiàn)象稱群落群落演替。演替。 多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類有周期性的變化，即由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型，然后又回到原有的類型，稱型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替周期性演替，如：，如：石楠石楠石蕊石蕊熊果熊果石楠。石楠。 演替是群落動(dòng)態(tài)的一個(gè)最重要的特征。演替是群落動(dòng)態(tài)的一個(gè)最重要的特征。 演替導(dǎo)向穩(wěn)定性，是群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)首演替導(dǎo)向穩(wěn)定性，是群落生態(tài)學(xué)

3、的一個(gè)首要的和共同的法則要的和共同的法則，并為自然科學(xué)作出重，并為自然科學(xué)作出重大貢獻(xiàn)。目前，依然是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的中心大貢獻(xiàn)。目前，依然是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的中心課題之一，是解決人類現(xiàn)在生態(tài)危機(jī)的基課題之一，是解決人類現(xiàn)在生態(tài)危機(jī)的基礎(chǔ)，也是恢復(fù)生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)。礎(chǔ)，也是恢復(fù)生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)。2 2 演替系列演替系列 (succession sere):(succession sere): 生物群落的演替過程，從植物的定居開始，生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個(gè)過程所到形成穩(wěn)定的植物群落為止，這個(gè)過程所包括的所有群落稱演替系列。其中每一個(gè)包括的所有群落稱演替系列。其中每

4、一個(gè)明顯的步驟稱為演替階段或演替時(shí)期。明顯的步驟稱為演替階段或演替時(shí)期。3 3 先鋒種和先鋒群落先鋒種和先鋒群落: : 在演替過程中，最早定居下來的物種稱先在演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)鋒種；演替過程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。和功能的群落稱先鋒群落。4 4 演替頂極演替頂極(climax)(climax)和頂極群落和頂極群落 任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定反應(yīng)、穩(wěn)定6 6個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時(shí)取得平衡時(shí)( (物種組合穩(wěn)定物種組

5、合穩(wěn)定) )，群落演替漸漸變，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演演替最終的成熟群落替最終的成熟群落稱為頂極群落。稱為頂極群落。 頂極群落的種類稱為頂極種頂極群落的種類稱為頂極種。 頂極種彼此間在發(fā)展起來的環(huán)境中，很好地互頂極種彼此間在發(fā)展起來的環(huán)境中，很好地互相配合，它們能夠在群落內(nèi)繁殖、更新，而且相配合，它們能夠在群落內(nèi)繁殖、更新，而且排斥新的種類，特別是可能成為優(yōu)勢(shì)的種類在排斥新的種類，特別是可能成為優(yōu)勢(shì)的種類在群落中定居。群落中定居。 頂極群落無(wú)論在區(qū)系和結(jié)構(gòu)上，以及它們相互頂極群落無(wú)論在區(qū)系和結(jié)構(gòu)上，以及它們相互之間的關(guān)系和與環(huán)

6、境相互間的關(guān)系，都趨于穩(wěn)之間的關(guān)系和與環(huán)境相互間的關(guān)系，都趨于穩(wěn)定定 。二二 群落演替的一般過程群落演替的一般過程1 1侵移（遷移）侵移（遷移）：從繁殖體開始傳播到新定居：從繁殖體開始傳播到新定居的地方為止的地方為止2 2 定居定居：植物在一個(gè)新地區(qū)扎根生長(zhǎng)的全部：植物在一個(gè)新地區(qū)扎根生長(zhǎng)的全部過程為定居過程為定居 3 3 環(huán)境變化環(huán)境變化4 4 競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)： “ “優(yōu)勝劣汰，適者生存優(yōu)勝劣汰，適者生存” ” 5 5 新群落的形成與穩(wěn)定新群落的形成與穩(wěn)定三三 群落演替基本類型群落演替基本類型1.1.按照按照控制因素控制因素劃分演替：劃分演替：內(nèi)因內(nèi)因/ /外因性演替外因性演替2.2.按照按照初始

7、條件初始條件劃分演替：劃分演替：原生演替原生演替/ /次生演替次生演替3.3.按照按照基質(zhì)性質(zhì)基質(zhì)性質(zhì)劃分演替：劃分演替：水生水生/ /旱生演替旱生演替4.4.按照按照時(shí)間進(jìn)程時(shí)間進(jìn)程劃分演替：劃分演替：世紀(jì)世紀(jì)/ /長(zhǎng)期長(zhǎng)期/ /快速演替快速演替5.5.按照按照代謝特征代謝特征劃分演替：劃分演替：自養(yǎng)自養(yǎng)/ /異養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替6.6.按照按照演替方向演替方向劃分：劃分：進(jìn)展演替進(jìn)展演替/ /逆行演替逆行演替/ /循環(huán)演循環(huán)演替替第二節(jié)第二節(jié) 原生演替原生演替一一 原生裸地與原生演替原生裸地與原生演替1 1 原生裸地原生裸地 指以前完全沒有植物的地段，或原來存在指以前完全沒有植物的地段，或

8、原來存在過植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土過植被，但被徹底消滅，甚至植被下的土壤條件也不復(fù)存在。例如：火山噴發(fā)熔巖壤條件也不復(fù)存在。例如：火山噴發(fā)熔巖破壞植被形成的裸地、湖泊等。破壞植被形成的裸地、湖泊等。2 2 原生演替原生演替發(fā)生在原生裸地上的群落演替過程。發(fā)生在原生裸地上的群落演替過程。3 3 原生演替特點(diǎn)原生演替特點(diǎn)：經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)，階段多。經(jīng)歷的時(shí)間長(zhǎng)，階段多。二二 原生演替示例原生演替示例( (密西根湖邊的密西根湖邊的) )沙丘的原生演替沙丘的原生演替1 1 沙丘演替系列沙丘演替系列(1) 湖濱和不穩(wěn)定的沙丘植被湖濱和不穩(wěn)定的沙丘植被(2) 穩(wěn)定的沙丘植被穩(wěn)定的沙丘植被(3) 灌叢

9、帶灌叢帶(4) 松樹林帶松樹林帶(5) 櫟樹林帶櫟樹林帶2 2 湖濱沙丘原生演替過程中的湖濱沙丘原生演替過程中的 群落特征變化群落特征變化 先鋒物種先鋒物種 旱生物種旱生物種 固氮物種固氮物種 云杉群落云杉群落研究案例研究案例阿拉斯加阿拉斯加 Glacier BayGlacier Bay頭頭2020年年 3030年后年后 4040年后年后 75-10075-100年后年后（1）演替過程中物種多樣性的變化（2）不同生活型的物種數(shù)量變化不同（3 3）演替過程中土壤厚度增加）演替過程中土壤厚度增加(0-200a)(0-200a)演替過程中土壤性質(zhì)發(fā)生改變演替過程中土壤性質(zhì)發(fā)生改變(0-200a)(0

10、-200a)n養(yǎng)分、水分、有機(jī)物增加養(yǎng)分、水分、有機(jī)物增加演替過程中土壤性質(zhì)發(fā)生改變(0-200a) 土壤磷、土壤磷、pH、土壤容重降低、土壤容重降低OdumOdum（19691969，19761976）認(rèn)為：）認(rèn)為：（1 1）演替是一個(gè)帶有方向性的有序變化過程。）演替是一個(gè)帶有方向性的有序變化過程。（2 2）演替是群落改變物理環(huán)境的結(jié)果，因而可）演替是群落改變物理環(huán)境的結(jié)果，因而可以控制，即以控制，即“群落控制群落控制” ” ；（3 3）演替最后走向具有自我平衡性質(zhì)的穩(wěn)態(tài)）演替最后走向具有自我平衡性質(zhì)的穩(wěn)態(tài)（頂極群落）。（頂極群落）。 一一 次生裸地與次生演替次生裸地與次生演替 （1 1）次

11、生裸地：）次生裸地：植物已被消滅，土壤中仍植物已被消滅，土壤中仍保留原來群落中的植物繁殖體的地段。保留原來群落中的植物繁殖體的地段。例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火例如森林采伐后的皆伐跡地、開墾草原、火災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能形成次生裸地。災(zāi)和毀滅性的病蟲害，都能形成次生裸地。（2 2）次生演替）次生演替 第三節(jié)第三節(jié) 次生演替次生演替二二 次生演替的示例次生演替的示例1 1 棄耕地的演替棄耕地的演替 一年生一年生 雜草雜草紫菀紫菀 灌木灌木 維吉尼維吉尼亞松亞松橡樹頂級(jí)群落橡樹頂級(jí)群落棄耕地棄耕地須芒草須芒草時(shí)間時(shí)間 （年）（年） 2 2云云杉杉林林采采伐伐后后的的次次生生演演替替3

12、3 亞熱帶東部常綠闊葉林的次生演替亞熱帶東部常綠闊葉林的次生演替4 4 草地放牧退化演替草地放牧退化演替 （1 1）放牧對(duì)草地植被與環(huán)境的影響）放牧對(duì)草地植被與環(huán)境的影響有利影響有利影響 適度放牧能提高生產(chǎn)力適度放牧能提高生產(chǎn)力葉面積指數(shù)保持在適當(dāng)?shù)乃剑蝗~面積指數(shù)保持在適當(dāng)?shù)乃?；具有較高生產(chǎn)力水平的種類優(yōu)勢(shì)度提高；具有較高生產(chǎn)力水平的種類優(yōu)勢(shì)度提高；促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)繁殖。促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)繁殖。 放牧有利于加快土壤與植被之間的物質(zhì)循放牧有利于加快土壤與植被之間的物質(zhì)循環(huán)。環(huán)。 家畜是許多草原植物的義務(wù)傳播者，放牧家畜是許多草原植物的義務(wù)傳播者，放牧有利于植物的更新。有利于植物的更新。 促進(jìn)牧草春季早日萌動(dòng)。

13、促進(jìn)牧草春季早日萌動(dòng)。 防止了地表枯落物的積累。防止了地表枯落物的積累。5 5 次生演替的特點(diǎn)次生演替的特點(diǎn)n 次生演替是在外力作用下，使原有植物次生演替是在外力作用下，使原有植物群落解體或消失，直至形成次生裸地，再群落解體或消失，直至形成次生裸地，再?gòu)拇紊愕厣现饾u建立新的植物群落，并從次生裸地上逐漸建立新的植物群落，并進(jìn)行群落演替的過程。進(jìn)行群落演替的過程。5 5 次生演替的特點(diǎn)次生演替的特點(diǎn) 當(dāng)外力干擾、破壞作用停止后，次生演替當(dāng)外力干擾、破壞作用停止后，次生演替一般是趨向于恢復(fù)到受破壞前的一般是趨向于恢復(fù)到受破壞前的原生群落原生群落類型。類型。 次生演替由于起始點(diǎn)較高（生境條件較好，次

14、生演替由于起始點(diǎn)較高（生境條件較好，又有種源），因而建成新的群落并進(jìn)行演又有種源），因而建成新的群落并進(jìn)行演替時(shí)的速度都比較快。替時(shí)的速度都比較快。 次生演替的最初發(fā)生是外界因素的作用所引次生演替的最初發(fā)生是外界因素的作用所引起的，除耕地撂荒、森林采伐、草原放牧和起的，除耕地撂荒、森林采伐、草原放牧和割草以外，還有火燒、病蟲害、嚴(yán)寒、干旱、割草以外，還有火燒、病蟲害、嚴(yán)寒、干旱、淹水、冰雹打擊等等，但是，最主要和最大淹水、冰雹打擊等等，但是，最主要和最大規(guī)模的，是人為的活動(dòng)。規(guī)模的，是人為的活動(dòng)。 因此，對(duì)于次生演替的研究具有很大的實(shí)因此，對(duì)于次生演替的研究具有很大的實(shí)際意義。因?yàn)殡H意義。因?yàn)?/p>

15、在利用和改造植被的工作中，在利用和改造植被的工作中，我們所涉及到的都是次生演替的問題我們所涉及到的都是次生演替的問題。 6 6 次生演替的速度、趨向及所經(jīng)過的階段次生演替的速度、趨向及所經(jīng)過的階段 決定于原生植被受到破壞的方式、程度和持決定于原生植被受到破壞的方式、程度和持續(xù)時(shí)間。認(rèn)識(shí)和分析次生演替，在很大程度上續(xù)時(shí)間。認(rèn)識(shí)和分析次生演替，在很大程度上有賴于對(duì)原生演替的一般了解。有賴于對(duì)原生演替的一般了解。 （1 1）次生演替的速度）次生演替的速度 在大多數(shù)的次生裸地上還多少保存著原有群在大多數(shù)的次生裸地上還多少保存著原有群落的土壤條件，甚至還保留了原來群落中某落的土壤條件，甚至還保留了原來群

16、落中某些植物的繁殖體。裸地附近也可能存在著未些植物的繁殖體。裸地附近也可能存在著未受破壞的群落。總之，受破壞的群落?？傊哂幸欢ǖ耐寥罈l件具有一定的土壤條件和種實(shí)來源。因此，次生演替系列中的各個(gè)和種實(shí)來源。因此，次生演替系列中的各個(gè)階段，演替速度一般都較快。階段，演替速度一般都較快。 （2 2） 次生演替的趨向次生演替的趨向 一般當(dāng)停止對(duì)次生植物群落繼續(xù)作用時(shí)，一般當(dāng)停止對(duì)次生植物群落繼續(xù)作用時(shí)，次生植物群落的演替，仍然趨向于恢復(fù)到次生植物群落的演替，仍然趨向于恢復(fù)到受破壞前受破壞前原生群落原生群落的類型。的類型。 什么是什么是原生植物群落原生植物群落？ 原生植物群落原生植物群落是與當(dāng)?shù)刈匀?/p>

17、環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而是與當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的復(fù)雜整體，因而具有一定的相對(duì)穩(wěn)定性形成的復(fù)雜整體，因而具有一定的相對(duì)穩(wěn)定性。 例如云杉林就是我國(guó)東北地區(qū)山地，西部和西南例如云杉林就是我國(guó)東北地區(qū)山地，西部和西南地區(qū)亞高山的一種原生植物群落的類型；地區(qū)亞高山的一種原生植物群落的類型； 大針茅草原則是我國(guó)溫帶干燥地區(qū)的一種原生大針茅草原則是我國(guó)溫帶干燥地區(qū)的一種原生植物群落。植物群落。 每一個(gè)自然區(qū)域中都有一定的原生群落的類型。每一個(gè)自然區(qū)域中都有一定的原生群落的類型。 次生演替一般趨向于恢復(fù)到原生群落的類型，次生演替一般趨向于恢復(fù)到原生群落的類型，但過去所有的各種比例不可能完全重復(fù)出現(xiàn)。但

18、過去所有的各種比例不可能完全重復(fù)出現(xiàn)。這就是說，復(fù)生后所形成的群落只是在類型這就是說，復(fù)生后所形成的群落只是在類型上和原來的群落相同，但質(zhì)量上已經(jīng)完全不上和原來的群落相同，但質(zhì)量上已經(jīng)完全不同了。同了。 （3 3）次生演替所經(jīng)歷的階段）次生演替所經(jīng)歷的階段 決定于外界因素作用的方式和作用的持續(xù)決定于外界因素作用的方式和作用的持續(xù)時(shí)間。時(shí)間。 云杉林采伐云杉林采伐，一次就消退到次生裸地階段，一次就消退到次生裸地階段，但同時(shí)也就很快地開始了復(fù)生的過程。但同時(shí)也就很快地開始了復(fù)生的過程。 羊草草原的放牧退化過程羊草草原的放牧退化過程卻是逐漸進(jìn)行的，卻是逐漸進(jìn)行的，在消退過程中的任何一個(gè)階段上，只要停

19、止在消退過程中的任何一個(gè)階段上，只要停止放牧，停止牲畜繼續(xù)對(duì)群落的影響，群落就放牧，停止牲畜繼續(xù)對(duì)群落的影響，群落就從那個(gè)階段開始它的復(fù)生過程。從那個(gè)階段開始它的復(fù)生過程。 總之，原生植物群落的復(fù)生是有條件的，總之，原生植物群落的復(fù)生是有條件的，這些條件一個(gè)是土壤，一個(gè)是種子來源。這些條件一個(gè)是土壤，一個(gè)是種子來源。因此，如果原生群落在其整個(gè)分布區(qū)都受因此，如果原生群落在其整個(gè)分布區(qū)都受到破壞，而且因持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)而破壞得很到破壞，而且因持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)而破壞得很徹底，那么，雖然氣候條件適宜，但群落徹底，那么，雖然氣候條件適宜，但群落的復(fù)生條件已經(jīng)不存在了。的復(fù)生條件已經(jīng)不存在了。 綜上所述，次生植