1、第三章第三章 植物的熱害及抗熱生理植物的熱害及抗熱生理一、什么是熱害：一、什么是熱害： 由于植物體所處的環(huán)境中溫度過高所引由于植物體所處的環(huán)境中溫度過高所引起的植物生理性傷害稱為熱害。起的植物生理性傷害稱為熱害。熱害病征：熱害病征：1、樹干（特別是向陽部分）干燥、裂開；、樹干（特別是向陽部分）干燥、裂開；2、葉片出現(xiàn)死斑，葉色變褐、變黃；鮮果、葉片出現(xiàn)死斑，葉色變褐、變黃；鮮果（如葡萄、番茄）燒傷，后來受傷處與健康處（如葡萄、番茄）燒傷，后來受傷處與健康處之間形成木栓，有時甚至整個果實死亡；之間形成木栓，有時甚至整個果實死亡；3、出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異?，F(xiàn)、出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫

2、落等異?，F(xiàn)象。高溫對植物危害是復雜的、多方面的。象。高溫對植物危害是復雜的、多方面的。從生理機制上區(qū)別，可分為間接傷害和直接傷從生理機制上區(qū)別，可分為間接傷害和直接傷害兩個方面：害兩個方面：（一）間接傷害（一）間接傷害 間接傷害是指高溫導致代謝的異常，漸漸使間接傷害是指高溫導致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過程是緩慢的。高溫持續(xù)時間越植物受害，其過程是緩慢的。高溫持續(xù)時間越長或溫度越高，傷害程度也越嚴重。長或溫度越高，傷害程度也越嚴重。 1饑餓饑餓 光合作用的最適溫度，一般都低于光合作用的最適溫度，一般都低于呼吸作用的最適溫度。當呼吸速率與光合呼吸作用的最適溫度。當呼吸速率與光合速率相等時的溫

3、度，稱為溫度補償點速率相等時的溫度，稱為溫度補償點（temperature compensation point）。所以，）。所以，如果植株處于溫度補償點以上的溫度，呼如果植株處于溫度補償點以上的溫度，呼吸大于光合，就會消耗貯存的養(yǎng)料，時間吸大于光合，就會消耗貯存的養(yǎng)料，時間過久，植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。過久，植株呈現(xiàn)饑餓甚至于死亡。 2氨毒害氨毒害 高溫抑制氮化物的合成，氨高溫抑制氮化物的合成，氨積累過多，毒害細胞。當把有機酸（如積累過多，毒害細胞。當把有機酸（如檸檬酸、蘋果酸）引入植物體內(nèi)，其氨檸檬酸、蘋果酸）引入植物體內(nèi)，其氨含量減少，酰胺劇增，熱害癥狀便大大含量減少，酰胺劇增，熱害癥狀

4、便大大減輕。肉質(zhì)植物抗熱性強，其原因就是減輕。肉質(zhì)植物抗熱性強，其原因就是它具有旺盛的有機酸代謝。有機酸含量它具有旺盛的有機酸代謝。有機酸含量高，能減輕氨危害。高，能減輕氨危害。 3蛋白質(zhì)破壞蛋白質(zhì)破壞 高溫破壞蛋白質(zhì)是生化損高溫破壞蛋白質(zhì)是生化損害的一種特殊形式。蛋白質(zhì)損耗表現(xiàn)在害的一種特殊形式。蛋白質(zhì)損耗表現(xiàn)在合合成速度緩慢和降解加劇兩個方面，成速度緩慢和降解加劇兩個方面，是生物是生物膜的結構和功能遭到破壞，原生質(zhì)膜離子膜的結構和功能遭到破壞，原生質(zhì)膜離子泵失活，導致細胞中大量離子溢出。泵失活，導致細胞中大量離子溢出。以上過程都較緩慢，以上過程都較緩慢， 并主要對植物并主要對植物組織或器官

5、發(fā)生間接傷害。但當高溫組織或器官發(fā)生間接傷害。但當高溫持續(xù)時間延長時，熱害損傷的程度就持續(xù)時間延長時，熱害損傷的程度就會相應加重，甚至產(chǎn)生直接傷害。會相應加重，甚至產(chǎn)生直接傷害。（二）直接傷害（二）直接傷害 直接傷害是高溫直接影響細胞質(zhì)的直接傷害是高溫直接影響細胞質(zhì)的結構，在短期（幾秒到半小時）高溫結構，在短期（幾秒到半小時）高溫后，當時或事后就迅速呈現(xiàn)熱害癥狀后，當時或事后就迅速呈現(xiàn)熱害癥狀。高溫對植物直接傷害的原因有下列。高溫對植物直接傷害的原因有下列各種解釋。各種解釋。1生物膜破壞生物膜破壞 在正常條件下，生物膜的脂在正常條件下，生物膜的脂類和蛋白質(zhì)之間是靠靜電或疏水鍵相互聯(lián)系著。類和蛋

6、白質(zhì)之間是靠靜電或疏水鍵相互聯(lián)系著。高溫時，生物膜功能鍵斷裂，導致膜蛋白變性，高溫時，生物膜功能鍵斷裂，導致膜蛋白變性，膜脂分子液膜脂分子液 化，膜結構破壞，正常生理功能化，膜結構破壞，正常生理功能就不能進行，最終導致細胞死亡。就不能進行，最終導致細胞死亡。 植物抗熱性與生物膜的關系：植物抗熱性與生物膜的關系：植物抗熱性也與生物膜膜脂的不飽和脂肪酸含量和不植物抗熱性也與生物膜膜脂的不飽和脂肪酸含量和不飽和程度有關。脂肪酸的碳鏈長度和鍵數(shù)不同，在高飽和程度有關。脂肪酸的碳鏈長度和鍵數(shù)不同，在高溫條件下的固化溫度就不同，抗熱性就不同。碳鏈越溫條件下的固化溫度就不同，抗熱性就不同。碳鏈越長，固化溫度

7、越高；相同碳鏈長時，不飽和鍵數(shù)越少長，固化溫度越高；相同碳鏈長時，不飽和鍵數(shù)越少，固化溫度越高（表，固化溫度越高（表13-213-2）。固化溫度越高，膜能維）。固化溫度越高，膜能維持流動性，細胞能抗高溫，不易死亡。持流動性，細胞能抗高溫，不易死亡。2蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性 高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)變高溫逆境直接引起植物體內(nèi)蛋白質(zhì)變性和凝聚。高溫對蛋白質(zhì)最初的影響是使蛋白質(zhì)分子的空性和凝聚。高溫對蛋白質(zhì)最初的影響是使蛋白質(zhì)分子的空間構型遭受破壞，蛋白質(zhì)降解為氨基酸，代謝紊亂。間構型遭受破壞，蛋白質(zhì)降解為氨基酸，代謝紊亂。（如果短時間內(nèi)恢復到正常溫度，變性蛋白可以恢復到原（如果短時間內(nèi)恢復到正

8、常溫度，變性蛋白可以恢復到原來的狀態(tài)，代謝正常。如果高溫繼續(xù)影響，變性蛋白質(zhì)就來的狀態(tài)，代謝正常。如果高溫繼續(xù)影響，變性蛋白質(zhì)就轉變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)。）轉變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)。）通常情況下，隨著溫度的升高，高溫逆通常情況下，隨著溫度的升高，高溫逆境傷害植物的過程大致順序是：境傷害植物的過程大致順序是：生長發(fā)生長發(fā)育受阻育受阻 植物饑餓植物饑餓 有毒物質(zhì)積累有毒物質(zhì)積累 生物化學傷害生物化學傷害 蛋白質(zhì)降解蛋白質(zhì)降解 有機離有機離子溢出子溢出 喪失半透膜功能喪失半透膜功能 細胞解體細胞解體。3、高溫對植物體內(nèi)碳素代謝的影響、高溫對植物體內(nèi)碳素代謝的影響植物生理學中，把植物光合作用速率與呼吸速率

9、植物生理學中，把植物光合作用速率與呼吸速率相等時的溫度指標稱為相等時的溫度指標稱為溫度補償點溫度補償點。當植物處于。當植物處于補償點以上的高溫逆境下時，光和產(chǎn)物積累小于補償點以上的高溫逆境下時，光和產(chǎn)物積累小于呼吸消耗，植物會發(fā)生饑餓。短期出現(xiàn)時會影響呼吸消耗，植物會發(fā)生饑餓。短期出現(xiàn)時會影響植株器官間碳素分配的矛盾而發(fā)生落花落果。長植株器官間碳素分配的矛盾而發(fā)生落花落果。長期出現(xiàn)是可能導致植物死亡。期出現(xiàn)是可能導致植物死亡。高溫條件下植物體內(nèi)碳素代謝失控的主要機制是：高溫條件下植物體內(nèi)碳素代謝失控的主要機制是：1）、因氣孔關閉或）、因氣孔關閉或CO2等氣體擴散阻力增大，葉肉等氣體擴散阻力增大

10、，葉肉細胞無法進行有效的光合作用；細胞無法進行有效的光合作用；2）、高溫鈍化光合磷酸等有關酶類的活性，使光反）、高溫鈍化光合磷酸等有關酶類的活性，使光反應無法進行；應無法進行；3）、高溫使光合器官葉綠體受到直接傷害，不能進）、高溫使光合器官葉綠體受到直接傷害，不能進行光合作用；行光合作用；4）、在高溫條件下，光合作用同化產(chǎn)物的運輸受到）、在高溫條件下，光合作用同化產(chǎn)物的運輸受到阻礙。阻礙。4、高溫對植物體內(nèi)激素平衡的影響、高溫對植物體內(nèi)激素平衡的影響內(nèi)源的內(nèi)源的ABA大量積累，（大量積累，（Abass等等1993觀察到葡萄高溫馴化的過程中，觀察到葡萄高溫馴化的過程中，葉片中葉片中ABA水平升高

11、。外施的水平升高。外施的ABA可以減輕逆境脅迫對植物生長發(fā)育的可以減輕逆境脅迫對植物生長發(fā)育的影響。高溫脅迫與影響。高溫脅迫與ABA的關系還有待進一步研究。）內(nèi)源水楊酸的關系還有待進一步研究。）內(nèi)源水楊酸SA在高在高溫脅迫下含量升高，外源的溫脅迫下含量升高，外源的SA也可以提高植物抗熱性。茉莉酸類物質(zhì)也可以提高植物抗熱性。茉莉酸類物質(zhì)Jas在遇到高溫逆境時含量升高，外施茉莉酸可以增加植物抗熱性。在遇到高溫逆境時含量升高，外施茉莉酸可以增加植物抗熱性。5、高溫對植物生長發(fā)育的影響、高溫對植物生長發(fā)育的影響植物三基點的溫度指標植物三基點的溫度指標 1、最低溫度和最高溫度、最低溫度和最高溫度 指在一

12、定低溫或高指在一定低溫或高溫條件下，植物體內(nèi)正常的生理生化代謝受溫條件下，植物體內(nèi)正常的生理生化代謝受到抑制，或開始解除抑制，植株生長發(fā)育活到抑制，或開始解除抑制，植株生長發(fā)育活動開始或停止，仍能維持正常生命活動但不動開始或停止，仍能維持正常生命活動但不造成生理傷害的臨界溫度指標。造成生理傷害的臨界溫度指標。2、最適溫度、最適溫度 植物適宜的環(huán)境溫度指標植物適宜的環(huán)境溫度指標也只能限制在某個特定的范圍內(nèi)（光合也只能限制在某個特定的范圍內(nèi)（光合與呼吸的矛盾與呼吸的矛盾 ）3、植物受熱害的溫度指標、植物受熱害的溫度指標 4、植物致死的高溫指標、植物致死的高溫指標 二、內(nèi)外條件對耐熱性的影響二、內(nèi)外

13、條件對耐熱性的影響（一）內(nèi)部因素（一）內(nèi)部因素不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。（二）外部條件（二）外部條件1溫度溫度 高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。因為在適當高溫時，蛋白質(zhì)分子一些親因為在適當高溫時，蛋白質(zhì)分子一些親水鍵斷裂，但會重新形成一些較強的硫水鍵斷裂，但會重新形成一些較強的硫氫鍵，使整個分子重新恢復其空間結構，氫鍵，使整個分子重新恢復其空間結構，其熱穩(wěn)定性更大，耐熱性增強。其熱穩(wěn)定性更大，耐熱性增強。2濕度濕度 一般來說，細胞含水量低，耐熱性強。干一般來說，細胞含水量低，耐熱性強。干燥種子的抗熱性強，隨著

14、含水量增加，抗燥種子的抗熱性強，隨著含水量增加，抗熱性下降熱性下降三、熱激蛋白三、熱激蛋白熱激蛋白（熱激蛋白（heat shock protein, HSP）是生）是生物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白，它最早物受高溫刺激后大量表達的一類蛋白，它最早是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的，現(xiàn)已證明普遍存在于動物、是在果蠅中發(fā)現(xiàn)的，現(xiàn)已證明普遍存在于動物、植物和微生物中。植物和微生物中。例如，當大豆幼苗突然從例如，當大豆幼苗突然從25轉至轉至40時，（僅低于致死溫度），就抑時，（僅低于致死溫度），就抑制一些細胞中常見的制一些細胞中常見的mRNA和蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)合成，但卻促進合成，但卻促進30-40種其他蛋白的種其他蛋白

15、的轉錄和翻譯。這些蛋白就是轉錄和翻譯。這些蛋白就是HSP。熱。熱激后激后3-5 min就可測出新就可測出新mRNA轉錄。轉錄。HSP的的特點：的的特點：1、它的分子量為、它的分子量為15-104 kDa，存在于細，存在于細胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)胞中胞質(zhì)溶膠、線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等不同部分。熱脅迫使得許多細胞蛋網(wǎng)等不同部分。熱脅迫使得許多細胞蛋白質(zhì)的酶性質(zhì)或結構組成，變成非折疊白質(zhì)的酶性質(zhì)或結構組成，變成非折疊或錯折疊（或錯折疊（misfold）（蛋白質(zhì)常常聚合）（蛋白質(zhì)常常聚合在一起或沉淀），因此，喪失其酶結構在一起或沉淀），因此，喪失其酶結構及活性。及活性。2、大多數(shù)大多數(shù)HS

16、P具有分子伴侶（具有分子伴侶（molecular chapterone）的作用，它不是分子組成的蛋的作用，它不是分子組成的蛋白質(zhì)，而是使錯折疊得到合適的折疊，阻止白質(zhì)，而是使錯折疊得到合適的折疊，阻止錯折疊，有利于轉運過膜，提高細胞的抗熱錯折疊，有利于轉運過膜，提高細胞的抗熱性。性。3、HSP不僅抗熱，也抵抗各種環(huán)境脅迫，不僅抗熱，也抵抗各種環(huán)境脅迫，如缺水、如缺水、ABA處理、傷害、低溫和鹽害等。處理、傷害、低溫和鹽害等。這說明細胞在一種脅迫下，會對其他脅迫這說明細胞在一種脅迫下，會對其他脅迫有交叉保護（有交叉保護（cross-protection）作用。）作用。例如香茄果實熱激（例如香茄果

17、實熱激（38，48 h）后，可）后，可以促進以促進HSP積累，保護細胞在積累，保護細胞在2低溫生低溫生存存21天。天。四、植物抗熱性的表現(xiàn)形式四、植物抗熱性的表現(xiàn)形式1、什么是抗熱性：把植物忍耐高溫逆境的、什么是抗熱性：把植物忍耐高溫逆境的適應能力通稱為抗熱性。適應能力通稱為抗熱性。1 ）抗熱性與植物的種類有關）抗熱性與植物的種類有關2）某些植物特有的形態(tài)解剖結構有關（仙）某些植物特有的形態(tài)解剖結構有關（仙人掌的葉子）人掌的葉子）2、植物抗熱性的表現(xiàn)形式：、植物抗熱性的表現(xiàn)形式：1）避熱性：）避熱性：植物體或某些器官、組植物體或某些器官、組織的生長發(fā)育不與高溫逆境相遇，從織的生長發(fā)育不與高溫逆

18、境相遇，從而可以避免熱害的影響，稱為避熱性。而可以避免熱害的影響，稱為避熱性。 （例如（例如 小麥，蒲公英小麥，蒲公英 ，橡膠草等），橡膠草等）2）御熱性：）御熱性：當高溫逆境出現(xiàn)時，植物體當高溫逆境出現(xiàn)時，植物體內(nèi)生理生化代謝不發(fā)生與高溫環(huán)境相應內(nèi)生理生化代謝不發(fā)生與高溫環(huán)境相應的變化，稱為御熱性。的變化，稱為御熱性。1）許多植物具有御熱保護結構，如葉片或果）許多植物具有御熱保護結構，如葉片或果實表面有蠟質(zhì)層和茸毛等。實表面有蠟質(zhì)層和茸毛等。2）有些植物在高溫下氣孔開啟度加大。）有些植物在高溫下氣孔開啟度加大。3）C3及及CAM植物的特殊碳代謝途徑。植物的特殊碳代謝途徑。4）有些植物體內(nèi)飽和

19、脂肪酸含量高。）有些植物體內(nèi)飽和脂肪酸含量高。3、耐熱性、耐熱性 ：當高溫逆境出現(xiàn)時，植物當高溫逆境出現(xiàn)時，植物體隨之發(fā)生與環(huán)境溫度變化相適應的生體隨之發(fā)生與環(huán)境溫度變化相適應的生理生化代謝變化，使植株能少受或不受理生化代謝變化，使植株能少受或不受高溫的傷害，或能高溫的傷害，或能自我修復自我修復高溫傷害的高溫傷害的特性，叫耐熱性。特性，叫耐熱性。1）產(chǎn)生特殊的還原力較強的物質(zhì)和疏水）產(chǎn)生特殊的還原力較強的物質(zhì)和疏水性能較強的特異蛋白質(zhì)。性能較強的特異蛋白質(zhì)。2）使各種代謝過程在逆境下保持正常的）使各種代謝過程在逆境下保持正常的水平。水平。五、植物抗熱的途徑五、植物抗熱的途徑1）隔熱作用）隔熱作

20、用 2）降低熱輻射作用）降低熱輻射作用 3）降低體內(nèi)的含水量）降低體內(nèi)的含水量 4）改變蒸騰作用）改變蒸騰作用 5）降低生理代謝作用）降低生理代謝作用六、植物抗熱性的機理六、植物抗熱性的機理植物抗熱性主要取決于植株本身對高溫條件的生植物抗熱性主要取決于植株本身對高溫條件的生態(tài)生理適應性能。其機理可以歸納為以下幾點。態(tài)生理適應性能。其機理可以歸納為以下幾點。1、減輕饑餓、減輕饑餓 有些植物在高溫下有較強的光合作用，使凈光合有些植物在高溫下有較強的光合作用，使凈光合速率大于呼吸速率，能維持碳素代謝的平衡。從速率大于呼吸速率，能維持碳素代謝的平衡。從而可以避免植株遭受饑餓的脅迫，能增強抗熱性。而可以

21、避免植株遭受饑餓的脅迫，能增強抗熱性。 2、減少生化傷害、減少生化傷害 1）、）、減少生化物質(zhì)產(chǎn)生的傷害作用。減少生化物質(zhì)產(chǎn)生的傷害作用。在高溫在高溫脅迫條件下，植物體進行正常的有氧呼吸，可脅迫條件下，植物體進行正常的有氧呼吸，可以防止有毒物質(zhì)積累；以防止有毒物質(zhì)積累；2）、）、產(chǎn)生化學保護物質(zhì)，產(chǎn)生化學保護物質(zhì)，如脯氨酸的積累和如脯氨酸的積累和特異蛋白質(zhì)的形成，可以減輕高溫的傷害作用。特異蛋白質(zhì)的形成，可以減輕高溫的傷害作用。近年的研究表明，植物體內(nèi)有機酸的代謝與其近年的研究表明，植物體內(nèi)有機酸的代謝與其機體抗熱性有密切的關系。機體抗熱性有密切的關系。3、減少蛋白質(zhì)的水解作用、減少蛋白質(zhì)的水解作用 在高溫逆境下，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成的速在高溫逆境下，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成的速度大于降解的速率時，可以相對減少蛋白質(zhì)的度