1、第三節(jié) 植物(zhw)根系對水分的吸收一、根系(gnx)吸水的部位二、根系(gnx)吸水的途徑三、根系吸水的機制四、影響吸水的土壤條件 共九十三頁根系量大，根毛多黑麥種在木箱里，根與根毛總長達一萬公里，每天長出的新根和根毛總長達5公里。根深，分布(fnb)廣小麥根系可達1.5-2m，玉米在2m以上，蘋果樹10-12米。一、根系(gnx)吸水的部位1根系的特點：共九十三頁成熟(chngsh)區(qū)(根毛區(qū)）伸長(shn chn)區(qū)分生區(qū)根冠圖根尖縱切根冠分生區(qū)伸長區(qū)根毛區(qū).根系吸水的部位根吸水的主要部位是在根的尖端,以根毛區(qū)吸水能力最強。共九十三頁 根毛(gnmo)區(qū)吸水能力強的原因：(1)根毛區(qū)有

2、許多根毛，吸收面積大；(2)根毛區(qū)的外部由果膠質(zhì)覆蓋(fgi)，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著與吸水；(3)根毛區(qū)的輸導組織發(fā)達，對水分移動的阻力小在移植幼苗時應盡量避免損傷幼根!共九十三頁水分由土壤經(jīng)根毛、皮層、內(nèi)皮層、中柱薄壁細胞進入導管的徑向(jn xin)運輸途徑有三條：共質(zhì)體途徑、質(zhì)外體途徑，和跨膜途徑。二、根系(gnx)吸水的途徑根毛表皮皮層韌皮部木質(zhì)部凱氏帶中柱鞘內(nèi)皮層共九十三頁二、根系(gnx)吸水的途徑1.共質(zhì)體途徑(tjng)2.質(zhì)外體途徑是指水分從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲，移動到另一個細胞的細胞質(zhì)。移動速度較慢。共九十三頁共九十三頁共九十三頁共九十三頁二、根

3、系(gnx)吸水的途徑1.共質(zhì)體途徑(tjng)2.質(zhì)外體途徑水分通過細胞壁、細胞間隙等沒有原生質(zhì)的部分移動，移動速度快。根系的質(zhì)外體被內(nèi)皮層分為兩部分共九十三頁凱氏帶木栓化，膜與壁緊貼在一起。水、溶質(zhì)(rngzh)不能自由通過。內(nèi)皮層細胞壁上的凱氏帶水分只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)體進入細胞。即進入共質(zhì)體。質(zhì)外體空間(kngjin)內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體) 質(zhì)外體空間(導管)。共九十三頁根毛(gnmo)表皮(biop)皮層韌皮部木質(zhì)部凱氏帶中柱鞘外部質(zhì)外體內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細胞壁和細胞間隙內(nèi)部質(zhì)外體內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導管和中柱各部分。共九十三頁3.跨膜途徑(tjng)跨膜途徑

4、(tjng): 水分透過細胞膜的途徑. 水分從細胞的一側跨膜滲透入細胞，從另一側跨膜運出。 共九十三頁從質(zhì)外體途徑(tjng)進入共質(zhì)體途徑(tjng)或者是從從共質(zhì)體途徑(tjng)進入質(zhì)外體途徑(tjng), 水流都必須跨過原生質(zhì)膜.現(xiàn)有的實驗條件還不能區(qū)分共質(zhì)體途徑和跨膜途徑，因此將這兩條途徑統(tǒng)稱為細胞-細胞途徑。共九十三頁總之， 水分通過質(zhì)外體、共質(zhì)體和跨膜途徑通過皮層。水分到達內(nèi)皮層時被凱氏帶阻斷，必須(bx)通過跨膜運輸才能進入內(nèi)皮層共九十三頁三、根系(gnx)吸水的機理根據(jù)(gnj)吸水的動力,植物根系吸水的方式有兩種：主動吸水被動吸水主要方式共九十三頁(一)根壓與主動(zhdn

5、g)吸水1.根壓主動吸水是由于根系本身生理(shngl)活動引起的水分吸收,一般認為主動吸水的動力是根壓。根壓（root pressure）由于植物根系生理活動促使液流從根部上升的壓力。共九十三頁傷流吐水證實(zhngsh)根壓存在的兩種現(xiàn)象：從受傷或折斷植物(zhw)組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流（bleeding）。流出的汁液是傷流液（bleeding sap）。傷流量的多少和成分可做為根系生理活的一個指標傷流液的成分有水、無機物、有機物、植物激素，可以根據(jù)傷流研究跟部的代謝。共九十三頁傷流吐水證實(zhngsh)根壓存在的兩種現(xiàn)象：沒有受傷的植物如處在土壤水分充足，氣溫適宜，天氣潮濕

6、的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象(xinxing)，這種現(xiàn)象(xinxing)稱為吐水（guttation）。共九十三頁作物生長(shngzhng)健壯，根系活動較強，吐水量也較多，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標，能用以判斷苗長勢的強弱。吐水汁液的化學成分沒有傷流那樣復雜，因為吐水是經(jīng)細胞滲出，許多有機物和鹽類已被細胞有選擇地截留了。共九十三頁葉尖水孔示意圖孔口及其下的通水(tn shu)組織以及木質(zhì)部末端。共九十三頁2.根壓產(chǎn)生(chnshng)的機理滲透理論根部導管(dogun)與外液之間建立起滲透系統(tǒng)內(nèi)皮層、內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體（皮層細胞壁、細胞間隙）、內(nèi)皮層以內(nèi)的質(zhì)外體（

7、中柱導管）形成一個滲透系統(tǒng)，由于根部的代謝活動產(chǎn)生內(nèi)皮層以外質(zhì)外體和內(nèi)皮層以內(nèi)質(zhì)外體間的水勢差，水分順水勢差通過內(nèi)皮層滲透到根部導管。共九十三頁根部導管與外液之間是如何(rh)建立起滲透系統(tǒng)的？皮層上具有四面木栓化加厚的凱氏帶,不能允許水分和物質(zhì)自由通過。水分只能通過內(nèi)皮層細胞原生質(zhì)向內(nèi)運輸。整個內(nèi)皮層細胞就象一圈選擇性透膜把中柱與皮層隔開。只要(zhyo)中柱中的水分與皮層中的水分存在水勢差，水分便會通過滲透作用進出中柱了。共九十三頁為什么導管(dogun)內(nèi)的水勢要低于外液的水勢？通過(tnggu)代謝!共九十三頁溶質(zhì)濃度 ， S W溶質(zhì)(rngzh)共九十三頁為什么導管(dogun)內(nèi)的

8、水勢要低于外液的水勢？ 土壤中的溶質(zhì)(rngzh)可以與水分一起通過質(zhì)外體向根部擴散，當達到內(nèi)皮層以后，擴散被凱氏帶阻檔。 由于皮層中O2濃度較高，因此可以產(chǎn)生足夠強的呼吸，產(chǎn)生足夠多的能量以利于離子的主動吸收。并通過多次的主動轉(zhuǎn)運，將離子通過胞間聯(lián)絲轉(zhuǎn)運到中柱的薄壁細胞中去。 中柱內(nèi)細胞中的離子順著濃度梯度擴散到質(zhì)外體（特別是導管）中，使導管中的離子濃度升高，水勢降低。 這樣就建立了一個跨越內(nèi)皮層的水勢梯度，水分就會通過滲透進入中柱，產(chǎn)生根壓。通過代謝共九十三頁主動吸水通常不是(b shi)根系主動吸收水本身而是植物利用代謝能量主動吸收外界溶質(zhì)，從而造成導管溶液的水勢低于外界溶液的水勢，而水

9、則是被動地順水勢梯度從外部進入導管，水流(shuli)的真正動力是水勢差。共九十三頁支持(zhch)滲透理論的實驗現(xiàn)象:當把植物(zhw)根部放在純水中，傷流加快；如果把植物根部放在濃溶液中，傷流減少，已流出的傷流液甚至會被重新吸回去；由此可見，根壓的產(chǎn)生是一個滲透過程，并與植物的代謝有關。 生長旺盛的麥苗在適溫、高溫條件下：（1）加水，有吐水現(xiàn)象；（2）加20%Nacl無明顯吐水；（3）冷凍處理，無明顯吐水，為什么？共九十三頁（二）蒸騰拉力(ll)與被動吸水1.被動(bidng)吸水通過蒸騰拉力進行的吸水方式稱為被動吸水。2.蒸騰拉力（transpirational pull） 由于蒸騰作用

10、產(chǎn)生一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。共九十三頁蒸騰葉片(ypin)失水水勢下降向根吸水根向土壤吸水共九十三頁一般情況下，蒸騰作用旺盛，被動吸水是吸水的主要方式(fngsh)只有春季葉片未展開或樹木落葉后，以及蒸騰速率很低的夜晚，主動吸水才是主要的吸水方式。主動(zhdng)吸水和被動吸水共九十三頁四、影響(yngxing)根系吸水的條件影響土壤水勢和根水勢的因素都會影響根系吸收(xshu)水分。(一)土壤水分狀況土壤中的水分可以分為三大部分：1. 重力水2. 吸濕水（或稱束縛水）3. 毛管水土壤中可利用水的多少直接影響根系的吸水狀況共九十三頁1.重力水，主要存在較大的土壤空隙

11、中，可以因重力作用而下降。2.吸濕水（或稱束縛水），是與土壤顆?；蛲寥滥z體緊密結合的水。3.毛管水，是存在于土壤毛細管內(nèi)的水分，并能沿毛細管不斷上升，直至土壤表面。這部分水是被植物利用的最多且利用時間最久的水分。土壤中可利用水的多少直接影響根系的吸水狀況(zhungkung)影響土壤水勢和根水勢的因素都會影響根系吸收水分。共九十三頁田間(tin jin)持水量排除所有重力水，保留(boli)所有毛細管水和吸濕水，這時的土壤水分與土壤干重的百分比，稱為田間持水量。一般在20%左右。最大持水量 又叫飽和持水量。是指土壤中所有空隙都充滿水時的含水量。一般在40%左右。 一般土壤含水量占田間最大持水量

12、的70%左右時，耕性良好。共九十三頁暫時萎蔫（temporary wilting）：通過降低蒸騰(zhngtng)可以使植物恢復原來狀態(tài)，這種萎蔫稱為暫時萎蔫。永久萎蔫（permanent wilting）：通過降低蒸騰作用不能使植物恢復原來狀態(tài)(zhungti)，這種萎蔫稱為永久萎蔫。永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient）：指植物剛發(fā)生永久萎蔫時，土壤水分與土壤干重的百分比。與土壤顆粒粗細、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關，粗砂、細砂、壤土、粘土依次遞增。萎蔫共九十三頁土壤溫度(wnd)過高或過低都對根系吸水不利高溫加速(ji s)根的老化過程，吸收面積減少，

13、吸收速率也下降。溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。 高溫影響根性吸水的原因：（二） 土壤溫度共九十三頁低溫能降低根系的吸水速率水分本身的黏性增大，擴散速率降低；細胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細胞質(zhì)；呼吸作用減弱，影響根壓；根系生長緩慢，有礙吸水面積的增加。夏季(xij)中午不用冷水澆地！午不澆園共九十三頁（三）土壤通氣狀況(zhungkung)通氣良好的土壤(trng)中，根系的吸水力較強。土壤通氣差，不僅引起吸水受阻，時間長了還會造成根系中毒死亡。 共九十三頁土壤通氣差引起(ynq)根系中毒的原因? 因為土壤通氣差，O2含量降低，CO2濃度增高，短期內(nèi)可以使根系呼吸減弱，影響根壓，從而阻礙吸

14、水；時間較長，則會引起根細胞進行無氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受傷，吸水更少。此外，缺O(jiān)2還會產(chǎn)生其它還原物質(zhì)（如Fe2+、NO2、H2S等），不利于根系的生長。施用大量的未腐熟的有機肥，微生物活動消耗了大量的氧氣，根系缺氧(qu yn)，不利于根系的生長與吸收功能； 中耕松土、水稻生產(chǎn)中的排水曬田都是為了增加土壤通氣。共九十三頁（四）土壤溶液狀況(zhungkung)鹽堿地“燒苗”生理(shngl)干旱根系要從土壤中吸水，根部細胞的水勢必須小于土壤溶液的水勢。共九十三頁（四）土壤溶液狀況(zhungkung) 鹽堿地上植物不能正常生長(shngzhng)的原因之一就在于土壤溶液濃度太高。

15、 一次施用過多，造成土壤水勢過低，嚴重時，可能產(chǎn)生植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗”現(xiàn)象。這種由于土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難，造成的植株干旱，稱為生理干旱。共九十三頁1.光照如何影響(yngxing)植物根系吸水?2.植物受澇后，葉片為何(wih)會萎蔫或變黃？3.長旺盛的麥苗在適溫、高溫條件下：（1）加水，有吐水現(xiàn)象；（2）加20%Nacl無明顯吐水；（3）冷凍處理，無明顯吐水思考題共九十三頁第四節(jié) 蒸騰作用(zhn tn zu yn)(transpiration) 一、蒸騰作用(zhn tn zu yn)的概念、生理意義和方式 二、氣孔蒸騰 三、蒸騰作用的指標和測定方法四、蒸騰作

16、用的人工調(diào)節(jié)共九十三頁1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水現(xiàn)象）2)以氣體(qt)狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用）植物(zhw)吸收的水分用于代謝散失1595%99%散失方式主要方式共九十三頁一、蒸騰作用的概念、生理意義(yy)和途徑 水分以氣態(tài)形式通過(tnggu)植物體表面散失到體外的過程叫做蒸騰作用(transpiration)。（一）概念蒸騰與蒸發(fā)是兩個不同的過程：蒸騰是一個生理過程，受氣孔結構和氣孔行為的調(diào)節(jié)。 蒸發(fā)是一個純物理過程，與蒸發(fā)面積、溫度和濕度有關。共九十三頁（二）蒸騰作用的生理(shngl)意義1、蒸騰作用(zhn tn zu yn)產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物吸水的主要動力。2、可以促進

17、木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸。3、降低植物體的溫度。4、蒸騰作用的正常進行有利于CO2的同化。共九十三頁（三）蒸騰的途徑(tjng)（或部位）幼小的植株，地上部各部位都可散失水分。成年植株主要通過(tnggu)三種途徑，以葉片為主。1.皮孔蒸騰(lenticular transpiration) 2.葉片蒸騰1)角質(zhì)層蒸騰(cuticular transpiration)2)氣孔蒸騰(stomatal transpiraton)占的比例較小，大約0.1%。共九十三頁（三）蒸騰(zhngtng)的途徑（或部位）1.皮孔蒸騰(zhngtng)(lenticular transpiration) 2.葉片

18、蒸騰1)角質(zhì)層蒸騰(cuticular transpiration)2)氣孔蒸騰(stomatal transpiraton)角質(zhì)層：果膠質(zhì)；孔隙。角質(zhì)層的厚薄影響角質(zhì)層蒸騰的比重，生長在遮陰、潮濕地方的植物的葉片、幼葉角質(zhì)蒸騰所占比例較大，約 1/3-1/2成熟葉片的角質(zhì)蒸騰僅占總蒸騰的35%。共九十三頁（三）蒸騰的途徑(tjng)（或部位）2.葉片蒸騰(zhngtng)1)角質(zhì)層蒸騰(cuticular transpiration)2)氣孔蒸騰(stomatal transpiraton)可占蒸騰總量的8090。是中生和旱生植物成熟葉片蒸騰作用的主要方式1.皮孔蒸騰(lenticular

19、transpiration) 共九十三頁氣孔是葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細胞（guard cell）組成。保衛(wèi)細胞四周(szhu)環(huán)繞著表皮細胞，相鄰的表皮細胞如在形態(tài)上與其它表皮細胞相同，就稱之為鄰近細胞（neighbouring cell），如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細胞（subsidiary cell）（一）氣孔(qkng)的結構保衛(wèi)細胞與鄰近細胞或副衛(wèi)細胞構成氣孔復合體二、氣孔蒸騰共九十三頁熒光(ynggung)顯微鏡下的氣孔共九十三頁典型(dinxng)材料蠶豆和鴨趾草共九十三頁（二） 氣孔的大小，數(shù)目(shm)和分布分布于葉片(ypin)的上表皮及下表皮。但不同類型植物葉片

20、(ypin)上下表皮氣孔數(shù)量不同。雙子葉植物的氣孔多分布在下表皮上；單子葉植物如玉米、水稻和小麥等氣孔在上下表皮的數(shù)目較為接近；浮水植物的氣孔只分布在上表皮。共九十三頁氣孔的數(shù)目很多，每平方厘米葉片上少則有幾千個，多則達10萬個以上(yshng)。但所有氣孔的總面積不到葉面積的1。共九十三頁氣孔小，數(shù)目(shm)多、面積小共九十三頁通過氣孔的蒸騰可達葉片同面積自由水面(shu min)的10-50%，甚至100%，即葉片上氣孔的蒸騰速率是同等面積自由水面的幾十倍，甚至上百倍，為什么？共九十三頁這一現(xiàn)象可以用小孔擴散(kusn)原理即小孔律去解釋。小孔律：通過多孔表面的蒸發(fā)不與孔的面積成正比，而

21、與孔的周長成正比。氣體分子向外擴散時，處在氣孔中央的氣體分子彼此碰撞，故擴散速度較慢，而處在氣孔邊緣的分子向外擴散時，彼此碰撞的機會少，擴散速率就較快。共九十三頁(三)氣孔(qkng)的形態(tài)結構及生理特點1. 保衛(wèi)細胞體積(tj)小，滲透勢易發(fā)生變化，易于調(diào)節(jié)2.保衛(wèi)細胞具有全套細胞器，特別是含有葉綠體，但片層結構發(fā)育不良，另外保衛(wèi)細胞還含有大量線粒體。共九十三頁氣孔(qkng)的形態(tài)結構及生理特點3. 保衛(wèi)(bowi)細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結構。保衛(wèi)細胞內(nèi)外壁原薄不均，外薄內(nèi)厚，在電鏡下觀察，構成保衛(wèi)細胞壁的纖維素有特殊的排列方式，以氣孔為中心，成放射狀排列，當水分進入保衛(wèi)細胞時

22、，膨脹不能增大直徑，則細胞縱向伸長多，但兩端又是貼緊的，無法延伸，所以外邊較薄的壁被撐開、彎曲、氣孔張開，當水分出來時，保工細胞松馳，由于其它表皮細胞的擠壓，使之合攏關閉。共九十三頁4. 酶：PEPC、能量代謝酶系.一般(ybn)表皮細胞中不含淀粉磷酸化酶，而保衛(wèi)細胞中淀粉磷酸化酶和PEPacse活性較高。氣孔(qkng)的形態(tài)結構及生理特點5.保衛(wèi)細胞與周圍細胞的聯(lián)系緊密.有許多離子通道，如K+通道、Cl-離子通道等，調(diào)控離子出入；有一些受體，對胞內(nèi)CO2敏感，對激素、環(huán)境刺激等都非常敏感。但保衛(wèi)細胞與周圍細胞間無胞間連絲。共九十三頁（四）氣孔運動(yndng)及其原理 氣孔的運動，即氣孔的

23、開關，實際上是構成氣孔的保衛(wèi)細胞的膨壓運動，是由保衛(wèi)細胞的吸水膨脹和失水(sh shu)收縮引起的。典型材料 蠶豆和鴨趾草是什么原因造成了保衛(wèi)細胞吸水或者失水呢共九十三頁3.氣孔運動(yndng)的機制經(jīng)典的淀粉(dinfn)糖互變學說K+離子泵學說蘋果酸代謝學說共九十三頁保衛(wèi)細胞(GC)在光下進行(jnxng)光合作用消耗(xioho)CO2，使細胞內(nèi)pH增高淀粉磷酸化酶水解淀粉為G-1P水勢下降從周圍細胞吸水氣孔張開(1)淀粉糖轉(zhuǎn)化學說氣孔張開共九十三頁GC在黑暗中進行(jnxng)呼吸作用釋放CO2，使細胞(xbo)內(nèi)pH下降淀粉磷酸化酶把G-1P合成為淀粉水勢升高向周圍細胞排水氣孔關閉

24、氣孔關閉共九十三頁實驗發(fā)現(xiàn)光合作用與氣孔運動有關，保衛(wèi)細胞缺乏葉綠體的黃化葉片，光下不能進行光合作用，氣孔也不張開，影響光合進程的藥劑（如敵草?。┮灿绊憵饪走\動，符合觀察到的現(xiàn)象-淀粉白天消失，晚上出現(xiàn)。但蔥的保衛(wèi)細胞內(nèi)并沒有淀粉的積累，也并沒有檢測到糖的累積(lij)（解釋不了）。支持該學說的實驗(shyn)現(xiàn)象：共九十三頁（2）無機離子(lz)泵學說（inorganic ion pump theory） 又稱K泵假說鴨跖草 氣孔開時K+ 關閉時K+保衛(wèi)細胞0.45M0.1 M內(nèi)副衛(wèi)細胞0.29 M0.16 M外副衛(wèi)細胞0.10 M0.20 M頂衛(wèi)細胞0.17 M0.29 M表皮細胞0.07

25、 M0.45 M共九十三頁蠶豆表皮條漂浮在溶液上照光，只有溶液中含有K+時，氣孔才會張開；無論白天，晚上，K+濃度大，氣孔開度大。 正常的玉米(ym)氣孔的直徑6.5um，而缺鉀的小于1um。K泵假說，認為氣孔張開與K+進入(jnr)保衛(wèi)細胞緊密相關。共九十三頁保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的H+ATPase做功，產(chǎn)生(chnshng)跨膜H+濃度梯度，保衛(wèi)細胞膜超極化內(nèi)向K+通道打開， K+進入保衛(wèi)細胞，進一步進入液泡無機(wj)離子泵學說共九十三頁該學說的主要(zhyo)內(nèi)容:光激活保衛(wèi)細胞質(zhì)膜H+-ATPaseH+泵出K+進入保衛(wèi)細胞(xbo)(CI-伴隨K +進入保衛(wèi)細胞）水分進入氣孔張開產(chǎn)生跨膜H+

26、梯度保衛(wèi)細胞膜超極化K+內(nèi)流通道開放保衛(wèi)細胞水勢共九十三頁該學說(xu shu)的主要內(nèi)容；暗保衛(wèi)細胞質(zhì)膜H+-ATPase停止做功K+從保衛(wèi)(bowi)細胞流失氣孔關閉保衛(wèi)細胞膜去極化外向K+通道開放保衛(wèi)細胞水勢保衛(wèi)細胞失水共九十三頁3.蘋果酸代謝(dixi)學說（malate metabolism theory）該學說(xu shu)的的要點：1. 在光下，保衛(wèi)細胞中CO2被利用，PH升高，從而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO-3結合形成草酰乙酸，并進一步被NADPH還原成蘋果酸。PEP + HCO -3 草酰乙酸 + 磷酸PEP羧化酶草酰乙酸

27、 + NADPH（或NADH） 蘋果酸 + NADP+蘋果酸脫氫酶2.蘋果酸解離為H+和蘋果酸根，H+可用于與K+交換，蘋果酸根進入液泡與Cl-共同與K+保持電荷的平衡。同時，蘋果酸濃度的增加也可以降低水勢。夜間，過程逆轉(zhuǎn)。共九十三頁總結(zngji)光照(gungzho)K+，CI- ，增 加光活化H+ATP酶CO2濃度降低PH值升高ATP保衛(wèi)細胞進行光合作用呼吸作用光合磷酸化 氧化磷酸化保衛(wèi)細胞水勢下降氣孔張開淀粉淀粉磷酸化酶己糖淀粉水解糖EMP途徑PEP + HCO-3 蘋果酸PEP羧化酶蘋果酸共九十三頁1.光光可促進保衛(wèi)細胞內(nèi)糖、蘋果酸的形成和K、Cl-的積累。一般情況下，光可促進氣孔

28、張開，暗則氣孔關閉(gunb)。但景天科酸代謝植物例外：它們的氣孔白天關閉(gunb)，夜晚張開。光促進氣孔開放的機制？（四）影響(yngxing)氣孔運動的因素共九十三頁光促進氣孔開放(kifng)的機制一是通過光合作用(gungh-zuyng)產(chǎn)生的間接效應被光合電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通過光受體感受光信號而發(fā)生的直接效應不被DCMU抑制共九十三頁紅光和藍光都可引起(ynq)氣孔張開光受體紅光的可能(knng)是葉綠素藍光的可能是隱花色素藍光能活化HATP酶，不斷泵出H，形成跨電化學勢梯度，它是K通過K通道移動的動力，可使保衛(wèi)細胞內(nèi)K濃度增加，水勢降低，氣孔張開

29、。通常認為紅光是通過間接效應，而藍光是直接對氣孔開閉起作用的。藍光使氣孔張開的效率是紅光的10倍共九十三頁藍光對氣孔(qkng)開度的影響共九十三頁4、溫度一定(ydng)范圍內(nèi)溫度升高，氣孔開度增大，但溫度過高氣孔反而關閉，溫度太低氣孔也不能很好張開3、水分 劇烈蒸騰時，保衛(wèi)細胞失水氣孔關閉(gunb)；久雨，表皮細胞被水飽和，擠壓保衛(wèi)細胞，氣孔關閉(gunb)。 原因：高濃度CO2 引起細胞質(zhì)酸化，消除跨膜質(zhì)子梯度；高濃度CO2 使膜透性增大， K 流失； CO2 抑制H+ATP酶。低濃度CO2 促使氣孔張開，高濃度CO2引起氣孔的關閉。2、CO2共九十三頁5、植物(zhw)激素-ABA水

30、脅迫ABA增加誘導胞漿中Ca2 瞬時增加打開外向K+通道sw水流出，氣孔(qkng)關閉。 葉片未受到水分脅迫時，保衛(wèi)細胞中含有微量ABA共九十三頁（五）影響蒸騰作用的內(nèi)外(niwi)因素氣孔蒸騰的過程(guchng)分析 兩個步驟：蒸發(fā)，擴散首先位于氣孔下腔周圍的葉肉細胞細胞壁中的水變成水蒸氣蒸發(fā)。蒸發(fā)快慢與葉片的內(nèi)表面積成正比第二步是氣孔下腔的水蒸氣通過氣孔擴散到大氣中去。這一步是蒸騰快慢決定于擴散阻力。 擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓共九十三頁蒸騰速率= = CI是氣孔下腔的水蒸氣壓； Ca 是空氣的蒸汽壓； Rs 是氣孔阻力（內(nèi)部(nib)阻力）， 主要與氣孔開度有關； Re

31、是界面層阻力或叫擴散層阻力。與擴散層的厚薄有關。其中氣孔(qkng)開度是主要影響因素。擴散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓共九十三頁 一切影響(yngxing)到氣孔阻力、擴散層阻力和葉片大氣水蒸氣壓差的因素都會影響到蒸騰速率。1內(nèi)部(nib)因素對氣孔蒸騰的影響（1）氣孔頻度（2）氣孔大?。?）氣孔下腔（4）氣孔構造共九十三頁2、外部因素對氣孔(qkng)蒸騰的影響（1）光照影響氣孔開閉與葉肉細胞表面水分(shufn)的蒸發(fā)（2）溫度（3）濕度濕度大，氣孔下腔與大氣間的氣壓差小，氣孔蒸騰慢。（4）風主要影響邊界層的厚度 (5) 土壤水分狀況蒸騰速率= =共九十三頁共九十三頁三、蒸騰作用(

32、zhn tn zu yn)的指標和測定方法1蒸騰速率(transpiration rate)蒸騰強度，植物(zhw)在單位時間內(nèi)，單位葉面積通過蒸騰作用所散失水分的量。一般用gm-2h-1或mgdm-2h-1表示，現(xiàn)在國際上通用mmolm-2s-1。一般 白天蒸騰速率是15250 gm-2h-1 ，夜間是115 gm-2h-1 。（一）蒸騰作用的指標：共九十三頁需水量（water requirement），植物每形成1克干物質(zhì)需要消耗水分(shufn)的克數(shù)，是蒸騰效率的倒數(shù)。可以作為植物經(jīng)濟用水的指標3蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)2蒸騰效率(xio l)(t

33、ranspiration efficiency)或蒸騰比率(transpiration ratio)植物蒸騰1Kg水形成的干物質(zhì)的克數(shù)，常用gkg-1表示。一般植物的蒸騰效率在18gkg-1。共九十三頁（二）蒸騰速率的測定方法1、植物(zhw)離體部分的快速稱重法-電子稱法2、測量(cling)重量法3、氣量計測定法氣孔計-田間測定4、紅外線分析儀測定法-田間測定共九十三頁四、蒸騰作用的人工(rngng)調(diào)節(jié)盡可能地減少植物水分散失，維持(wich)植物體內(nèi)水分平衡。減少蒸騰面積:在移栽植物時，去掉一些枝葉;使用抗蒸騰劑降低蒸騰速率，但對光合作用和生長影響不太大的物質(zhì)，稱為抗蒸騰劑（antitranspirant）。降低蒸騰速率：在傍晚或陰天的時間移栽；移栽后通過一定的措施遮陰。植