1、第四章 運動時的物質(zhì)代謝和能量代謝 物質(zhì)代謝是生物體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)過程的總稱，包括分解代謝和合成代謝，是實現(xiàn)各種生命活動的基礎(chǔ)。 伴隨物質(zhì)代謝過程所發(fā)生的能量的釋放、轉(zhuǎn)移、儲存和利用，稱為能量代謝。 能量代謝的核心是ATPADP循環(huán)。第一節(jié) 能量代謝概述 一、高能化合物 （一）概念 水解時釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能用G0（KJmol-1表示高于20.92kJ/mol（5.4千卡/mol）的化合物，稱為高能化合物。生物氧化中重要的高能化合物三磷酸腺苷（ATP）二磷酸腺苷（ADP）磷酸肌酸（CP）磷酸烯醇式丙酮酸1,3一二磷酸甘油酸琥珀酰輔酶A二、人體能量代謝的核心： ATP-ADP 循環(huán)（一） 三磷酸腺苷

2、（ATP）的分 子組成與結(jié)構(gòu) （二）ATP的供能-水解反應(yīng) 一般由ATP酶催化ATP末端的高能磷酸鍵水解釋放能量。 ATP+H20-ADP+Pi+30.6KJ/Mol 生理條件下51.6KJ/Mol 特殊情況下，ADP末端的高能磷酸鍵也可水解釋放能量。 ADP+H20-AMP+Pi+30.6KJ/Mol運動時，肌肉ATP利用的部位與作用（1）肌球蛋白（即肌凝蛋白）ATP酶消耗ATP，引起肌絲相對滑動和肌肉收縮做功；（2）肌質(zhì)網(wǎng)膜上鈣泵(Ca-ATP酶)消耗ATP，轉(zhuǎn)運 Ca2+，調(diào)節(jié)肌肉松弛；（3）肌膜上鈉泵(Na，K-ATP酶)消耗ATP，轉(zhuǎn)運 Na+K+離子，調(diào)節(jié)膜電位。 肌絲滑行原理（三

3、）ATP的再合成-ADP的磷酸化ATP再合成基本上是ATP水解過程的逆轉(zhuǎn)： ADP + Pi+ 能量 ATP + H2O細(xì)胞中可提供能量使ATP再合成的途徑:1 ATPCP的相互作用;2 糖的無氧分解糖酵解; 3 糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)的 有氧代謝 （四) ATP-ADP循環(huán)氧化營養(yǎng)物質(zhì)O2能量CO2.H2OATPADP+Piii能量生物合成神經(jīng)傳遞代謝反應(yīng)肌肉收縮信息傳遞吸收分泌第二節(jié) 生物氧化 一、生物氧化的概念 營養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化成水和二氧化碳并釋放能量的過程稱為生物氧化。 包括物質(zhì)的分解和產(chǎn)能兩個部分。 二、生物氧化的特點 （一） 生物氧化是細(xì)胞內(nèi)進行的酶促 反應(yīng)過程。主要在細(xì)胞的

4、線粒體完成。 （二） 生物氧化在溫和的條件下（370C、 近中性PH含水環(huán)境）進行。 （三）生物氧化的方式首先是脫氫，脫下 的氫由載體NAD+或FAD傳遞給氧并生成水。 （四） 生物氧化中能量逐步釋放，并通 過與ADP磷酸化偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體可直 接利用的生物能ATP。 三 、生物氧化的途徑 生物氧化由許多特定的酶促反應(yīng)有序銜接的連續(xù)化學(xué)反應(yīng)過程。糖、三酯酰甘油和蛋白質(zhì)的生物氧化途徑雖有別，但基本可分為三個階段表5-2 生物氧化途徑糖脂肪 蛋白質(zhì)能量O2CO2和H2OADP+Pi熱能ATP四、生物氧化中二氧化碳的生成二氧化碳由生物氧化中形成的中間產(chǎn)物: 丙酮酸、 異檸檬酸、 -酮戊二酸 等有機

5、酸脫羧反應(yīng)生成。五、生物氧化中水的生成 生物氧化中，代謝物在脫氫酶的催化下脫氫氧化，脫下的氫由脫氫輔酶NAD+或FAD攜帶并在線粒體內(nèi)膜經(jīng)有序排列的一系列遞氫、遞電子體（被稱為呼吸鏈）的傳遞逐級氧化，最終與被激活的氧結(jié)合為水，完成了徹底的氧化過程。 氧化-還原電位 （EO）-0.32 -0.30 0.1 0.07 0.22 0.25 0.29 0.39 0.82 FADH2NADH2 FMN CoQ Cyt-b Cyt-c1 Cyt-c Cyt-a Cyt-a3 O2圖5-3 氧化磷酸化示意圖ADPATP 氫原子（或氫質(zhì)子與電子）的傳遞，是由氧化-還原電位小的一端向氧化-還原電位大的一端進行。

6、因為，氧化-還原電位小的還原能力較強，氧化-還原電位大的氧化能力較強。生物氧化中生成水示意圖六、生物氧化中ATP的生成 生物氧化中逐步釋放的能量約40%用以合成ATP以有效利用。 ATP的合成方式包括: 底物水平磷酸化 氧化磷酸化。（一）底物水平磷酸化 生物氧化中由于脫氫或脫水反應(yīng)，引起底物分子內(nèi)部能量重新排布，可分別形成三個高能化合物: 1,3二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 琥珀酰輔酶A 它們在水解時所釋放的自由能分別是49.4、61.9和34.2KJmol-1。而ATP末端高能磷酸鍵的形成僅需要吸收30.55 KJ. mol-1。 所以上述三個高能化合物均可使ADP磷酸化再合成ATP。 這

7、種直接由代謝物分子的高能磷酸鍵（硫酯鍵）轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP的方式，稱為底物水平磷酸化，簡稱底物磷酸化1,3-二磷酸 甘油酸ADP ATP 磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸 （二）氧化磷酸化 代謝物脫下的氫，經(jīng)特定的共軛氧化-還原對組成的遞氫、遞電子體系傳遞，逐級氧化最后與氧結(jié)合生成水，因氧化-還原電位的變化伴有能量的釋放，使ADP磷酸化生成ATP的過程稱為氧化磷酸化。又叫偶聯(lián)磷酸化。 FADH2氧化呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈 3ATPATPATP ATP 2ATP 伴隨氫原子（或氫質(zhì)子與電子）的傳遞，在氧化-還原電位的變化大約0.2V的區(qū)間內(nèi)，所釋放的自由能即可使一分子ADP磷酸化生成ATP。

8、 由于遞氫、遞電子途徑的不同， 每分子NADH+H+可伴隨生成3分子ATP每分子FADH2只伴隨生成2分子ATP.第三節(jié)運動時的無氧代謝供能 大強度劇烈運動時，骨骼肌可利用磷酸肌酸、糖酵解釋放能量合成ATP,并分別構(gòu)成磷酸原供能系統(tǒng)和糖酵解供能系統(tǒng).由于以上兩種代謝過程都不利用氧，因此統(tǒng)稱為無氧代謝。一、磷酸原供能系統(tǒng) ATP、CP分子內(nèi)均含有高能磷酸鍵，在供能代謝中，均能通過轉(zhuǎn)移磷酸基團過程釋放能量，所以將ATP、CP分解反應(yīng)組成的供能系統(tǒng)稱作磷酸原供能系統(tǒng)。（一）磷酸肌酸的分子結(jié)構(gòu)與功能1磷酸肌酸的分子結(jié)構(gòu)圖5-4 磷酸肌酸生成簡圖2磷酸肌酸（CP）的功能 CP和ATP同為高能磷酸化合物，

9、但骨骼肌收縮蛋白不能直接利用CP分解釋放的能量，所以，CP不是骨骼肌的直接能源物質(zhì)而是高能磷酸基團的貯存庫。CP主要存在于肌肉和腦組織中，是儲存于細(xì)胞內(nèi)首先供應(yīng)ATP再合成的能量物質(zhì) CKCP+ADP C + ATP3磷酸原供能系統(tǒng)（1） 概念 ATP、CP分子內(nèi)均含有高能磷酸鍵，在供能代謝中，均能通過轉(zhuǎn)移磷酸基團過程釋放能量，所以將ATP、CP分解反應(yīng)組成的供能系統(tǒng)稱作磷酸原供能系統(tǒng)。（2）磷酸原系統(tǒng)供能過程 （3）磷酸原系統(tǒng)供能特點 啟動運動開始時最早起動，最快利用，具有快速供能的特點。功率最大功率輸出。短時間極量運動時，磷酸原系統(tǒng)的最大輸出功率可達(dá)每千克干肌每秒1630毫摩爾P。持續(xù)時間

10、可維持最大供能強度運動時間約68秒鐘。運動項目與速度、爆發(fā)力關(guān)系密切。短跑、投擲、跳躍、舉重及柔道等項目的運動。供能方式無需氧參與，直接水解ATP中高能磷酸鍵，或由CP傳至ATP后直接水解。胞液進行。（4）不同強度運動時磷酸原貯量的變化 （1）極量運動至力竭時，CP儲量接近耗盡，達(dá)安靜值的3以下，而ATP儲量不會低于安靜值的60。這時，CP分解是ATP合成的基本途徑。（2）當(dāng)以75最大攝氧量強度持續(xù)運動時達(dá)到疲勞時，CP儲量可降到安靜值的20左右，ATP儲量則略低于安靜值。這時，ATP合成由CP分解提供外，主要由糖酵解和糖的有氧氧化提供。（3）當(dāng)以低于60最大攝氧量強度運動時，CP儲量幾乎不下

11、降。這時，ATP合成途徑主要靠糖、脂肪的有氧代謝提供。 (5).運動訓(xùn)練對磷酸原系統(tǒng)的影響 （1）運動訓(xùn)練可以明顯提高ATP酶活性 （2）速度訓(xùn)練可以提高肌酸激酶CK活性 （3）運動訓(xùn)練使骨骼肌CP貯量明顯增加 （4）運動訓(xùn)練對骨骼肌內(nèi)ATP貯量影響 不明顯二、糖酵解供能系統(tǒng) 糖原或葡萄糖在無氧條件下 生成乳酸的過程為糖的無氧分解， 因和生醇發(fā)酵的過程極相似，故 習(xí)慣上被稱為糖酵解。一、糖酵解供能的過程第一階段：1，6一二磷酸果糖生成 1、葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖（G-6-P） 葡萄糖該步反應(yīng)消耗一分子ATP,糖原該步反應(yīng)不消耗ATP。 2、 G-6-P異構(gòu)化，生成6-磷酸果糖（F-6-

12、P） 3、 F-6-P磷酸化，生成1，6-二磷酸果糖（F-1、6-2P） 該步反應(yīng)再消耗一分子ATP第二階段：磷酸丙糖生成 4、 F-1、6-2P裂解成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮 5、 磷酸三碳糖的異構(gòu)化第三階段：丙酮酸生成6、 3-磷酸甘油醛氧化生成1，3-二磷酸甘油酸 7、 1，3-二磷酸甘油酸氧化生成3-磷酸甘油酸和ATP 8、 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成2-磷酸甘油酸9、 2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸10、 磷酸烯醇式丙酮酸將磷?；D(zhuǎn)移給ADP形成ATP和丙酮酸 意義：以上10步是糖代謝的共同途徑第四階段：乳酸生成 至此，每分子葡萄糖生成2分子乳酸。1ATP生成方式 糖酵解反應(yīng)中

13、，形成了兩個高能磷酸化合物 1，3一二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸ATP則由上述兩個高能磷酸化合物通過底物磷酸化方式生成。（二）糖酵解中ATP的生成 2 ATP生成數(shù)量 每分子葡萄糖經(jīng)酵解生成兩分子乳酸，期間有兩個分子1，3-二磷酸甘油酸和兩分子磷酸烯醇式丙酮酸生成，通過底物磷酸化、生成4分子ATP。但由于葡萄糖及6-磷酸果糖活化時消耗兩分子ATP，所以由葡萄糖開始的酵解過程，凈獲2分子ATP。 反應(yīng)如果從肌糖原開始，每個葡萄糖單位生成4分子ATP，由于活化過程只消耗1分子ATP，故而凈獲3分子ATP。 啟動 全力運動3060秒 功率 每千克干肌每秒1毫摩爾 持續(xù) 時間 維持30秒到2分鐘以內(nèi)

14、最大強度運動。 實踐 意義 速度、速度耐力項目；2001500米跑、100200米游泳，短距離速滑等項目；摔跤、柔道、拳擊、武術(shù)等。三 運動時糖酵解供能第四節(jié) 人體運動時的有氧代謝供能一、糖有氧氧化供能 糖原或葡萄糖在有氧條件下徹底氧化生成二氧化碳和水，并合成大量ATP的過程稱糖的有氧氧化。（一）糖有氧氧化的基本過程 1細(xì)胞質(zhì)內(nèi)反應(yīng)階段丙酮酸的生成 反應(yīng)過程及參與的酶與糖酵解中丙酮酸的生成完全相同。 但3磷酸甘油醛脫氫氧化所生成的NADHH+不使丙酮酸還原，而經(jīng)不同方式進入線粒體繼續(xù)氧化2線粒體內(nèi)反應(yīng)階段（1）乙酰輔酶A的生成：丙酮酸 + NAD + CoA 乙酰CoA + NADH+H +

15、CO2 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體（2）乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)氧化脫羧 乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸，經(jīng)一系列脫氫、脫羧等反應(yīng)，又以生成草酰乙酸終結(jié),所構(gòu)成的循環(huán)稱為三羧酸循環(huán)。糖的有氧氧化代謝過程中，每分子葡萄糖通過六個中間代謝產(chǎn)物共十二次脫氫，分別生成10NADH+H+和2FADH2。 （3）氫的代謝去路 經(jīng)NADH+H+和FADH2所攜帶的氫分別通過遞氫、遞電子體系最終與氧化合生成水，完成了糖的徹底氧化 2ATP生成數(shù)量底物磷酸化:1,3二磷酸甘油酸 ADP ATP 3磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 ADP ATP 丙酮酸琥珀酰輔酶A+Pi ADP ATP 琥珀酸+輔酶A 3ATP2=6 AT

16、P氧化磷酸化: 每分子葡萄糖共有12次脫氫氧化，生成10分子NADH+H+和2分子FADH2，可伴隨生成ATP數(shù)為： 103ATP+22ATP=34 ATP ATP總數(shù)=6 ATP+34 ATP-2 ATP=38 ATP每分子葡萄糖經(jīng)有氧氧化可凈獲38分子ATP二、三酯酰甘油氧化供能（一）三酯酰甘油水解 三酯酰甘油在酶的作用下水解為甘油和脂肪酸（三）脂肪酸的分解代謝1脂肪酸活化 在線粒體外膜，經(jīng)酰基輔酶A合成酶催化，在消耗ATP的條件下，脂肪酸與輔酶結(jié)合，生成脂肪酰輔酶A + HS-CoA（ -H2O）R-CH2 -C- OS-CoAATPAMP PPi脂酰輔酶A合成酶活性形式:脂酰輔酶A耗

17、能 :2PR-CH2 -C-OH O2脂肪酰輔酶A進入線粒體3脂肪酰CoA的氧化再脫氫硫解加水脫氫 反應(yīng)過程：脫氫FADH脫氫NADH加水H2O硫解HS-CoA一次-氧化的產(chǎn)物兩次脫氫FADH2NADH(2ATP)(3ATP)5ATP少兩個C原子的脂酰輔酶A一分子乙酰輔酶A ( -氧化最終產(chǎn)物 ) - 進入下一輪 -氧化 - 進入三羧酸循環(huán)4. 乙酰CoA的去路 在肝外組織，脂肪酸氧化生成的乙酰輔酶A加入三羧酸循環(huán)徹底氧化 在肝內(nèi)，生成酮體參與代謝乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2 + H2O OCH3 ( CH2 )14 -C-OH O軟 脂 酸脂肪酸氧化的ATP生成數(shù)軟脂酸-1ATP 軟脂酰輔酶A

18、乙酰輔酶A-氧化（16C）（ 通過 次 ） 7 次 -氧化-（2+3）7 = 35 ATP 8 分子乙酰輔酶A- 12 8 = 96 ATP+）131 ATPCH3 ( CH2 )14 -C- O S-CoA 軟脂酰輔酶A?( n / 2 )( ( n / 2 ) - 1 )CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C-S-CoA（ 分子 ）脂肪酸氧化的ATP生成數(shù)可依下式計算： n21（）5+2n121-氧化的次數(shù)生成的乙酰CoA數(shù)脂肪酸活化消耗的ATP數(shù)三、蛋白質(zhì)氧化供能 （一）蛋白質(zhì)作為能源物質(zhì)分解代謝時，首先

19、水解為氨基酸。 (二）氨基酸的脫氨基作用。 氨基酸經(jīng)酶促反應(yīng),脫去氨基生成氨 和相應(yīng)的-酮酸。（三）酮酸最終進入三羧酸循環(huán)徹底氧化，生成CO2和H2O并釋放能量合成ATP;氨則在肝臟內(nèi)合成尿素，經(jīng)腎隨終尿排出四、運動時的有氧代謝供能系統(tǒng) 有氧代謝供能系統(tǒng)中，糖在體內(nèi)利用較多，大強度運動2小時左右，肌糖原極大消耗。 三酯酰甘油貯量豐富,理論供運動時間不限，但其氧化對糖有依賴性，且受氧利用率的影響?？傊?，運動時甘油三酯供能的重要性隨運動強度的增大而降低，隨運動持續(xù)時間的延長而增高。 蛋白質(zhì)在長于30分鐘的激烈運動中參與供能，但最多不超過總耗能的18%. 有氧代謝供能系統(tǒng)的輸出功率較其它兩個系統(tǒng)低。

20、其中糖有氧氧化的最大輸出功率約為糖酵解供能系統(tǒng)的50%，脂肪酸氧化的最大輸出功率僅為糖有氧氧化的50%。因此該系統(tǒng)不能維持高強度、高功率的運動。有氧代謝供能是數(shù)分鐘以上耐力性運動項目的基本供能系統(tǒng)，對速度和力量型運動而言，提高有氧代謝能力，起著改善運動肌代謝和加速疲勞恢復(fù)的作用。第五節(jié) 運動時能量的釋放和利用一、運動時供能系統(tǒng)的動用特點（一）供能系統(tǒng)的輸出功率各種供能物質(zhì)利用時，由于代謝途徑不同，釋放能量合成ATP的速度及數(shù)量不同，致使各供能系統(tǒng)的輸出功率不同。燃料利用最大輸出功率（毫摩爾P千克干肌秒） 可供運動時間 ADP+CPATP+C1.63.068秒GnHL1.03060秒達(dá)最大速率GnCO2+H2O0.51.52小時FFACO2+H2O0.25不限時間人體骨骼肌利用各種供能物質(zhì)時輸出的最大功率值。在單位時間內(nèi)，高能磷酸化合物分解釋放的能量至少是糖酵解的二倍，糖有氧代謝途徑產(chǎn)生的高能磷酸化合物的最大速率也只是經(jīng)糖酵解途徑產(chǎn)能的50%，而脂肪酸氧化產(chǎn)能僅僅是糖有氧代謝的一半。（二）供能系統(tǒng)的相互關(guān)系1運動中基本不存在任何一種能量物質(zhì)單獨供能的情況，肌肉可以利用所有能量物