1、5.1 生物群落 （biotic community）定義：一定地段或生境中各種生物種群所構(gòu)成的集合。一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分即生物群落。生物群落=植物群落 + 動(dòng)物群落+ 微生物群落5 生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落 生物群落的特征 具有一定的種類組成具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動(dòng)態(tài)特征不同物種之間存在相互影響。具有一定的分布范圍形成一定的群落環(huán)境具有特定的群落邊界特征（一）具有一定的種類組成 每個(gè)群落都是由一定的植物、動(dòng)物、微生物種群組成的。因此，種類組成是區(qū)別不同群落首要特征。一個(gè)群落中種類成分的多少及每種個(gè)體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。 （二）具有一定的結(jié)構(gòu) 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，

2、它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn).例如，生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被食者的關(guān)系等。（三）具有一定的動(dòng)態(tài)特征 生物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)、年際動(dòng)態(tài)、演替與演化。（四）不同物種之間的相互影響 群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存。不是說一些種的任意組合便是一個(gè)群落。 1.一個(gè)群落必須經(jīng)過生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)； 2.生物種群之間的相互適應(yīng)、相互競(jìng)爭(zhēng)，形成具有一定外貌、種類組成和結(jié)構(gòu)的集合體。（五）具有一定的分布范圍 任一群落只能分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。（六）

3、形成群落環(huán)境 生物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。（七）群落的邊界特征 在自然條件下，有些群落具有明顯的邊界，如水生群落與陸生群落之間的邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的則不具有明顯邊界，而處于連續(xù)變化中。5.2 群落的組成5.2.1 物種組成的性質(zhì)分析在植物群落研究中，常根據(jù)物種在群落中的作用而進(jìn)行分類。（一）優(yōu)勢(shì)種和建群種優(yōu)勢(shì)種（dominant species）：對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成起主要作用的植物。建群種（constructive species）：優(yōu)勢(shì)層（指喬木層）中的優(yōu)勢(shì)種稱為建群種。 森林群落（二）亞優(yōu)勢(shì)種（subdominant species）指?jìng)€(gè)體數(shù)量與作

4、用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。（三）伴生種(companion species) 伴生種為群落常見種類，它與優(yōu)勢(shì)種相伴存在，但不起主要作用。（四）偶見種(rare species) 偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半數(shù)量稀少。5.2.2 物種組成的數(shù)量特征1.密度Density密度是指單位面積上或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)，用公式表示: d(密度)=N/S 式中：d密度； N樣地內(nèi)某種植物的個(gè)體數(shù)目； S樣地面積。相對(duì)密度（relative density）: 樣地內(nèi)某一物種的個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)之和的百分比。2多度Abundance定義：表示一

5、個(gè)種在群落中的個(gè)體數(shù)量。多度的統(tǒng)計(jì)法：一是個(gè)體的直接計(jì)算法，即“記名計(jì)算法” ；另一是目測(cè)估計(jì)法。一般在植物個(gè)體數(shù)量多而植物體形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目測(cè)估計(jì)法。目測(cè)估計(jì)法是按預(yù)先確定的多度等級(jí)來估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少。幾種常用的多度等級(jí)德魯捷布朗-布朗奎克列門茨3. 蓋度定義：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比叫投影蓋度簡(jiǎn)稱蓋度。 植物基部覆蓋面積稱為基部蓋度，草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計(jì)算，樹種的基部蓋度以某一樹種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部斷面積之比來計(jì)算，這種基部蓋度又稱顯著度（dominance），有人稱之為優(yōu)勢(shì)度

6、。相對(duì)蓋度：群落中某一物種的蓋度占所有種蓋度之和的百分比。4頻度頻度是指某物種在調(diào)查范圍內(nèi)出現(xiàn)的頻率。F（頻度）=ni（某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)）/N（樣本總數(shù)）100%相對(duì)頻度：某一物種的頻度與全部物種頻度之和的比5. 高度（ height ）：測(cè)量植物體的一個(gè)指標(biāo)。測(cè)量時(shí)取自然高度或絕對(duì)高度。6. 重量（ Weight）:衡量種群生物量（ Biomass ）或現(xiàn)存量的指標(biāo)。分干重和鮮重。7. 體積（Volume）：生物所占空間大小的量度。5.3 群落的結(jié)構(gòu)5.3.1 群落的外貌 群落的外貌是認(rèn)識(shí)群落的基礎(chǔ)，是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志。如陸地群落根據(jù)其外貌特征分為森林、草原和荒漠。森林又根據(jù)外貌

7、特征的不同分為針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林。5.3.2 群落的水平結(jié)構(gòu)指群落在水平方向上的配置狀況或水平格局。鑲嵌性：陸地群落（人工群落除外）的水平結(jié)構(gòu)一般很少呈現(xiàn)均勻分布，在多數(shù)情況下群落內(nèi)各物種常常形成局部范圍相當(dāng)高密度集團(tuán)的片狀分布或斑塊狀鑲嵌。導(dǎo)致這種水平方向上的復(fù)雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：5.3.3 群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)：主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因?yàn)槿郝洳煌瑢哟翁峁┎煌氖澄?，其次還與不同層次的微氣候條件

8、有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等,灌木層和幼樹層棲息鶯、葦鶯等。水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們的分層主要取決于水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：漂浮動(dòng)物（neuston）浮游動(dòng)物（plankton）游泳動(dòng)物（nekton）底棲動(dòng)物（benthos）附底動(dòng)物（epifauna）底內(nèi)動(dòng)物（infauna）5.3.4 群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)光、溫度和水等很多環(huán)境因子有明顯的時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成和結(jié)構(gòu)也隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的

9、變化，這就是群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)。季相：群落外貌隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌 。如溫帶草原外貌一年四季的變化。動(dòng)物的季節(jié)變化：如鳥類的遷徙；變溫動(dòng)物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。 波動(dòng)：限于群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象。其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向代替。演替（succession）:是某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程。它是群落動(dòng)態(tài)的一個(gè)最重要的特征。5.3.5 群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）：是兩個(gè)或多個(gè)群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。邊緣效應(yīng)

10、：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢(shì)。群落交錯(cuò)區(qū)是一個(gè)交叉地帶或種群競(jìng)爭(zhēng)的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯(cuò)區(qū)，可包含相鄰兩個(gè)群落共有的物種以及群落交錯(cuò)區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。Edge effect and ecotone5.3.6 島嶼效應(yīng)（一）島嶼的種數(shù)面積關(guān)系1島嶼的概念：島嶼性（Insularity）是生物地理所具備的普遍特征。島嶼通常是指歷史上地質(zhì)運(yùn)動(dòng)形成，被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。許多自然生境，例如溪流、山洞以及其它邊界明顯的生態(tài)系統(tǒng)、林中的沼澤、被沙漠圍繞的高山、間斷的高山草甸、片段化的森林和保護(hù)區(qū)等都可看作是島嶼。由于

11、人類活動(dòng)的影響，自然景觀的片段化（Fragmentation），也是產(chǎn)生生境島嶼的重要原因。由于物種在島嶼之間的遷移擴(kuò)散很少，對(duì)生物來講島嶼就意味著棲息地的片段化和隔離。斑塊在氣候條件相對(duì)一致的區(qū)域中，島嶼中的物種數(shù)與島嶼面積有密切關(guān)系，許多研究表明，島嶼面積越大，種數(shù)越多（島嶼效應(yīng)）。 S=CAZ lgS = lgC+ Z（lgA） S為物種數(shù)目，A為島嶼面積，C,Z為常數(shù)。S=CAZ種的豐富度面積（二）MacArthur的平衡說MacArthur 和Wilson(1967)認(rèn)為，島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果。不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種。大島比小

12、島能“供養(yǎng)”更多的種；隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低。生境的破碎化、片段化大壩對(duì)水生生物的阻隔作用（三）島嶼生態(tài)與自然保護(hù)（1）保護(hù)區(qū)地點(diǎn)的選擇 為了保護(hù)生物多樣性，應(yīng)首先考慮選擇具有最豐富物種的地方作為保護(hù)區(qū)，另外，特有種、受威脅種和瀕危物種也應(yīng)放在同等重要的位置上。在選擇保護(hù)區(qū)時(shí)，保護(hù)區(qū)必須有足夠復(fù)雜的生境類型，保護(hù)關(guān)鍵種。（2）保護(hù)區(qū)的面積 按平衡假說，保護(hù)區(qū)面積越大，對(duì)生物多樣性保育越有利。Noss和Harris(1986)認(rèn)為，對(duì)于保護(hù)區(qū)面積確定的關(guān)鍵問題是，我們對(duì)于目標(biāo)物種的生物學(xué)特征往往并不十分清楚。因此，保護(hù)區(qū)的面積確定必須在充分了解物種的行為、傳播方式，與其它

13、物種的相互關(guān)系和在生態(tài)系統(tǒng)中的地位等的基礎(chǔ)上才能進(jìn)行。此外，保護(hù)區(qū)周圍的生態(tài)系統(tǒng)與保護(hù)區(qū)的相似也是保護(hù)區(qū)確定面積時(shí)要考慮的。如果保護(hù)區(qū)被周圍相似的生態(tài)系統(tǒng)所包圍，其面積可小一些，反之，則適當(dāng)增加保護(hù)區(qū)面積。（3）保護(hù)區(qū)的形狀 Wilson(1975)認(rèn)為，保護(hù)區(qū)的最佳形狀是圓形，應(yīng)避免狹長(zhǎng)形的保護(hù)區(qū)。主要是因?yàn)榭紤]到邊緣效應(yīng)，狹長(zhǎng)保護(hù)區(qū)不如圓形的好。另外，狹長(zhǎng)形的保護(hù)區(qū)造價(jià)高，保護(hù)區(qū)也易于受人為的影響。但Blouin和Connor(1985)認(rèn)為，如果狹長(zhǎng)形的保護(hù)區(qū)包含較復(fù)雜的生境和植被類型，狹長(zhǎng)形保護(hù)區(qū)反而更好。（4）一個(gè)大保護(hù)區(qū)還是幾個(gè)小保護(hù)區(qū)好？ 許多研究認(rèn)為，一個(gè)大的保護(hù)區(qū)比幾個(gè)小保護(hù)

14、區(qū)好。這是因?yàn)榇蟮膷u嶼含有更多的物種。由于保護(hù)區(qū)的隔離作用，保護(hù)區(qū)的物種數(shù)可能超出保護(hù)區(qū)的承載力，從而使有些物種滅絕。 棲息地異質(zhì)性假說認(rèn)為，物種數(shù)隨面積的增加主要由于棲息地異質(zhì)性增加。它不贊同在同一地區(qū)設(shè)置太大的保護(hù)區(qū)，因?yàn)槠洚愘|(zhì)性是有限的。故建議從較大地理尺度上選擇多個(gè)小型保護(hù)區(qū)。（5）保護(hù)區(qū)之間的連接和廊道 一般認(rèn)為，幾個(gè)保護(hù)區(qū)通過廊道連接起來，要比幾個(gè)相互隔離的保護(hù)區(qū)好。這是因?yàn)椋锓N可以廊道為踏腳石島(Stepping Stone Islands)，不斷地進(jìn)入保護(hù)區(qū)內(nèi)，從而補(bǔ)充局部的物種滅絕。5.3.6 干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響（一）干擾與群落的缺口1.缺口（gaps）2.抽彩式競(jìng)爭(zhēng)入侵

15、，群落中具有許多入侵缺口和耐缺口中物理環(huán)境能力相等的物種；這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵的其他物種再侵入。3. 新的缺口常被擴(kuò)散能力強(qiáng)的一個(gè)或幾個(gè)先鋒種所入侵。在不同時(shí)期群落的多樣性是不同的。（三）中度干擾假說不同程度的干擾，對(duì)群落的物種多樣性的影響是不同的。Connell等提出的中等干擾說（intermediate disturbance hypothesis）認(rèn)為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵?jǐn)鄬?，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；如果干擾間隔時(shí)間長(zhǎng)，使演替能夠發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高；只有在中等程

16、度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。Fig. Connells intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.（三）干擾理論與生態(tài)管理如要保護(hù)自然界生物的多樣性，就不要簡(jiǎn)單地排除干擾5.4 群落的演替演替（succession）:在一定區(qū)域內(nèi)，一種生物群落被另一種生物群落所取代的過程。它是群落動(dòng)態(tài)的一個(gè)最重要的特征。演替系列：指從生物侵入開始直至頂極群落的整個(gè)順序演變

17、過程。Fig. Five stages (a) beach and the foredune vegetationFig. (b) stabilized-dune vegetationFig. (c) shrub zoneFig. (d) pine zoneFig. Five stages of dune succession (e) oak forest群落演替的類型一、按演替的時(shí)間：1.世紀(jì)演替：延續(xù)時(shí)間相當(dāng)長(zhǎng)久，一般以地質(zhì)年代計(jì)算。2.長(zhǎng)期演替：延續(xù)達(dá)幾十年，有時(shí)幾百年。3.快速演替：延續(xù)幾年或十幾年。二、按演替的起始條件1.原生演替（primary succession）2.次生演替（

18、secondary succession）1.原生演替（primary succession）是開始于原生裸地或原生蕪原（完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸露地段）上的群落演替。原生演替系列包括從巖石開始的旱生演替和從湖底開始的水生演替。Primary Terrestrial SuccessionPrimary succession on bare rock in upper Michigan.野風(fēng)信子西洋蓍草越橘刺柏白楊Primary Terrestrial Succession地衣苔蘚黑云杉白楊白樺白云杉席子2.次生演替（secondary succession）是指開始于次生裸

19、地或次生蕪原（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的群落演替。Secondary Terrestrial SuccessionSecondary succession on a plowed, abandoned southeastern farm field.紫苑豚草秋麒麟草維吉尼亞松山胡桃Secondary Terrestrial Succession范例：廢棄耕地的演替美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地。最早拓殖的是一年生的雜草類植物。幾年后，接著是多年生的草本植物。然后接著是灌木和松樹苗。隨后是松樹林發(fā)展出來。松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代。廢

20、棄耕地的演替過程三、按演替的基質(zhì)1.水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。2.旱生演替：從干旱缺水的基質(zhì)開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。1.水生演替（1）自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高。（2）沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長(zhǎng)，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底。（3）浮葉植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的

21、沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時(shí)植物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵。（4）挺水植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底迅速升高。（5）濕生草本植物：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開始生長(zhǎng)。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng)。（6）疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊。（7）中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件。2.旱生演替（1）地衣植物階段：殼狀地衣：分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)

22、化作用，殼狀地衣的一些殘?bào)w，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘?bào)w，使土壤增加的更快些。葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長(zhǎng)枝狀地衣，生長(zhǎng)能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣。（2）苔蘚植物：在干旱時(shí)進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時(shí)，大量生長(zhǎng)。能積累的土壤更多些，為以后生長(zhǎng)的植物創(chuàng)造條件。（3）草本：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動(dòng)物增多。（4）木本植物階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢(shì)灌木群落。陽性喬木樹種生長(zhǎng)，逐漸形成森林，林下

23、形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長(zhǎng)耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成。四、按控制演替的主導(dǎo)因素1.內(nèi)因性演替：群落中生物的生命活動(dòng)結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。2.外因性演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素。五、按群落代謝特征1.自養(yǎng)性演替Autotrophic succession：光合作用所固定的生物量積累越來越多。P/R1。2.異養(yǎng)性演替Hetrotrophic succession：在有機(jī)污染的水體，由于細(xì)菌、真菌分解作用強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少的。P/R3 清潔河川生物多樣性的價(jià)值直接價(jià)值食物來源野生植物藥用植物動(dòng)物微生物工業(yè)原料間接價(jià)值遺傳庫生態(tài)平衡景觀科研群落物種多樣性的梯度變化1.緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢(shì)。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。2.海拔梯