1、聽覺與前庭系統(tǒng)李強(qiáng) 碩962 學(xué)號(hào)：3109037019主要內(nèi)容聽覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)中樞的聽覺處理聲音定位的機(jī)制聽皮層前庭系統(tǒng)聽覺系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)耳外耳中耳內(nèi)耳耳廓：收集聲波；判斷聲源方向外耳道：傳聲、擴(kuò)音作用骨膜：傳聲聽小骨：傳聲耳蝸：將聲音轉(zhuǎn)換成神經(jīng)信號(hào)前庭迷路基本聽覺通路的最初階段 聲波使骨膜運(yùn)動(dòng) 骨膜運(yùn)動(dòng)傳遞給聽小骨 聽小骨帶動(dòng)卵圓膜 卵圓膜的運(yùn)動(dòng)推動(dòng)耳蝸內(nèi)液體 耳蝸內(nèi)液體的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致感覺神經(jīng)元的反應(yīng)聽小骨對(duì)聲壓的放大杠桿作用使得卵圓膜上的作用力大于骨膜上的作用力。卵圓窗表面積小于骨膜的面積。結(jié)果：使卵圓窗的壓力比骨膜的壓力提高20倍。減弱反射減弱反射：當(dāng)骨膜張肌和鐙骨肌收縮時(shí)，聽小骨會(huì)更具剛性，而

2、傳至內(nèi)耳的聲音則在很大程度上被減弱。一個(gè)響的聲音的出現(xiàn)會(huì)促使這些肌肉收縮，這個(gè)反應(yīng)稱為減弱反射。功能：耳朵對(duì)高強(qiáng)度連續(xù)聲音的適應(yīng)；使聽覺動(dòng)態(tài)范圍增大；保護(hù)內(nèi)耳免受傷害。減弱反射有一個(gè)50-100ms的延時(shí)，對(duì)突然出現(xiàn)的高聲不具有保護(hù)作用。圖。鐙骨肌和骨膜張肌都是一端與中耳壁相連，另一端與聽小骨相連。圖，耳蝸的解剖結(jié)構(gòu)。耳蝸由蝸軸和耳蝸管組成。耳蝸管長(zhǎng)度32mm，直徑大約2mm。人體耳蝸卷曲起來的尺寸和一顆豌豆粒差不多大。圖。耳蝸管橫切面。從橫切面看，耳蝸含有3個(gè)平行小室。這些小室由前庭膜和基底膜分開。科蒂氏器官含有聽覺感受器，位于基底膜上，而為蓋膜所覆蓋。耳蝸的生物電現(xiàn)象外淋巴：前庭和鼓室中的

3、液體，具有與腦脊液相似的離子成分：低鉀(7mmol/L)和高鈉(140mmol/L)。內(nèi)淋巴：中階內(nèi)。高鉀(150mmol/L)和低鈉(1mmol/L)。由中階內(nèi)皮細(xì)胞形成的血管紋處的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)造成的。重吸收鈉，逆濃度梯度釋放鉀。耳蝸內(nèi)電位：由于離子濃度的差異以及前庭膜的通透性，內(nèi)淋巴的電位比外淋巴高80mV。增強(qiáng)聽覺的傳導(dǎo)?；啄?duì)聲音的反應(yīng)基底膜的兩個(gè)結(jié)構(gòu)特征決定了它對(duì)聲音反應(yīng)的方式。頂部膜比基底部寬5倍左右。膜的剛性自基底部至頂部漸減，基底部大約為頂部的100倍。基底膜上的行波：鐙骨做向內(nèi)或向外的移動(dòng)，引起內(nèi)淋巴的流動(dòng)，內(nèi)淋巴的運(yùn)動(dòng)使基底膜在基底部發(fā)生彎曲，并將始于底部的波動(dòng)向頂部傳播。圖

4、，基底膜對(duì)聲音的反應(yīng)。（a）高頻聲音產(chǎn)生的行波，在狹窄而呈剛性的基底膜基部附近耗散。（b）低頻聲音產(chǎn)生的行波能夠一直傳到蝸頂才消失。（c）在基底膜上產(chǎn)生最大振幅的頻率的位置編碼。科蒂氏器官及相關(guān)結(jié)構(gòu)將機(jī)械能轉(zhuǎn)化成膜電位極性的聽覺感受器細(xì)胞，位于科蒂氏器官內(nèi)?？频偈掀鞴侔?xì)胞、科蒂氏桿及各類支持細(xì)胞。聽覺感受器稱為毛細(xì)胞，因?yàn)槊總€(gè)這樣的細(xì)胞含有大約100萬個(gè)毛狀的靜纖毛自細(xì)胞頂部伸展開來。將聲音轉(zhuǎn)導(dǎo)成神經(jīng)信號(hào)的關(guān)鍵在于這些纖毛的彎曲。圖。基底膜的向上運(yùn)動(dòng)所造成的纖毛傾斜。（a）靜息時(shí)，毛細(xì)胞位于網(wǎng)狀板和基底膜之間，外毛細(xì)胞的靜纖毛尖端連于蓋膜。（b）當(dāng)聲音使基底膜向上傾斜時(shí)，網(wǎng)狀板向上移動(dòng)，

5、進(jìn)入蝸軸，從而使得靜纖毛向外傾斜。圖a。當(dāng)連接靜纖毛的尖端伸展時(shí)，靜纖毛尖端的鉀通道開放。圖b。鉀離子的流入使毛細(xì)胞發(fā)生去極化，從而打開電壓門控的鈣離子通道。鈣離子的流入導(dǎo)致神經(jīng)遞質(zhì)從突觸囊泡中釋放，然后彌散至突觸后螺旋神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的突起。毛細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)基底膜隨鐙骨上下運(yùn)動(dòng) 毛細(xì)胞靜纖毛的傾斜 機(jī)械門控鉀離子通道的開放或關(guān)閉 毛細(xì)胞去極化或超極化 毛細(xì)胞的神經(jīng)支配螺旋神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)元，也就是聽覺通路發(fā)動(dòng)動(dòng)作電位的第一級(jí)神經(jīng)元，提供了所有的送往大腦的聽覺信息。外毛細(xì)胞的數(shù)量與內(nèi)毛細(xì)胞的數(shù)量比為3：1，但95%以上的螺旋神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元和為數(shù)較少的內(nèi)毛細(xì)胞鏈接，不到5%的螺旋神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元與外毛細(xì)胞連接。

6、推論：由耳蝸提供的信息主要來自內(nèi)毛細(xì)胞。圖。外毛細(xì)胞的放大作用。（a）外毛細(xì)胞膜上的馬達(dá)蛋白。（b）當(dāng)鉀離子進(jìn)入毛細(xì)胞時(shí)，馬達(dá)蛋白被激活，使毛細(xì)胞變短。毛細(xì)胞的構(gòu)象發(fā)生變化導(dǎo)致基底膜的彎曲程度變大，因而稱為耳蝸放大。聽覺通路的解剖螺旋神經(jīng)節(jié)耳蝸腹核上橄欖下丘內(nèi)側(cè)膝狀體核聽皮層聽神經(jīng)外側(cè)丘系聽覺通路神經(jīng)元的反應(yīng)特性大多數(shù)螺旋神經(jīng)節(jié)細(xì)胞接收來自位于基底膜特定位置的單個(gè)內(nèi)毛細(xì)胞的輸入，它們僅僅在對(duì)一定頻率范圍內(nèi)的聲音做反應(yīng)時(shí)發(fā)放動(dòng)作電位。神經(jīng)元對(duì)一種頻率的聲音的反應(yīng)最大，這個(gè)頻率稱為神經(jīng)元的特征頻率，而它對(duì)鄰近頻率的響應(yīng)則小些。聲音定位的機(jī)制頻率信息對(duì)于解釋我們環(huán)境中的信息是必須的，聲音的定位對(duì)于我

7、們的生存則是至關(guān)重要的。目前我們對(duì)聲音定位機(jī)制的理解提示，我們對(duì)水平平面和垂直平面的聲音定位采用不同的機(jī)理。水平平面中聲音的定位水平平面對(duì)聲音定位的兩種過程：在頻率為20-2000Hz范圍的聲音，這個(gè)過程主要由雙耳延遲決定。在2000-20000Hz范圍內(nèi)，則應(yīng)用雙耳強(qiáng)度差異。這兩種過程的綜合構(gòu)成聲音的雙重定位理論。圖。（a）聲波來自右側(cè)，先到達(dá)右耳，而當(dāng)聲音傳播至右耳時(shí)，就產(chǎn)生一個(gè)顯著的雙耳延遲。（b）假如聲音從正面?zhèn)鱽恚敲磳]有兩耳間的延遲。圖中給出的是聲音來自3個(gè)不同方向所產(chǎn)生的延遲。圖。兩耳強(qiáng)度差作為判定聲源位置的依據(jù)。（a）對(duì)于高頻聲音，當(dāng)聲源來自右側(cè)，頭部對(duì)左耳形成一個(gè)聲音屏蔽。

8、左耳的聲音強(qiáng)度低說明了聲音來自右方。（b）當(dāng)聲音來自正前方，則對(duì)腦后形成聲音屏蔽，但是聲音到達(dá)兩耳的強(qiáng)度是相同的。（c）當(dāng)聲音以斜向傳來時(shí)，將對(duì)左耳形成部分屏障。垂直平面中聲音的定位耳廓表面的褶皺對(duì)輸入的聲音形成反射。當(dāng)聲源沿垂直方向移動(dòng)時(shí)，直接通路和反射通路間的延遲也會(huì)改變。這種直接和反射聲組成的復(fù)合聲，在它們來自于上方或下方時(shí)，有些微小的不同。圖。垂直聲源的位置依賴于耳廓的反射。聽皮層來自MGN的軸突通過聽放射的陣列中的一個(gè)內(nèi)囊，向聽覺皮層形成投射。層：很少一些細(xì)胞體。和層：小型椎體細(xì)胞。層：內(nèi)側(cè)膝狀體核軸突終末所在，由密集排列的顆粒細(xì)胞組成。和層：椎體細(xì)胞，比表層的大。 初級(jí)聽皮層（A1

9、區(qū)）神經(jīng)元對(duì)聲音頻率非常敏感，它們的特征頻率中包含可聽頻率內(nèi)的所有頻率。在A1區(qū)的音調(diào)拓?fù)渲?，低頻呈喙?fàn)罘植加趦蓚?cè)；而高頻呈尾狀分布于中間。大致說來，等頻率帶在A1區(qū)呈中央-兩側(cè)分布。圖。人的初級(jí)聽皮層。（a）上顳葉的初級(jí)聽皮層（紫色）和次級(jí)聽皮層（黃色）。（b）初級(jí)聽皮 層的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，數(shù)字標(biāo)記為特征頻率。前庭系統(tǒng)作用：向大腦報(bào)告頭部的位置和運(yùn)動(dòng)，給我們以平衡的感覺，協(xié)調(diào)頭部和眼部的活動(dòng)，調(diào)整身體的姿勢(shì)。功能受到干擾時(shí)：頭暈、惡心、加上失衡的感覺以及眼動(dòng)的失控。前庭迷路耳石器官：檢測(cè)重力及頭部?jī)A斜半規(guī)管：感覺頭部旋轉(zhuǎn)這兩種結(jié)構(gòu)的最終目的在于將頭部產(chǎn)生的機(jī)械能量轉(zhuǎn)換至毛細(xì)胞。它們各自對(duì)不同的運(yùn)動(dòng)敏感，并不因?yàn)樗鼈兊拿?xì)胞有所不同，而是因?yàn)槊?xì)胞所在部位的特定結(jié)構(gòu)的不同。耳石器官耳石器官即位于迷路中心附近的球囊和橢圓囊。球囊和橢圓囊檢測(cè)頭部角度的變化及其直線加速度。囊斑：每個(gè)耳石器官都含有一個(gè)感覺上皮。當(dāng)頭部正直向上時(shí)，它在球囊中的方向?yàn)榇怪?，在橢圓囊的位置為水平的。中樞前庭通路和前庭反射中樞前庭通路:對(duì)頭部和身體運(yùn)動(dòng)