1、山東大學(xué)醫(yī)學(xué)院細(xì)胞生物學(xué)研究所1第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜不是一種機(jī)械屏障，它不僅為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供了穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，維持細(xì)胞的形態(tài)，還參與細(xì)胞的物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、免疫、癌變等?；靖拍钯|(zhì)膜（plasma membrane）：是包圍在細(xì)胞質(zhì)表面的一層薄膜，所以又稱細(xì)胞膜。細(xì)胞內(nèi)膜：除質(zhì)膜外，細(xì)胞內(nèi)還有豐富的膜結(jié)構(gòu)，形成了細(xì)胞內(nèi)各種膜性細(xì)胞器，稱為細(xì)胞內(nèi)膜。生物膜：質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）。生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。單位膜：透射電鏡下生物膜呈現(xiàn)為“兩暗夾一明”的三層式結(jié)構(gòu)，即內(nèi)外兩個(gè)電子密度高

2、的暗線，中間夾一個(gè)電子密度低的明線，厚度約7.5nm，這種“兩暗夾一明”的結(jié)構(gòu)稱為“單位膜”。單位膜是生物膜的共同形態(tài)特征。細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞外被：質(zhì)膜表面寡糖鏈形成細(xì)胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。膜骨架：質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，除對(duì)質(zhì)膜有支持作用外，還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān)，所以這部分細(xì)胞骨架又稱為膜骨架。 頭部 （極性） 尾部 （非極性）膽 堿磷 酸甘 油脂 肪 酸 脂 肪 酸 磷 脂（2）鞘磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)鞘磷脂以鞘氨醇代替甘油，長(zhǎng)鏈的不飽和脂肪酸結(jié)合在鞘氨醇的氨基上。鞘氨醇及其代謝產(chǎn)物參與各種細(xì)胞活動(dòng)，如細(xì)胞分化、凋亡和增殖等。鞘磷脂在

3、腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富原核細(xì)胞和植物中沒(méi)有鞘磷脂。鞘氨醇如：在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成 膽固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶?？缒さ鞍啄げ粚?duì)稱性的生物學(xué)意義 膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜功能的不對(duì)稱性和方向性。保證了生命活動(dòng)的高度有序性。細(xì)胞間的識(shí)別、運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就是靠分布不對(duì)稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來(lái)提供。生物膜流動(dòng)性的意義質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件。 酶活性與流動(dòng)性有很大關(guān)系，流動(dòng)性大活性高。沒(méi)有膜的流動(dòng)性，細(xì)胞就要停止新陳代謝而死亡。膜流動(dòng)性與信息傳遞有著極大的關(guān)系。如果沒(méi)有流動(dòng)性，能量轉(zhuǎn)換是不可能的。膜的流動(dòng)性與發(fā)育和衰

4、老過(guò)程都有相當(dāng)大的關(guān)系。19世紀(jì)中葉K.W.Mageli發(fā)現(xiàn)細(xì)胞表面有阻礙染料進(jìn)入的現(xiàn)象，提示膜結(jié)構(gòu)的存在.1899年E.Overton發(fā)現(xiàn)脂溶性大的物質(zhì)易入胞，推想應(yīng)為脂類屏障.1925年荷蘭人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提紅細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，計(jì)算出紅細(xì)胞膜平鋪面積約為其表面積的兩倍，提出脂質(zhì)雙分子層模型. 不足：無(wú)法解釋細(xì)胞的跨膜運(yùn)輸和通透性不足：無(wú)法說(shuō)明膜的動(dòng)態(tài)變化、厚度不同、和各種功能不足：無(wú)法解釋膜的相對(duì)完整性、穩(wěn)定性和流動(dòng)的不均勻性細(xì)胞膜的功能為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜

5、傳遞為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion）:也叫自由擴(kuò)散(free diffusion ）是小分子由高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的自行穿膜運(yùn)輸。屬于最簡(jiǎn)單的一種物質(zhì)運(yùn)輸方式，不需要消耗細(xì)胞的代謝能量，也不需要專一的載體。特點(diǎn)是：沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；不需要提供能量；沒(méi)有膜蛋白的協(xié)助。 例：神經(jīng)肌接頭的離子通道Na+-K+泵的作用：維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞的體積；維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境；維持細(xì)胞的靜息電位。Na+-K+泵每一循環(huán)消耗一個(gè)ATP；轉(zhuǎn)運(yùn)出三個(gè)Na+

6、，轉(zhuǎn)進(jìn)兩個(gè)K+。Ca2+ATP酶作用：維持細(xì)胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度10-7M，細(xì)胞外10-3M）。位置：質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜類型：P型離子泵，每分解一個(gè)ATP分子，泵出2個(gè)Ca2+；位于肌質(zhì)網(wǎng)上的P型離子泵，占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%。鈉鈣交換器（Na+-Ca2+ exchanger），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過(guò)鈉鈣交換來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。Ca2+ATP酶H+ATP酶受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用是細(xì)胞特異地?cái)z取細(xì)胞外蛋白或其他化合物的過(guò)程：細(xì)胞表面受體具有高度特異性，可與相應(yīng)配體結(jié)合形成復(fù)合物，繼而此部分質(zhì)膜凹陷形成有被小窩，小窩與質(zhì)膜脫離形成有被小泡，將細(xì)胞外物質(zhì)攝入細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)吞過(guò)程，是細(xì)胞內(nèi)吞的一種選擇性濃縮機(jī)制 。意義：是細(xì)胞內(nèi)吞的選擇性濃縮機(jī)制，既可保證細(xì)胞大量地?cái)z入特定的大分子，同時(shí)又避免了吸入細(xì)胞外大量的液體?；具^(guò)程：形成移位入塢融合特點(diǎn)：一旦合成則持續(xù)分泌本章要點(diǎn)回顧掌握質(zhì)膜、生物膜、單位膜的概念；質(zhì)膜的化學(xué)組成、