1、 第一部分有機(jī)體與環(huán)境學(xué)習(xí)目標(biāo)：本部分要求掌握個(gè)體生態(tài)學(xué)的基本概念和原理。了解生物環(huán)境的復(fù)雜性和多樣性（多生態(tài)因子組成），理解主要環(huán)境因子對(duì)生物的影響和生物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)方式。1、環(huán)境與生態(tài)因子。了解環(huán)境、生態(tài)因子等概念，以及環(huán)境與生態(tài)因子的分類(lèi)。2、生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理。掌握限制因子的概念、利比希最低因子定律、耐受性法則、生態(tài)因子的交互作用、生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整。了解內(nèi)穩(wěn)態(tài)和非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物、生物保持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的行為機(jī)制、生物的適應(yīng)性。3、生物與氣候、生物與光、生物與溫度的關(guān)系。掌握貝格曼規(guī)律、阿倫規(guī)律、有效積溫法則及其應(yīng)用，掌握溫度對(duì)生物的作用和生物對(duì)溫度的適應(yīng)。4、生物與水、生物與

2、土壤的關(guān)系。了解生物與水的關(guān)系、水的性質(zhì)和作用，掌握動(dòng)植物與水的關(guān)系；掌握生物與土壤的關(guān)系，了解土壤的形成、侵蝕、破壞和土壤的生態(tài)意義，掌握土壤對(duì)生物的影響。教學(xué)重點(diǎn)：環(huán)境、生態(tài)因子等概念以及生態(tài)因子的分類(lèi)；生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理；生物與氣候、生物與光、生物與溫度、生物與水、生物與土壤的關(guān)系。教學(xué)難點(diǎn)：1、限制因子、利比希最低因子定律、耐受性法則、生態(tài)因子的交互作用；2、貝格曼規(guī)律、阿倫規(guī)律、有效積溫法則及其應(yīng)用。教學(xué)時(shí)數(shù)：8學(xué)時(shí)知識(shí)框架：1、物種、環(huán)境與生態(tài)因子2、生態(tài)因子的特點(diǎn)及其對(duì)生物的影響方式生態(tài)因子作用特點(diǎn)：綜合性、主導(dǎo)性、限制性、直接/間接性、階段性、不可替代和相互補(bǔ)償作用。.光

3、、溫、水、土、氣候、火等對(duì)生物有什么用？生物如何獲得取這些資源？3、生物對(duì)生態(tài)因子的適應(yīng)正常條件下生物如何適應(yīng)（時(shí)間、空間變化）？太多、太少將產(chǎn)生什么影響？生物如何適應(yīng)？適應(yīng)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、行為等方面有何表現(xiàn)？本章主要名詞：（注意對(duì)應(yīng)的英文術(shù)語(yǔ)）物種（種）種群環(huán)境生態(tài)因子環(huán)境因子主導(dǎo)因子最小因子法則耐受性法則限制因子生態(tài)幅適合度指示生物馴化休眠滯育內(nèi)穩(wěn)態(tài)陽(yáng)性植物葉面積指數(shù)光飽和點(diǎn)晝行性動(dòng)物光周期現(xiàn)象短日照植物Bergman規(guī)律Allen規(guī)律三基點(diǎn)活動(dòng)積溫物候少漿液植物恒滲植物團(tuán)粒結(jié)構(gòu)在本部分中應(yīng)該整合的知識(shí)體系：把生態(tài)因子間的“非等價(jià)性”與“主導(dǎo)因子”結(jié)合起來(lái)思考；把生態(tài)因子作用的“綜合

4、性”、“不可替代性”、“互補(bǔ)性”與“適應(yīng)組合”結(jié)合起來(lái)思考；3.把生態(tài)因子作用的“限定性”與“限制因子”結(jié)合起來(lái)考慮；各類(lèi)生態(tài)因子在數(shù)量和質(zhì)量上隨著時(shí)間（年、日）和空間（緯度、經(jīng)度、海拔、林下、水中）上的變化有什么特點(diǎn)？各類(lèi)生態(tài)因子在這種變化中具有什么的關(guān)聯(lián)性？水、溫對(duì)生物具有怎樣的塑造作用？為什說(shuō)它們二者及其組合對(duì)生物的分布具有決定性的作用？根據(jù)動(dòng)物對(duì)極端溫度的適應(yīng)以及植物對(duì)水體環(huán)境的適應(yīng)，說(shuō)明生物是怎樣保持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的（從形態(tài)、生理、行為等方面）？為什么說(shuō)內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物具有廣適應(yīng)性？仔細(xì)分析本章各類(lèi)圖表，并能根據(jù)圖表提供的信息得出有關(guān)的結(jié)論。內(nèi)穩(wěn)態(tài)、（非）內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物、恒（變）溫動(dòng)物、廣（狹）溫性動(dòng)

5、物、廣適應(yīng)性物種之間的邏輯關(guān)系。第一章生物與環(huán)境（2學(xué)時(shí)）1.1生態(tài)因子111環(huán)境（environments）1、概念：某一特定生物體或生物群體以外的空間（周?chē)磺械目偤停ㄔ摽臻g及直接或間接影響該生物體或生物群體生存的各種因素的總和。內(nèi)涵：環(huán)境的本質(zhì)就是生物生存和發(fā)展的資源或影響這種資源的因素。注意：環(huán)境是針對(duì)某一特定主體而言的，它必須有一個(gè)特定的主體或中心。環(huán)境科學(xué)中，一般以人類(lèi)為主體，在生物科學(xué)中，一般以生物為主體。2、環(huán)境的類(lèi)型：按尺度效應(yīng)分：大環(huán)境與小環(huán)境大環(huán)境（macroenvironment）：指大范圍、大尺度的環(huán)境。如：地區(qū)環(huán)境：具不同氣候和植被特點(diǎn)的地理區(qū)域環(huán)境。如：西雙

6、版納的環(huán)境，昆明黑龍?zhí)董h(huán)境等。典型區(qū)域：熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶。地球環(huán)境：包括大氣圈、水圈、巖石圈、土壤圈和生物圈的全球環(huán)境。宇宙環(huán)境：是大氣層外的環(huán)境。宇宙環(huán)境由廣漠的空間和存在其中的各種天體以及彌漫物質(zhì)組成。人類(lèi)本身和所創(chuàng)造的飛行器接觸到的宇宙環(huán)境同人類(lèi)生活所在的環(huán)境有極大的差異。小環(huán)境（microenvironment）：直接影響生物生命活動(dòng)的近鄰環(huán)境。如接近植物個(gè)體表面的大氣環(huán)境、樹(shù)蔭下環(huán)境、土壤環(huán)境和動(dòng)物洞穴內(nèi)的小氣候等。環(huán)境中的氣候（climate）：大氣候（macroclimate）:大環(huán)境（地區(qū)以上范圍）的氣候條件。指離地面1.5m以上的氣候。特點(diǎn)：由大范圍因素如大氣環(huán)流、地

7、理緯度、大面積地形、距海洋距離等決定。小氣候（microclimate）:小環(huán)境的氣候條件。指離地面大氣層中1.5m以?xún)?nèi)的氣候。特點(diǎn)：變化大、受局部地形、植被和土壤條件調(diào)節(jié)。研究意義：1、大環(huán)境常常是在相當(dāng)大的地理區(qū)域內(nèi)影響生物的生存和分布，產(chǎn)生了一定生物種類(lèi)的組合特征或生物群系。因此可以根據(jù)各種物理化學(xué)特性劃分出不同的地理區(qū)域，并預(yù)知某種生物是否可以某一區(qū)域定居。生物群落帶（biome）：是指具有相似群落的一個(gè)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，它把具有相似非生物環(huán)境和相似生態(tài)結(jié)構(gòu)的區(qū)域連成一個(gè)大區(qū)。（注意：這種區(qū)分只具有最一般的共性，因?yàn)樯镏皇芷溧徑迎h(huán)境的影響。）2、根據(jù)生物種類(lèi)的一定組合特征（即生物群落

8、）可以區(qū)分各個(gè)不同的氣候區(qū)域，如熱帶、溫帶與寒帶。3、小環(huán)境的重要性實(shí)例：雪被小氣候（見(jiàn)教材P7）、小氣候與蜂鳥(niǎo)巢的關(guān)系小環(huán)境的存在能夠?yàn)樯镞x擇自身所需要的生活條件提供各種機(jī)會(huì)，在生態(tài)學(xué)工作中，應(yīng)當(dāng)特別重視在小環(huán)境層次上對(duì)非生物因子進(jìn)行研究。按環(huán)境的主體分：人類(lèi)環(huán)境:以人類(lèi)為主體。環(huán)境：以生物為主體。按環(huán)境性質(zhì)分：自然環(huán)境、半自然環(huán)境和社會(huì)環(huán)境。自然環(huán)境：存在緯度地帶性、垂直地帶性（海拔生高100米，氣溫下降0.5-0.6C）、經(jīng)度地帶性。半自然環(huán)境：被人類(lèi)破壞后的自然環(huán)境。社會(huì)環(huán)境：是人類(lèi)為提高自己的物質(zhì)、文化生活而創(chuàng)造的環(huán)境。如：花園、綠化帶、農(nóng)田、城市。按環(huán)境的范圍大小分：宇宙環(huán)境、地

9、球環(huán)境、區(qū)域環(huán)境、微環(huán)境、內(nèi)環(huán)境。112生態(tài)因子1、相關(guān)概念環(huán)境因子：生物體外部的全部環(huán)境因素。是從環(huán)境中分析出來(lái)的各種要素或條件單位。生態(tài)因子：環(huán)境要素中對(duì)生物起作用的因子。指環(huán)境中對(duì)生物的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生存條件：生態(tài)因子中生物生存不能缺少的生態(tài)因子的總稱(chēng)。生態(tài)環(huán)境：一定區(qū)域所有生態(tài)因子的總和。生境(habitat)：特定生物個(gè)體或群體的棲息地的生態(tài)環(huán)境。描述自然環(huán)境的手段氣候圖解2、生態(tài)因子的分類(lèi)根據(jù)性質(zhì)劃分為：氣候因子：如溫度、水分、光照、風(fēng)、氣壓和雷電等。土壤因子：如土壤結(jié)構(gòu)、土壤成分的理化性質(zhì)及土壤生物等。地形因子：如陸地、海洋、海拔高度、

10、山脈的走向與坡度等。如地面的起伏，山脈的坡度和陰坡陽(yáng)坡等。生物因子：包括動(dòng)物、植物和微生物之間的各種相互作用。如捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)和互惠共生等。人為因子：人類(lèi)活動(dòng)對(duì)自然的破壞及對(duì)環(huán)境的污染。把人為因子從生物因子中分離出來(lái)是為了強(qiáng)調(diào)人的作用的特殊性和重要性。按照有無(wú)生命特征：生物因子非生物因子按照對(duì)生物種群數(shù)量變動(dòng)的作用密度制約因子：食物、天敵等生物因子非密度制約因子：溫度、降水等氣候因子密度制約因子:環(huán)境因子中，對(duì)生物作用的強(qiáng)度隨生物的密度而變化的因子類(lèi)型有正負(fù)兩類(lèi)，在密度增加的狀態(tài)下，正者作用導(dǎo)致生物的密度進(jìn)一步增長(zhǎng)；負(fù)者導(dǎo)致密度的反饋性降低。一般生物因子常為密度制約因子。如食物、天敵和流行病

11、等各種生物因子。密度制約因子有調(diào)節(jié)種群數(shù)量，維持種群平衡的作用。非密度制約因子:環(huán)境因子中，對(duì)生物作用的強(qiáng)度與生物密度變化無(wú)關(guān)的因子。因此，對(duì)種群密度不能直接起調(diào)節(jié)作用。如溫度、降水和天氣變化等非生物因子。按照穩(wěn)定性及其作用特點(diǎn)來(lái)自前蘇聯(lián)學(xué)者M(jìn)ohmagckuw(1953)穩(wěn)定因子：終年恒定的因子，決定生物的分布，如地磁、地心引力和太陽(yáng)輻射常數(shù)等，這些穩(wěn)定生態(tài)因子的作用主要是決定生物的分布。變動(dòng)因子：主要影響生物的數(shù)量。周期性變動(dòng)因子：一年四季變化和潮汐漲落。非周期性變動(dòng)因子：如刮風(fēng)、降水、捕食和寄生等。3、生態(tài)因子的作用特征綜合作用：生態(tài)因子間相互聯(lián)系、相互影響、相互制約。主導(dǎo)因子作用：生態(tài)

12、因子的非等價(jià)。對(duì)生物起作用的諸多因子是非等價(jià)的，其中必有12個(gè)是起主要作用的主導(dǎo)因子。作用的階段性：生物發(fā)育的不同階段，需要不同。某一生態(tài)因子的有益作用常常只限于生物生長(zhǎng)發(fā)育的某一特定階段。不可替代性和補(bǔ)償性：生態(tài)因子間不可替代，但在一定程度上可以補(bǔ)償。例如光強(qiáng)減弱所引起的光合作用下降可靠co2濃度的增加得到補(bǔ)償，鍶大量存在時(shí)可減少鈣不足對(duì)動(dòng)物造成的有害影響。直接作用和間接作用：直接因子：直接對(duì)生物發(fā)生影響的生態(tài)因子，如光、溫、水、氣。間接因子：通過(guò)影響直接因子而對(duì)生物發(fā)生影響生態(tài)因子，如地形、地貌、坡向。把握生態(tài)因子作用特點(diǎn)的意義：便于既全面又高效地分析、研究生物和環(huán)境的關(guān)系，尋找最佳問(wèn)題解

13、決的最佳途徑。1.2生物與環(huán)境的相互作用包括環(huán)境對(duì)生物的作用、生物對(duì)環(huán)境的反作用1.2.1環(huán)境對(duì)生物的作用環(huán)境對(duì)生物的決定作用對(duì)生物存活的影響對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育的影響對(duì)生殖、繁衍的影響對(duì)生物的數(shù)量和分布的影響對(duì)生物的種內(nèi)、種間關(guān)系的影響環(huán)境對(duì)生物的塑造作用生態(tài)型同一物種分布在不同地理區(qū)域，由于長(zhǎng)期受著不同環(huán)境的作用，常常形成一些適合于當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的種群，這些種群具有特殊的外貌特征、環(huán)境適應(yīng)性和生產(chǎn)能力，明顯不同于同一物種的其他類(lèi)群，在生態(tài)學(xué)中將這種具有獨(dú)特特征的種群叫做生態(tài)型。生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)方式：形態(tài)的適應(yīng)、生理的適應(yīng)、行為的適應(yīng)案例：黑化現(xiàn)象按照環(huán)境異同，還可分為：趨同適應(yīng)ff相同的生活型趨

14、異適應(yīng)（輻射適應(yīng)）ff不同的生態(tài)型各種適應(yīng)都有相應(yīng)的遺傳基礎(chǔ)適應(yīng)性的一個(gè)重要特點(diǎn)適應(yīng)組合適應(yīng)組合：生物對(duì)生態(tài)因子耐受范圍的擴(kuò)大或變動(dòng)（不管是大的調(diào)整還是小的調(diào)整）都涉及到生物的生理適應(yīng)和行為適應(yīng)問(wèn)題。但是，對(duì)非生物環(huán)境條件的適應(yīng)通常并不限于一種單一的機(jī)制，往往要涉及到一組（或一整套）彼此相互關(guān)聯(lián)的適應(yīng)性。即：很多生態(tài)因子之間也是彼此相互關(guān)聯(lián)的，甚至存在協(xié)同和增效作用。因此，對(duì)一組特定環(huán)境條件的適應(yīng)也必定會(huì)表現(xiàn)出彼此之間的相互關(guān)聯(lián)性，這一整套協(xié)同的適應(yīng)特性就稱(chēng)為適應(yīng)組合（adaptivesuites）。生活在最極端環(huán)境條件（如干旱沙漠）下的生物，適應(yīng)組合現(xiàn)象表現(xiàn)得最為明顯，如沙漠植物和沙漠動(dòng)物的

15、適應(yīng)組合。1.2.2生物對(duì)環(huán)境的反作用1、生物對(duì)環(huán)境因子的改變森林吸收太陽(yáng)輻射、降低風(fēng)速、保持水分、防治土壤凍結(jié)土壤微生物和土壤動(dòng)物改變土壤的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)過(guò)度放牧導(dǎo)致草場(chǎng)退化人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致全球環(huán)境變化2、生物對(duì)生物環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)物種間的協(xié)同進(jìn)化（coevolution）：一個(gè)物種在進(jìn)化上的變化同時(shí)改變了與該物種相關(guān)的其它物種所承受的選擇壓力，導(dǎo)致相關(guān)物種的改變，反過(guò)來(lái)又對(duì)該物種的變化施以影響的過(guò)程。二個(gè)或更多的相互作用的物種，其各自的進(jìn)化是相互影響的，從而形成了一個(gè)相互作用的進(jìn)化系統(tǒng)，這一機(jī)制稱(chēng)為協(xié)同進(jìn)化。簡(jiǎn)而言之：關(guān)系密切的生物在進(jìn)化上相互適應(yīng)的現(xiàn)象，叫協(xié)同進(jìn)化。1.3最小因子、限制因子與耐受

16、限度提綱：1.3.1利比希最小因子定律1.3.2限制因子1.3.3耐受限度和生態(tài)幅：（1）耐受性定律、（2）生態(tài)幅、（3）耐受限度的調(diào)整利比希最小因子定律(Liebigslawofminimum)發(fā)現(xiàn)年代及發(fā)現(xiàn)者：1840年，德國(guó)有機(jī)化學(xué)家JustusvonLiebig(1803-1873，德國(guó)化學(xué)家。著作：有機(jī)化學(xué)及其在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)中的應(yīng)用內(nèi)容：每一種植物都需要一定種類(lèi)和一定數(shù)量的營(yíng)養(yǎng)物，如果其中有一種營(yíng)養(yǎng)物完全缺失，植物就不能生存。如果這種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量極微，植物的生長(zhǎng)就會(huì)受到不良影響。E.P.Odum對(duì)最小因子法則的概念作的兩點(diǎn)補(bǔ)充：第一，最小因子法則只能用于穩(wěn)態(tài)條件下，也就是說(shuō)，如果在一

17、個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中，物質(zhì)和能量的輸入輸出不是處于平衡狀態(tài)，那么植物對(duì)于各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需要量就會(huì)不斷變化，在這種情況下,Liebig的最小因子法則就不能應(yīng)用。第二，應(yīng)用最小因子法則的時(shí)候，還必須考慮到各種因子之間的相互關(guān)系。如果有一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的數(shù)量很多或容易被吸收，它就會(huì)影響到數(shù)量短缺的那種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率。另外，生物常?？梢岳盟^的代用元素，也就是說(shuō)，如果兩種元素屬于近親元素的話(huà)，它們之間常?？梢曰ハ啻?。例如環(huán)境中鈣的數(shù)量很少而鍶的數(shù)量很多，一些軟體動(dòng)物就會(huì)以鍶代替鈣來(lái)建造自己的貝殼。局限性：Liebig在提出最小因子法則的時(shí)候，只研究了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植物生存、生長(zhǎng)和繁殖的影響，并沒(méi)有想到他提出的法

18、則還能應(yīng)用于其他的生態(tài)因子。經(jīng)過(guò)多年的研究，人們才發(fā)現(xiàn)這個(gè)法則對(duì)于溫度和光等多種生態(tài)因子都是適用的。小結(jié)：利比希最小因子定律基本內(nèi)容：“低于某種生物需要的最小量的任何特定因子，是決定該種生物生存和分布的根本因素?！被颉爸参锏纳L(zhǎng)決定于它所獲得的養(yǎng)分中數(shù)量相對(duì)最少的那一種?！?結(jié)論最早來(lái)自植物)。應(yīng)用中應(yīng)注意的問(wèn)題定律成立條件：生物的內(nèi)環(huán)境和外環(huán)境處于穩(wěn)定狀態(tài)。注意：生態(tài)因子間的替代作用。完善的利比希最小因子定律：在穩(wěn)定狀態(tài)下，當(dāng)某種基本物質(zhì)的可利用量接近所需的臨界最小量時(shí)，這種基本物質(zhì)即成為決定該種生物生存和分布的根本因素。限制因子和限制因子定律1.3.2.1概念：限制因子(limitingf

19、actor)：是對(duì)生物的生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散等起限制作用的因子，當(dāng)生態(tài)因子接近或超過(guò)生物的耐受性極限而影響其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散時(shí)，這個(gè)因子成為該生物限制因子。即：在眾多的環(huán)境因素中，任何接近接近或超過(guò)生物的耐受性極限而影響其生存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因子,稱(chēng)為該生物的限制因子。限制因子定律(Lawoflimitingfactor)生態(tài)因子處于低于生物正常生長(zhǎng)所需的最小量和高于生物正常生長(zhǎng)所需的最大量時(shí)，都對(duì)生物具有限制性影響。(Blackman,1905，是基于利比希最小因子定律)研究史概況：英國(guó)生理學(xué)家F.Blackman,研究光合作用。影響光合作用的因素：CO2、光、水、葉綠素?cái)?shù)量、葉

20、綠素溫度。其中任一因素處于最低量時(shí)，將限制光合作用的進(jìn)行，而不管其它因子有多么豐富。但因子過(guò)高時(shí)，如過(guò)高的溫度、陽(yáng)光、水等，同樣可以成為限制因子。Blackman于1905年提出來(lái)限制因子律。這個(gè)定律指出：當(dāng)一個(gè)過(guò)程的進(jìn)行受若干個(gè)獨(dú)立因子所影響時(shí)，這個(gè)過(guò)程進(jìn)行的速度受最低量因子的步伐所限制。例如在弱光下，很低的CO2濃度就達(dá)到了飽和，增加CO2濃度不能增加光合速率，因?yàn)橄拗埔蜃邮枪猓挥性黾庸鈴?qiáng)，才能提高光合速率，但當(dāng)光強(qiáng)增加到一定程度后，CO2又變?yōu)椴蛔?，不能滿(mǎn)足光合作用的需要，成了限制因子。生態(tài)因子低于最低狀態(tài)時(shí)，生理現(xiàn)象全部停止，在最適狀態(tài)下，顯示了生理現(xiàn)象的最大觀(guān)測(cè)值，最大狀態(tài)之上時(shí)，

21、生理現(xiàn)象又停止這一定律是光合作用研究史上的一個(gè)轉(zhuǎn)折點(diǎn)，它說(shuō)明象光合作用這樣復(fù)雜的過(guò)程，任何一個(gè)因子都沒(méi)有絕對(duì)不變的最適值，這些因子間是互為前提互相制約的，因此，這一定律是一切單因子研究的理論基礎(chǔ)。關(guān)于光合作用的兩步機(jī)理，也是受這一定律的啟發(fā)提出來(lái)的。限制因子定律的應(yīng)用價(jià)值有助于尋找影響生物生存和發(fā)展的關(guān)鍵因子，以便集中力量進(jìn)行研究，并找出促進(jìn)生物生存和發(fā)展、促進(jìn)資源利用和環(huán)境改善的有效方法。其主要價(jià)值在于使生態(tài)學(xué)家掌握了一把研究生物與復(fù)雜環(huán)境間復(fù)雜關(guān)系的鑰匙，從而能夠人工調(diào)控環(huán)境，更好地利用資源、促進(jìn)生產(chǎn)、改善環(huán)境等。實(shí)例：鴨和牡蠣的故事補(bǔ)充：環(huán)境脅迫(stress)當(dāng)環(huán)境中某種生存條件出現(xiàn)異

22、常，便會(huì)抑制生物生命活動(dòng)或威脅其生存，這種現(xiàn)象稱(chēng)為環(huán)境脅迫。判斷限制因子的方法：如果一種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很廣，且這種因子又非常穩(wěn)定、數(shù)量適中，則這種因子不太可能成為限制因子。如果一種生物對(duì)某一生態(tài)因子的耐受范圍很狹窄，且這一因子又易變，則它可能就是一種限制因子。在一定情況下，以下生態(tài)因子都可能成為限制因子：動(dòng)物：氧氣、溫度、水、食物植物：水、CO2、光、溫度、營(yíng)養(yǎng)成分等。耐受限度與生態(tài)幅Shelford耐受性定律(Lawoftolerance)提出時(shí)間及提出者：1913年，美國(guó)生態(tài)學(xué)家V.E.Shelford，基于最小因子法則和限制因子而提出。目的：試圖用來(lái)解釋生物的自然分布現(xiàn)象。

23、耐受性定律的內(nèi)容:任何一個(gè)生態(tài)因子在數(shù)量或質(zhì)量上的不足或過(guò)多時(shí)，即當(dāng)其接近或達(dá)到某種生物的耐受限度時(shí)，會(huì)使該種生物衰退或不能生存。Shelford，1913生物不僅受生態(tài)因子最低量的限制，而且也受生態(tài)因子最高量的限制。這就是說(shuō)，生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有其耐受的上限和下限，上下限之間就是生物對(duì)這種生態(tài)因子的耐受范圍,其中包括最適生存區(qū)oShelford的耐受性法則可以形象地用一個(gè)鐘形耐受曲線(xiàn)來(lái)表示。耐受性定律的進(jìn)步之處：不僅估計(jì)了環(huán)境因子量的變化，還估計(jì)了生物本身的耐受限度；同時(shí)，耐受性定律更多的考慮到了生態(tài)因子間的相互作用。Shelford耐受性定律的發(fā)展：每一種生物對(duì)各種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受

24、限度和最適范圍。生物對(duì)不同生態(tài)因子的耐受范圍不同。不同年齡、季節(jié)、棲息地等，同種生物對(duì)生態(tài)因子的耐受性不同。即：一種生物可能對(duì)一個(gè)因子的耐受限度較廣，而對(duì)另一些生態(tài)因子的耐受限度較窄。對(duì)很多生態(tài)因子耐受范圍都很寬的生物，其分布區(qū)一般很廣。生物在個(gè)體發(fā)育的不同階段，對(duì)生態(tài)因子的耐受限度不同。不同的生物種，對(duì)同一生態(tài)因子的耐受性不同。某一生態(tài)因子處于非最適狀態(tài)下時(shí)，生物對(duì)其他生態(tài)因子的耐受限度也下降。即：當(dāng)一個(gè)物種的某一個(gè)生態(tài)因子處在最適范圍之外時(shí)，該物種對(duì)另一些生態(tài)因子的耐受限度將會(huì)下降。在自然界中，生物不可能像在實(shí)驗(yàn)室那樣生活在某些特定環(huán)境因子的最適范圍內(nèi)。在生物的繁殖階段，環(huán)境因子的限制作用

25、特別明顯。生態(tài)幅（ecologicalamplitude）概念每一種生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即有一個(gè)生態(tài)上的最低點(diǎn)和最高點(diǎn)。在最低點(diǎn)和最高點(diǎn)（或稱(chēng)耐受性的上限和下限）之間的范圍，稱(chēng)為生態(tài)幅。對(duì)同一生態(tài)因子，不同種類(lèi)的生物耐受范圍是很不相同的。廣適性生物屬?gòu)V生態(tài)幅物種，狹適性生物屬狹生態(tài)幅物種。類(lèi)型劃分：廣溫性(eurythermal廣水性(euryhydric)廣鹽性(euryhaline)廣食性(euryphagic)廣光性(euryphotic)狹溫性(stenothermal)狹水性(stenohydric)狹鹽性(stenohaline)狹食性(stenophagic)狹

26、光性(stenophotic)耐受曲線(xiàn)的特點(diǎn)：1、生物的實(shí)際耐受范圍（自然界）幾乎都比潛在的范圍（生理耐受）狹窄。原因：不利影響提高了生物生理調(diào)節(jié)的代價(jià)；某些生態(tài)因子降低了代謝強(qiáng)度的上限或下限水平。2、自然界中的動(dòng)物和植物很少能夠生活在對(duì)它們來(lái)說(shuō)是最適宜的地方（生理最適分布區(qū)），常常由于其他生物的競(jìng)爭(zhēng)而把它們從最適宜的生境中排擠出去，結(jié)果只能生活在它們占有更大競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的地方。如，很多沙漠植物在潮濕的氣候條件下能夠生長(zhǎng)得更茂盛，但卻只分布在沙漠中。因?yàn)橹挥性谀抢锼鼈儾耪加凶畲蟮母?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。非生物因子通常只能告訴我們一種生物不能分布在什么地方，卻不能準(zhǔn)確地告訴我們生物將會(huì)分布在什么地方，這是因?yàn)樵诜?/p>

27、生物因子允許生物存在的地方，卻可能因受其他因子的限制，使生物無(wú)法在那里生存。因此，可以把生物的分布區(qū)分為兩種情況：（1）生理分布區(qū)和生理最適分布區(qū)：只考慮生物的生理耐受性而排除其他生物對(duì)其分布的影響。即：只考慮非生物因子的影響。（2）生態(tài)分布區(qū)和生態(tài)最適分布區(qū)。指生物在自然界的實(shí)際分布區(qū)，這種分布區(qū)是非生物因子和生物因子共同作用的結(jié)果。因此，每種生物的分布區(qū)，是由它的生態(tài)幅及其環(huán)境相互作用所決定的（圖2-5）。3、生物的耐受曲線(xiàn)并不是不可改變的，它在環(huán)境梯度上的位置及所占有的寬度在一定程度上可以改變，這些改變有的是表現(xiàn)型變化，有的也出現(xiàn)遺傳性上的變化。因此，生物對(duì)環(huán)境條件的緩慢而微小的變化具有

28、一定的調(diào)整適應(yīng)能力，甚至能夠逐漸適應(yīng)于生活在極端環(huán)境中。4、一般說(shuō)來(lái)，一種生物的耐受范圍越廣，對(duì)某一特定點(diǎn)的適應(yīng)能力也就越低。與此相反的是，屬于狹生態(tài)幅的生物，通常對(duì)范圍狹窄的環(huán)境條件具有極強(qiáng)的適應(yīng)能力，但卻喪失了在其他條件下的生存能力。1.3.3.3耐受限度的調(diào)整任何一種生物對(duì)生態(tài)因子的耐受限度都不是固定不變的。在進(jìn)化過(guò)程中，生物的耐受限度和最適生存范圍都可能發(fā)生變化，也可能擴(kuò)大，也可能受到其他生物的競(jìng)爭(zhēng)而被取代或移動(dòng)位置。即使是在較短的時(shí)間范圍內(nèi)，生物對(duì)生態(tài)因子的耐受限度也能進(jìn)行各種小的調(diào)整。調(diào)節(jié)的目的：使體內(nèi)生理、行為達(dá)到平衡，抵抗惡劣環(huán)境。耐度限制的調(diào)節(jié)通過(guò)下列主要方式：馴化培育馴化(

29、acclimation)概念：使某一物種習(xí)慣于新遷入地區(qū)的氣候和生境條件的過(guò)程。如果一種生物長(zhǎng)期生活在它的最適生存范圍偏一側(cè)的環(huán)境條件下，久而久之就會(huì)導(dǎo)致該種生物耐受曲線(xiàn)的位置移動(dòng)，并可產(chǎn)生一個(gè)新的最適生存范圍，而適宜范圍的上下限也會(huì)發(fā)生移動(dòng)。方式：自然馴化和人工馴化人工馴化(acclimation)：是指在實(shí)驗(yàn)條件下誘發(fā)的生理補(bǔ)償機(jī)制，一般只需要較短的時(shí)間。馴化過(guò)程也可以在很短的時(shí)間內(nèi)完成，對(duì)很多小動(dòng)物來(lái)說(shuō)，最短只需24小時(shí)便可完成馴化過(guò)程，自然馴化(acclimatisation):是指在自然環(huán)境條件下所誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，這種變化通常需要較長(zhǎng)的時(shí)間。機(jī)制：生理變化和遺傳變化實(shí)質(zhì)：馴化過(guò)程

30、涉及到酶系統(tǒng)的改變，因?yàn)槊钢荒茉诃h(huán)境條件的一定范圍內(nèi)最有效地發(fā)揮作用，正是這一點(diǎn)決定著生物原來(lái)的耐受限度，故馴化也可理解為生物體內(nèi)決定代謝速率的酶系統(tǒng)的適應(yīng)性改變。馴化可能：生物特性差異，誘導(dǎo)條件差異生物學(xué)意義：使生物更加適應(yīng)環(huán)境的變化。生物借助于馴化過(guò)程可以稍稍調(diào)整它們對(duì)某個(gè)生態(tài)因子或某些生態(tài)因子的耐受范圍。休眠(dormancy)“逃避”限制概念：有機(jī)體在不利環(huán)境條件下所處的一種不活動(dòng)狀態(tài)。如冬眠、蟄伏、滯育等。是動(dòng)植物抵御暫時(shí)不利環(huán)境條件的一種非常有效的生理機(jī)制。意義：動(dòng)植物一旦進(jìn)入休眠期，它們對(duì)環(huán)境條件的耐受范圍就會(huì)比正?；顒?dòng)時(shí)寬得多。例：埃及睡蓮(Nelubiumspeciosum)

31、經(jīng)過(guò)了1000年的休眠之后仍有80%以上的蓮子保持著萌發(fā)能力。休眠30年仍能保持萌發(fā)能力的植物是很普通的。即使是在不太嚴(yán)酷的條件下，季節(jié)性休眠也是持續(xù)占有一個(gè)生境的重要方式。很多昆蟲(chóng)在不利的氣候條件下往往進(jìn)入滯育(diapause)狀態(tài)，此時(shí)動(dòng)物的代謝率可下降到非滯育時(shí)的1/10，而且昆蟲(chóng)常表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗寒能力。恒溫動(dòng)物雖然可以靠調(diào)節(jié)自己的體溫而減少對(duì)外界條件的依賴(lài)性，但當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)適溫區(qū)過(guò)多的時(shí)候，它們也會(huì)進(jìn)入蟄伏(torpor)狀態(tài)。對(duì)很多變溫動(dòng)物來(lái)說(shuō)，低溫可直接減少其活動(dòng)性并能誘發(fā)滯育形式的休眠。真正的蟄伏多指恒溫動(dòng)物的類(lèi)似現(xiàn)象。更為復(fù)雜一些的冬眠(hibernation)和夏眠(ae

32、stivation)現(xiàn)象則是靠中介刺激(如光周期的改變)激發(fā)的，或者是同動(dòng)物內(nèi)在的周期相關(guān)，使動(dòng)物能提早貯備休眠期的食物。植物也能靠暫時(shí)的“休止”來(lái)抵御極端的環(huán)境條件，很多熱帶和亞熱帶的樹(shù)木在干旱季節(jié)會(huì)脫落它們的樹(shù)葉。溫帶的闊葉樹(shù)則在秋季時(shí)以落葉來(lái)避免干燥，因?yàn)橥寥乐兴值慕Y(jié)冰對(duì)植物是不利的，如果這些樹(shù)木在冬季期間仍保留著樹(shù)葉，那么通過(guò)葉面的水分蒸發(fā)很多就會(huì)使樹(shù)木脫水。生理節(jié)律變化和其他周期性補(bǔ)償變化生物在不同的季節(jié)可以表現(xiàn)出不同的生理最適狀態(tài)，因?yàn)轳Z化過(guò)程可使生物適應(yīng)于環(huán)境條件的季節(jié)變化，甚至調(diào)節(jié)能力本身也可顯示出季節(jié)變化，因此生物在一個(gè)時(shí)期可以比其他時(shí)期具有更強(qiáng)的馴化能力，或者具有更大的補(bǔ)

33、償調(diào)節(jié)能力。例如，在適宜溫區(qū)下限溫度的選擇上，蜥蜴(LacertasicUla表現(xiàn)出了明顯的日周期變化，即在自然條件下的白天12小時(shí)內(nèi)，適宜溫區(qū)下限可由4.5C變化到7.5C。又如：在25C的環(huán)境，人們冬季會(huì)感覺(jué)暖和、夏季會(huì)感覺(jué)涼爽。決定生物耐受性節(jié)律變化的原因：外源性因素：生態(tài)因子的周期性變化。內(nèi)源性因素：生物不斷適應(yīng)周期性變化的生態(tài)因子，形成生物自身的內(nèi)在節(jié)律。如溫帶地區(qū)溫度的周期變化和熱帶地區(qū)干旱季節(jié)和潮濕季節(jié)的周期變化等。很多沿岸帶生物在耐受能力方面常常以潮汐周期和月周期為基礎(chǔ)發(fā)生變化。但也有證據(jù)表明，某些耐受性的周期變化或馴化能力的變化（無(wú)論是長(zhǎng)期的或晝夜的）至少有一部分是由生物自身

34、的內(nèi)在節(jié)律引起的。例如，實(shí)驗(yàn)證明，即使環(huán)境條件固定不變，前述的蜥蜴對(duì)溫度耐受性的周期變化也會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，可見(jiàn)這種周期變化是由動(dòng)物的某種內(nèi)在周期性決定的。內(nèi)穩(wěn)態(tài)內(nèi)穩(wěn)態(tài)（homeostasis）定義：生物通過(guò)控制體內(nèi)環(huán)境（體溫、糖、氧濃度、體液等），使其保持相對(duì)恒定（穩(wěn)定性）。是進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展的一種更進(jìn)步的機(jī)制，它多少可以減少生物對(duì)外界條件的依賴(lài)性。意義：減少生物對(duì)外界條件的依賴(lài)性，擴(kuò)大生物的生態(tài)幅與適應(yīng)范圍，提高生物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力。內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制為生物提供了一種發(fā)展廣耐受性的方式。注意：雖然內(nèi)穩(wěn)態(tài)擴(kuò)大了生物的生態(tài)幅與適應(yīng)范圍，但并不能完全擺脫環(huán)境的限制。因?yàn)閿U(kuò)大耐受范圍不可能是無(wú)限的。內(nèi)穩(wěn)態(tài)的機(jī)

35、制：是通過(guò)生理過(guò)程或行為調(diào)整實(shí)現(xiàn)的。生理機(jī)制：通過(guò)體內(nèi)產(chǎn)熱及散熱機(jī)制控制體溫、滲透壓；行為機(jī)制：調(diào)節(jié)行為如：動(dòng)物控制體溫的方法，在恒溫動(dòng)物主要是靠控制體內(nèi)產(chǎn)熱的生理過(guò)程。在變溫動(dòng)物則主要靠減少熱量散失或利用環(huán)境熱源使身體增溫，常常需要靠行為來(lái)調(diào)節(jié)自己的體溫，而且這種方法也十分有效（如沙冠壁虎，圖2-10）6.008.0010.001Z0014.0016.0018.0050.00時(shí)間圖fc.10沙冠壁虎的行為熱調(diào)辛實(shí)線(xiàn)杲靠行為諧爭(zhēng)的滋鬧變化曲線(xiàn)虛線(xiàn)杲E?光下的地董溫度變化擔(dān)線(xiàn)）（倩Futmaii等j1984）傣處環(huán)境團(tuán)-21984）.（1）內(nèi)穰態(tài)生物了解內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物（homeostaticorganisms）和非內(nèi)穩(wěn)