1、第九章 細胞骨架細胞骨架：是由位于細胞質(zhì)、細胞核的蛋白質(zhì)纖維組成的立體網(wǎng)架系統(tǒng)。細 胞 骨 架微管微絲中間纖維（微梁網(wǎng)絡(luò)）微管是由微管蛋白組裝而成的中空管狀結(jié)構(gòu)，在保持細胞形態(tài)、參與運動方面起著重要作用。第一節(jié) 微管15nm24-26nm5-9nm12345678910111213橫斷面上看：它是由13根原纖維縱向圍繞而成。從組成成分來看：由微管蛋白構(gòu)成。微管蛋白微管蛋白微管蛋白異二聚體GTP（GDP)結(jié)合位點與秋水仙素、長春新堿結(jié)合的位點鎂離子和鈣離子的結(jié)合位點以、異二聚體為基本結(jié)構(gòu)的重復(fù)單位，彼此順序連接成為具有頭(端)、尾(端)的極性鏈狀原纖維。原絲微管向縱向、橫向擴展微管的裝配分為三個

2、時期：延遲期、聚合期和穩(wěn)定期。延遲期（成核期）：先由和微管蛋白聚合成一個短的寡聚體結(jié)構(gòu)，即核心的形成，然后微管蛋白異二聚體在其兩端和側(cè)面添加使之?dāng)U散成片狀帶，當(dāng)片狀帶加寬至13根原纖維時，既合攏成一段微管。 +- 踏車模型（一）體外組裝非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型：微管的體外組裝有兩個因素決定其穩(wěn)定性，即微管蛋白的濃度、GTP水解的速度。微管的體內(nèi)組裝微管的體內(nèi)組裝除遵循體外裝配的規(guī)律外，還受嚴(yán)格的時間和空間的控制。微管的自我裝配是一種在時間上和空間上高度有序的生命活動過程。時間控制：細胞生命活動的特殊時刻（紡錘絲微管的聚合與 解聚發(fā)生在細胞分裂期）?？臻g控制1.微管裝配的特殊始發(fā)區(qū)域的影響（微管組織中心

3、）。2.微管的定向、延長和排列及與細胞其它成分的連接等。有絲分裂器：有絲分裂中產(chǎn)生的，由中心粒、星體微管和紡錘體微管組成。星體：圍繞中心粒向四周輻射的微管。中心粒星體微管中心體紡錘體：由大量微管縱向排列組成中間寬，兩極縮小的紡錘狀結(jié)構(gòu)。紡錘體微管極微管（連續(xù)絲）橫橋染色體微管著絲點極微管染色體微管區(qū)間微管有絲分裂器功能：在維持染色體的平衡、運動、分配起著極為重要作用。微管蛋白的存在形式12345678910111213單管 AB二聯(lián)管 ABC三聯(lián)管中心體它是微管成核的地方，是目前研究最為透徹的微管組織中心。它由兩個相互垂直的中心粒構(gòu)成 ，周圍是纖維狀的物質(zhì)。是位于細胞核以外的細胞中心 。圓柱狀

4、小體中心粒ABCABCABCABCABCABCABC中心粒衛(wèi)星ABCABC中心粒小輪中心粒（9 X 3 + 0）由九組三聯(lián)體微管構(gòu)成。中心粒的功能參與細胞的有絲分裂與微管的聚合（或解聚）有關(guān)。纖毛本體質(zhì)膜軸絲ABABABABABABABABABC2C1“9 X 2 + 2”結(jié)構(gòu)即九個二聯(lián)體微管和中央兩個單體微管二聯(lián)體微管中央微管中央鞘（內(nèi)鞘）外 臂內(nèi) 臂動力蛋白纖毛本體基體 （9 X 3 + 0） 纖毛小根 微管結(jié)合蛋白一類結(jié)合在微管表面的輔助蛋白，它們是維持微管結(jié)構(gòu)和功能的必需成分。它們可以調(diào)節(jié)微管裝配、增加微管穩(wěn)定性和強度。它們的共同特點:有一個堿性的微管結(jié)合結(jié)構(gòu)域和一個酸性的突出結(jié)構(gòu)域與

5、其它骨架纖維相連。 1.MAP1：存在于神經(jīng)元軸突和樹突中，在微管間形成橫橋，但不能使微管成束。對熱敏感。 2.MAP2：僅見于神經(jīng)元的樹突和胞體中，具熱穩(wěn)定性，能在微管之間及微管與中間纖維之間形成橫橋，使微管能成束排列。 3.MAP4：存在于各種細胞中，在分裂期可以調(diào)節(jié)微管的穩(wěn)定性。 4.Tau蛋白：存在于神經(jīng)元的軸突中，可以使軸突中的微管纖維排列緊密，提高微管的穩(wěn)定性，加強軸突抵抗外界應(yīng)力的作用。微管的主要功能1)構(gòu)成細胞的網(wǎng)狀支架并維持細胞的形態(tài)。2)參與細胞的運動。3)參與細胞器的定位及位移。4)參與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸。5)參與信息傳遞。細胞質(zhì)膜流動 馬 達 蛋 白一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)：

6、是一類由蛋白纖維組成的實心纖維細絲。成束、成網(wǎng)或纖維狀分散分布。結(jié)構(gòu)：肌動蛋白游離態(tài)的單體球狀肌動蛋白(G-actin)聚合態(tài)的多聚體纖維狀肌動蛋白(F-actin)二 、微絲的組裝G-actinF-actin+-肌動蛋白 -肌動蛋白 -肌動蛋白第一節(jié) 微絲 微絲的主要成分是肌動蛋白，它具有極性，其上有Mg離子、K離子、Na離子等和ATP(或ADP)的結(jié)合位點。肌動蛋白單體首尾相連，形成螺旋狀纖維，因此微絲也是有極性的。體內(nèi)有些微絲是永久性結(jié)構(gòu)（如：細肌絲）大多數(shù)是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)。微絲的組裝分為成核、生長和平衡期成核期：形成3-4聚體，即核心生長期：成核后，G-肌動蛋白單體迅速向寡聚體兩端添加，

7、進入快速增長期。平衡期：當(dāng)微絲增長到一定時候，出現(xiàn)（+）極組裝，而（-）去組裝，微絲不再延長。踏車模型當(dāng)結(jié)合ATP的肌動蛋白到達臨界濃度時，ATP-actin繼續(xù)在（+）端添加、而在（-）端開始縮短，微絲的總長度不變，表現(xiàn)出一種“踏車現(xiàn)象”。 非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型微絲具有極性，肌動蛋白單體加到（+）極的速度要比加到（-）極的速度快5-10倍。結(jié)合ATP的肌動蛋白對微絲的親和力高，當(dāng)溶液中ATP-actin濃度高時，微絲快速生長。 當(dāng)組裝速度快于ATP水解的速度時，會在末端形成ATP帽，使微絲可持續(xù)組裝。伴隨著游離ATP-actin 逐漸減少，組裝速度逐漸減慢，小于ATP水解速度，微絲結(jié)合的ATP就

8、會被水解變成了ADP，而ADP-actin對纖維末端的親和力低，容易脫落，微絲就開始去組裝，故呈現(xiàn)（+）端添加、而在（-）端縮短，微絲總長度不變。 （一）組裝實現(xiàn)的條件一定濃度的G肌動蛋白一定水平的鹽濃度（如：鎂離子、鉀離子、鈉離子） 有ATP存在（二）影響因素在低濃度的鈉離子（或鉀離子）的環(huán)境下微絲解聚 在有鎂離子、高濃度的鈉離子（或鉀離子）的環(huán)境下微絲聚合 藥物影響：細胞松弛素抑制聚合 鬼筆環(huán)肽抑制解聚4.微絲的主要功能1)對細胞的支撐作用2)參與細胞運動3)參與胞質(zhì)分裂如肌絲的收縮運動、變形蟲的胞質(zhì)運動、胞吞、胞吐作用等。細胞連接 粘著帶肌肉收縮肌細胞收縮系統(tǒng)裝置的主要組分肌動蛋白和肌球

9、蛋白的滑動產(chǎn)生肌肉收縮變形運動成核復(fù)合物變形運動生長的絲狀偽足胞質(zhì)分裂收縮環(huán)(contractile ring)分裂溝(cleavage furrow)第三節(jié) 中等纖維直徑介與微管與微絲之間，故得名中等纖維。結(jié)構(gòu)穩(wěn)定：既不受秋水仙素也不受細胞松弛B素影響，并且也沒有極性。中等纖維蛋白的類型和分布順序類型 名 稱 分子量(kD) 多肽數(shù) 組 織 分 布 I 酸性角蛋白 40-57 15 上皮細胞 II 堿性角蛋白 53-67 15 上皮細胞 III 結(jié)蛋白 53 1 肌細胞膠質(zhì)纖維酸性蛋白 50 1 膠質(zhì)細胞和星形細胞波形蛋白 57 1 間充質(zhì)細胞外周蛋白 57 1 神經(jīng)元 IV 神經(jīng)纖維蛋白 62-110 3 成熟的外周和中樞神經(jīng)元Internexin 66 1 發(fā)育中的中樞神經(jīng)系統(tǒng)V 核纖層蛋白A.B.C 60-70 3 真核細胞VI nestin 240 1 中樞神經(jīng)系統(tǒng)干細胞二 . 中等纖維的分子結(jié)構(gòu)中等纖維的基本組成單位中等纖維單體中等纖維單體-螺旋桿狀區(qū)非螺旋區(qū)頭部（N-端）尾部（C-端）L1連接區(qū)L12連接區(qū)L2連接區(qū) 8-14 8 16-17桿狀 區(qū)頭