第三部分群落生態(tài)學(xué)8群落的組成與結(jié)構(gòu)9群落的動態(tài)10群落的分類與排序第三部分群落生態(tài)學(xué)8群落的組成與結(jié)構(gòu)9群落的動態(tài)10群落18.群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1生物群落的概念8.2群落的種類組成8.3群落的結(jié)構(gòu)8.4群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素8.群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1生物群落的概念28.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性質(zhì)8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——生物群落的概念8.1.1群落的概念8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——生物群落的概念3對群落(community)概念的不同認(rèn)識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng)E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落8.1.1群落的概念對群落(community)概念的不同認(rèn)識8.1.1群落的4具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯(cuò)區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性8.1.2群落的基本特征具有一定的種類組成8.1.2群落的基本特征5下列關(guān)于群落的敘述錯(cuò)誤的是

A．天山上所有的動物和植物是一個(gè)生物群落B．群落中有許多不同的種群C．群落的范圍可小至一個(gè)水塘．但也可大到整個(gè)海洋D．群落中的各種生物間存在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關(guān)系下列關(guān)于群落的敘述錯(cuò)誤的是6機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)密度密度環(huán)境梯度ABCDABCD環(huán)境梯度8.1.3群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派密度密度環(huán)境梯度ABCDABCD環(huán)境梯度8.1.37群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性質(zhì)——機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落8群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官關(guān)系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性質(zhì)——個(gè)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一9群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度群落的性質(zhì)——現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面群落的性質(zhì)——現(xiàn)代108.2.1種類組成性質(zhì)分析8.2.2種類組成的數(shù)量特征8.2.3物種多樣性8.2.4物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律8.2.5物種多樣性空間變化學(xué)說8.2.6種間關(guān)聯(lián)8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的種類組成8.2.1種類組成性質(zhì)分析8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的種11指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡最小面積8.2.1種類組成的性質(zhì)分析指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積最小面積8.2.12優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominantspecies)：指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故指示種、特征種8.2.1種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和13多度與密度多度

(abundance)，植物群落中物種個(gè)體數(shù)目密度(density)，相對密度，密度比蓋度

(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度，蓋度比，基蓋度頻度(frequency)群落中某物種出現(xiàn)樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比重要值(importantvalue)IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度/相對蓋度8.2.3種類組成的數(shù)量特征多度與密度8.2.3種類組成的數(shù)量特征14DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優(yōu)勢D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個(gè)別Veryrare很少Vr+很少幾種常用的多度等級DrudeClementsBraun-BlanquetSoc15投影蓋度和基蓋度投影蓋度和基蓋度16生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物多樣性17物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度：指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡種的均勻度：指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況物種多樣性物種多樣性的含義物種多樣性18辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)：

D=1-ΣPi2香農(nóng)—威納（Shannon-Weiner）指數(shù)：

H=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，

Pi=Ni/NPielou均勻度指數(shù)：

E=H/HmaxHmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=Log2S物種多樣性指數(shù)i=1si=1s辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)：物種多樣性指數(shù)i=1si19Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物種甲物種乙群落A1000群落B5050群落C991多樣性指數(shù)計(jì)算Simpson指數(shù)：物種甲物種乙群落A1000群落B520假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662

H=-∑Pilog2Pi=0.662

E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pip21假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pip22緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低8.2.5物種多樣性的時(shí)空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低8.2.5物種多樣性的時(shí)空變化23生物多樣性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的變化(b)美國亞利桑那某山植物種類隨海拔高度的變化生物多樣性的垂直分布格局(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的24100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣1001025進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間?？臻g異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。解釋物種多樣性變化的學(xué)說進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代26競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學(xué)說競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理27隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個(gè)未受放牧影響的鹽沼上，演替從早期到晚期過程中生物量和多樣性的變化情況(Regier&Cowell,1971)隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個(gè)未受282x2列聯(lián)表關(guān)聯(lián)系數(shù)種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn8.2.6種間關(guān)聯(lián)2x2列聯(lián)表種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+d298.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)8.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)8.3.5群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的結(jié)構(gòu)8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的結(jié)構(gòu)30生活型層片生長型8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元生活型8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元31概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù)地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：以種子度過不良季節(jié)生活型譜生活型(lifeform)概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式生活型(lifef32生活型譜生活型譜33群落生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)課件34群落生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)課件35每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原生活型譜與環(huán)境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活36層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落同一層片的植物屬于同一生活型類別每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征層片(synusia)層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落層37概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物

群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的分層現(xiàn)象8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)38水生植物的成層性水生植物的成層性39概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)40陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)41概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的晝夜變化8.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性變化8.3.4群42群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域

邊緣效應(yīng)

(edgeeffect)：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難8.3.5群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：8.43EdgeeffectandEcotoneEdgeeffectandEcotone44群落生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)課件458.4.1生物因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響8.4.2干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響8.4.3空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)8.4.4島嶼與群落結(jié)構(gòu)8.4.5一個(gè)物種豐富度的簡單模型8.4.6平衡說與非平衡說8.4群落組織——影響群落結(jié)構(gòu)的因素8.4.1生物因素8.4群落組織——影響群落結(jié)構(gòu)的因素46競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭導(dǎo)制種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合等價(jià)種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)物種關(guān)鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴(yán)重8.4.1生物因素競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響8.4.1生物因素47ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.Thediversityofhoneycreeper48新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個(gè)體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系(Ehrlich,1987)新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個(gè)體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系49泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時(shí)，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響泛化種捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響50將kangaroorats移走后物種明顯的較多將kangaroorats移走后物種明顯的較多518.4.2干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層(gap)斷層的抽彩式競爭及小演替斷層形成的頻率(中度干擾假說)不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時(shí)間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理8.4.2干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響干擾與群落斷層(gap)52干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例53Connell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.Connell’sintermediatedisturb54環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性8.4.3空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高8.4.3空間異質(zhì)性55鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)

和取食高度多樣性(b)的關(guān)系鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)

和取食高度多樣性(b)的關(guān)56美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結(jié)構(gòu)多樣性的關(guān)系(MacArthur&MacArthur,1961)美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結(jié)構(gòu)多樣性的關(guān)系57島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系MacArthur的平衡說島嶼和集合種群島嶼群落的進(jìn)化島嶼生態(tài)與自然保護(hù)8.4.4島嶼與群落結(jié)構(gòu)島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系8.4.4島嶼與群落結(jié)構(gòu)58關(guān)系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)lgS=lgC+Z(lgA)S,種數(shù)A，面積廣義的島嶼的概念島嶼效應(yīng)面積越大，種類越多島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系關(guān)系方程島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系59Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系(Krebs,1987)Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系60加勒比地區(qū)兩棲和爬行動物與島嶼面積的關(guān)系澳大利亞沙漠泉湖中魚類與泉湖面積的關(guān)系北美大平原區(qū)分隔山地中哺乳動物與棲息地面積的關(guān)系加勒比地區(qū)兩棲和爬行動物與島嶼面積的關(guān)系澳大利亞沙漠泉湖中魚61島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結(jié)果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時(shí)間而變化動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種MacArthur的平衡說島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結(jié)果MacArthu62物種進(jìn)化較遷入快特有種多物種未飽和島嶼群落的進(jìn)化物種進(jìn)化較遷入快島嶼群落的進(jìn)化63保護(hù)區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)的連片所有小保護(hù)區(qū)物種相同時(shí)，大的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種保護(hù)大型動物需較大面積的保護(hù)區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個(gè)小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種多個(gè)小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)形狀細(xì)長的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境島嶼生態(tài)與自然保護(hù)保護(hù)區(qū)面積島嶼生態(tài)與自然保護(hù)64不同形狀和設(shè)置方式

的保育區(qū)優(yōu)劣比較圖中相對比的左右兩類保育區(qū)的總面積均相同，以能夠提供最大連通生境面積和最小面積周長比的保育區(qū)形狀為佳不同形狀和設(shè)置方式

的保育區(qū)優(yōu)劣比較658.4.5一個(gè)物種豐富度的簡單模型8.4.5一個(gè)物種豐富度的簡單模型66noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍一個(gè)物種豐富度的簡單模型noRRaN和O一定，R大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位67R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR一個(gè)物種豐富度的簡單模型R一定，N小，物種多bN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊no68cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍R一個(gè)物種豐富度的簡單模型cR一定，O大，物種多noRN,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重69dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍noRR一個(gè)物種豐富度的簡單模型dR一定，飽和度大，物種多N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊70平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性8.4.6平衡說和非平衡說平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)8.4.6719.1生物群落的內(nèi)部動態(tài)9.2生物群落的演替9.2.1演替的概念9.2.2演替的類型9.2.3演替系列9.2.4控制演替的幾種主要因素9.2.5演替方向9.2.6演替過程的理論模型9.2.7演替頂極學(xué)說9.群落的動態(tài)9.1生物群落的內(nèi)部動態(tài)9.群落的動態(tài)729.1.1季節(jié)變化：季相9.1.2年間變化：波動波動的性質(zhì)是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新種的定向代替波動的類型:不明顯、擺動性、偏途性波動波動的特點(diǎn)：不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可逆性9.群落的動態(tài)——生物群落的內(nèi)部動態(tài)9.1.1季節(jié)變化：季相9.群落的動態(tài)——生物群落的內(nèi)部動739.2.1關(guān)于演替的一些概念：

-演替(succession)：某一地段上一種生物群落被另一種生物群落所依次取代的過程-原生裸地和次生裸地的概念

-原生演替和次生演替的概念

-演替的過程：新物種入侵—定居—競爭9.2.2演替類型9.2.3演替系列

-動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化

-演替概念的兩種理解：動態(tài)和演替9.群落的動態(tài)——生物群落的演替9.2.1關(guān)于演替的一些概念：9.群落的動態(tài)——生物群落的74(a)beachandtheforedunevegetation(a)beachandtheforeduneveg75(b)stabilized-dunevegetation(b)stabilized-dunevegetation76(c)shrubzone(c)shrubzone77(d)pinezone(d)pinezone78stagesofdunesuccession(e)oakforeststagesofdunesuccession(e)79一年生雜草多年生雜草灌木早期演替樹木晚期演替樹木發(fā)生在棄耕地上的群落演替：9.群落的動態(tài)——生物群落的演替一年生灌木早期演替發(fā)生在棄耕地上的群落演替：9.群落的動態(tài)—80演替過程中動物種類隨群落而變化演替過程中動物種類隨群落而變化81起始條件：原生演替和次生演替主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替/內(nèi)因生態(tài)演替/外因生態(tài)演替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替(粘土/砂/石/水)時(shí)間：世紀(jì)演替/長期演替/快速演替代謝：自養(yǎng)性演替/異養(yǎng)性演替9.2.2演替的類型起始條件：原生演替和次生演替9.2.2演替的類型82原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)以起始條件劃分的演替類型原生演替以起始條件劃分的演替類型83PrimaryTerrestrialSuccessionPrimaryTerrestrialSuccession84PrimaryTerrestrialSuccessionPrimaryTerrestrialSuccession85SecondaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccessi86SecondaryTerrestrialSuccessionSecondaryTerrestrialSuccessi87美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發(fā)展出來松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代棄耕地的演替美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地棄耕地的演替88群落發(fā)生演替(群落發(fā)生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過程。內(nèi)因性(生態(tài)/動態(tài))演替：群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展外因性(生態(tài)/動態(tài))演替：由于外界環(huán)境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素以主導(dǎo)因素劃分的演替類型群落發(fā)生演替(群落發(fā)生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿89從生物侵入開始直至頂極群落的整個(gè)順序演變過程水生演替系列：演替開始于水生環(huán)境中的群落演替過程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開始的群落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程9.2.3演替系列從生物侵入開始直至頂極群落的整個(gè)順序演變過程9.2.3演替90自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘?bào)w分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時(shí)植物殘?bào)w量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵水生演替系列自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘?bào)w，以及湖91直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘?bào)w也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng)疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件水生演替系列直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個(gè)體更大，突出水面，枝葉茂92水生演替系列示意新成湖泊老年湖泊草甸與沼澤階段干燥平地上的群落演替階段(頂極植被為常綠針葉林)水生演替系列示意新成湖泊93地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘?bào)w，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘?bào)w，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時(shí)進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時(shí)，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件旱生演替系列地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作94草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動物增多灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢灌木群落喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成旱生演替系列草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚95旱生演替系列示意災(zāi)害(洪水)過后基巖裸露的平地苔蘚和地衣階段一年生草本植物階段多年生草本和木本植物階段灌木植物階段陽性針葉樹種植物階段頂極植物(落葉闊葉樹種)階段旱生演替系列示意災(zāi)害(洪水)過后基巖裸露的平地96進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進(jìn)展演替和逆行演替的比較9.2.5演替方向進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，97逆行演替(元謀)逆行演替(元謀)98進(jìn)展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強(qiáng)烈改造外界環(huán)境的輕微改造進(jìn)展演替和逆行演替比較進(jìn)展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化地面的最大利99環(huán)境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內(nèi)、種間關(guān)系的改變?nèi)郝浞N類組成中新分類單位發(fā)生人類活動9.2.4控制演替的主要因素環(huán)境的不斷變化9.2.4控制演替的主要因素100群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件環(huán)境的不斷變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條101ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageI(0-50years)afterthefire.Thefourstagesoflodgepolep102ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageII,characterizedbythematurationofthetrees(50-150years)Thefourstagesoflodgepolep103ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.InstageIII.AssomeofthetreesinStageIIbegintodie,StageIIIbegins.Treesmatureandweaken,andmanyarekilledbybarkbeetles.Lightreachestheforestfloor,andseedlingsgerminateandgrow.Thefourstagesoflodgepolep104ThefourstagesoflodgepolepinesuccessioninYellowstoneNationalPark.StageIVbeginsafterapproximately250years.Lodgepolesarereachingtheirmaximumlifespananddeatharecommon.Thisstageisveryvulnerabletofire.Thefourstagesoflodgepolep105不同的演替觀演替模型演替理論9.2.6演替過程的理論模型不同的演替觀9.2.6演替過程的理論模型106經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進(jìn)下一階段物種的建立個(gè)體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優(yōu)勢種當(dāng)代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾不同的演替觀經(jīng)典的演替觀不同的演替觀107演替模型促進(jìn)模型：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進(jìn)了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點(diǎn)先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉演替機(jī)制：物種替代促進(jìn)/抑制，競爭能力演替模型演替模型演替模型108促進(jìn)模型(facilitationmodel)物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進(jìn)了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ促進(jìn)模型(facilitationmodel)物種109先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ抑制模型(inhibitionmodel)先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種110忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機(jī)會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ忍受模型(tolerancemodel)介于上述二111演替機(jī)制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進(jìn)耐受抑制頂極頂極頂極演替機(jī)制可定居的空間只有演替初期所有生長到成體定居的首批物種112演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類型)9.2.7演替頂極學(xué)說演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段11310.1群落分類10.1.1群落分類的兩種觀點(diǎn)10.1.2植物群落的分類單位10.1.3植物群落的命名10.1.4法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的群落分類10.1.5群落的數(shù)量分類10.2群落排序10.2.1排序的概念10.2.2排序的類型10.3生物群落的類型10.群落的分類和排序10.1群落分類10.群落的分類和排序114機(jī)體論(群叢單位理論)群落類型是自然單位，有明確的邊界分類的途徑，將群落歸于從小到大的分類單位個(gè)體論群落是連續(xù)的，沒有明確的邊界排序的途徑，生境梯度分析方法研究群落的連續(xù)變化實(shí)際情況群落既有連續(xù)性的一面，又有間斷性的一面自然的和人為的分類10.1.1群落分類的兩種觀點(diǎn)機(jī)體論(群叢單位理論)10.1.1群落分類的兩種觀點(diǎn)115植被型組植被型—

高級單位植被亞型群系組群系—

中級單位亞群系群叢組群叢—

基本單位亞群叢10.1.2植物群落的分類單位植被型組10.1.2植物群落的分類單位116植被型組：建群種生活型相近、群落外貌結(jié)構(gòu)相似植被型：建群種生活型(一二級)相同或相似、對水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致植被亞型：植被型內(nèi)優(yōu)勢層片或指示層片有差異群系組：建群種親緣關(guān)系、生活型(三四級)近似、生境相近群系：建群種或共建種相同亞群系：群系內(nèi)次優(yōu)勢層片及其反映生境條件有差異群叢組：層片結(jié)構(gòu)相似、優(yōu)勢層片及次優(yōu)勢層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同群叢：層片結(jié)構(gòu)相同、各層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同亞群叢：群叢內(nèi)生態(tài)條件、群落發(fā)育年齡有差異植物群落分類單位的說明植被型組：建群種生活型相近、群落外貌結(jié)構(gòu)相似植物群落分類單位117群叢：將各層次的建群種或優(yōu)勢種和生態(tài)指示種的名稱順序排列前冠詞Ass.，連接符--，集合符+，分隔符</‖草本群落習(xí)慣上使用+連接不同亞層的優(yōu)勢種 群叢組：類似群叢，用于命名的種類為該群叢組各群叢的共同優(yōu)勢種類，前冠詞Gr.Ass.群系：名稱中只使用建群種或共建種的名稱，為共建種時(shí)，種間以+連接，前冠詞From.其他高級單位：以群落外貌—生態(tài)學(xué)方法命名10.1.3群落的命名群叢：10.1.3群落的命名118法瑞學(xué)派植物區(qū)系-結(jié)構(gòu)原則，歸并法以植物區(qū)系為基礎(chǔ)，以群落種類組成為依據(jù)排表法，多度-蓋度級.群聚度，特征種、區(qū)別種英美學(xué)派群落發(fā)生演替原則，動態(tài)分類系統(tǒng)雙軌制分類系統(tǒng)10.1.4法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的分類系統(tǒng)法瑞學(xué)派10.1.4法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的分類系統(tǒng)119法瑞學(xué)派英美學(xué)派頂極群落系統(tǒng)演替群落系統(tǒng)群叢門群系型演替系列群叢群叢綱群系演替系列單優(yōu)種群叢群叢目群叢演替系列群叢相群叢屬單優(yōu)種群叢演替系列組合亞群叢屬群叢相集群群叢變型組合季相亞群叢變型集團(tuán)層群叢相季相1群叢門層2法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的群落分類法瑞學(xué)派英美學(xué)派頂極群落系統(tǒng)演替群落系統(tǒng)群叢門群系型演替系列120Havearest!Havearest!121100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣10010122競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學(xué)說競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理123競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學(xué)說競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理124Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系(Krebs,1987)Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系125Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系(Krebs,1987)Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系126進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進(jìn)展演替和逆行演替的比較9.2.5演替方向進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，127經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進(jìn)下一階段物種的建立個(gè)體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優(yōu)勢種當(dāng)代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾不同的演替觀經(jīng)典的演替觀不同的演替觀128機(jī)體論(群叢單位理論)群落類型是自然單位，有明確的邊界分類的途徑，將群落歸于從小到大的分類單位個(gè)體論群落是連續(xù)的，沒有明確的邊界排序的途徑，生境梯度分析方法研究群落的連續(xù)變化實(shí)際情況群落既有連續(xù)性的一面，又有間斷性的一面自然的和人為的分類10.1.1群落分類的兩種觀點(diǎn)機(jī)體論(群叢單位理論)10.1.1群落分類的兩種觀點(diǎn)129第三部分群落生態(tài)學(xué)8群落的組成與結(jié)構(gòu)9群落的動態(tài)10群落的分類與排序第三部分群落生態(tài)學(xué)8群落的組成與結(jié)構(gòu)9群落的動態(tài)10群落1308.群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1生物群落的概念8.2群落的種類組成8.3群落的結(jié)構(gòu)8.4群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素8.群落的組成與結(jié)構(gòu)8.1生物群落的概念1318.1.1群落的概念8.1.2群落的基本特征8.1.3群落的性質(zhì)8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——生物群落的概念8.1.1群落的概念8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——生物群落的概念132對群落(community)概念的不同認(rèn)識AlexanderHumboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng)E.Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響W.E.Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E.P.Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念在相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合

生物群落植物群落+動物群落+微生物群落8.1.1群落的概念對群落(community)概念的不同認(rèn)識8.1.1群落的133具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征//群落交錯(cuò)區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性8.1.2群落的基本特征具有一定的種類組成8.1.2群落的基本特征134下列關(guān)于群落的敘述錯(cuò)誤的是

A．天山上所有的動物和植物是一個(gè)生物群落B．群落中有許多不同的種群C．群落的范圍可小至一個(gè)水塘．但也可大到整個(gè)海洋D．群落中的各種生物間存在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關(guān)系下列關(guān)于群落的敘述錯(cuò)誤的是135機(jī)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)密度密度環(huán)境梯度ABCDABCD環(huán)境梯度8.1.3群落的性質(zhì)機(jī)體論學(xué)派密度密度環(huán)境梯度ABCDABCD環(huán)境梯度8.1.3136群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clements贊成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius群落的性質(zhì)——機(jī)體論學(xué)派群落是一個(gè)和生物個(gè)體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落137群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一個(gè)區(qū)段因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官關(guān)系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬和有機(jī)體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky/R.H.Whittaker群落的性質(zhì)——個(gè)體論學(xué)派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時(shí)間連續(xù)變化系列中的一138群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時(shí)間上連續(xù)的一個(gè)系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度群落的性質(zhì)——現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)群落既存在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面群落的性質(zhì)——現(xiàn)代1398.2.1種類組成性質(zhì)分析8.2.2種類組成的數(shù)量特征8.2.3物種多樣性8.2.4物種多樣性的時(shí)空變化規(guī)律8.2.5物種多樣性空間變化學(xué)說8.2.6種間關(guān)聯(lián)8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的種類組成8.2.1種類組成性質(zhì)分析8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的種140指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡最小面積8.2.1種類組成的性質(zhì)分析指能包括組成群落的大多數(shù)物種(95%)的面積最小面積8.2.141優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物建群種(constructivespecies)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種(subdominantspecies)：指個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種伴生種(companionspecies)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種(rarespecies)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故指示種、特征種8.2.1種類組成的性質(zhì)分析優(yōu)勢種(dominantspecies)：對群落的結(jié)構(gòu)和142多度與密度多度

(abundance)，植物群落中物種個(gè)體數(shù)目密度(density)，相對密度，密度比蓋度

(coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度，蓋度比，基蓋度頻度(frequency)群落中某物種出現(xiàn)樣方數(shù)占整個(gè)樣方數(shù)的百分比重要值(importantvalue)IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度/相對蓋度8.2.3種類組成的數(shù)量特征多度與密度8.2.3種類組成的數(shù)量特征143DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.極多Dominant優(yōu)勢D5非常多Cop.Cop3很多Abundant豐盛A4多Cop2多3較多Cop1尚多Frequent常見F2較少Sp少Occasional偶見OSol.稀少Rare稀少r1少Un.個(gè)別Veryrare很少Vr+很少幾種常用的多度等級DrudeClementsBraun-BlanquetSoc144投影蓋度和基蓋度投影蓋度和基蓋度145生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個(gè)水平遺傳多樣性：地球上生物個(gè)體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物多樣性146物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度：指一個(gè)群落或生境中物種數(shù)目的多寡種的均勻度：指一個(gè)群落或生境中全部物種個(gè)體數(shù)目的分配狀況物種多樣性物種多樣性的含義物種多樣性147辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)：

D=1-ΣPi2香農(nóng)—威納（Shannon-Weiner）指數(shù)：

H=-ΣPilog2Pi

上二式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例，

Pi=Ni/NPielou均勻度指數(shù)：

E=H/HmaxHmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=Log2S物種多樣性指數(shù)i=1si=1s辛普森（Simpson）多樣性指數(shù)：物種多樣性指數(shù)i=1si148Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)=0.69HC=-ΣNi/Nlog2Ni/N=-(0.99×log20.99+0.01×log20.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×log21.0)+0]/log21=0EB=-(0.50×log20.50+0.50×log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081

物種甲物種乙群落A1000群落B5050群落C991多樣性指數(shù)計(jì)算Simpson指數(shù)：物種甲物種乙群落A1000群落B5149假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pipilog2pi1210.84-0.174-0.146210.04-3.219-0.129310.04-3.219-0.129410.04-3.219-0.129510.04-3.219-0.129Total251.00-0.662

H=-∑Pilog2Pi=0.662

E=H／Hmax＝0.662/3.219=0.206

假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落ASpNPilog2pip150假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pipilog2pi150.20-1.609-0.322250.20-1.609-0.322350.20-1.609-0.322450.20-1.609-0.322550.20-1.609-0.322Total251.00-1.610H=-∑Pilog2Pi=1.610E=H／Hmax＝1.610/3.219=0.500假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落BSpNPilog2pip151緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時(shí)間在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低8.2.5物種多樣性的時(shí)空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低8.2.5物種多樣性的時(shí)空變化152生物多樣性的垂直分布格局(郭勤峰,1995)(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的變化(b)美國亞利桑那某山植物種類隨海拔高度的變化生物多樣性的垂直分布格局(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的153100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛類、瓣鰓類物種多樣性熱帶淺水深海大陸架北方淺水北方河口灣10010154進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時(shí)間學(xué)說：考慮時(shí)間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時(shí)間?？臻g異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。解釋物種多樣性變化的學(xué)說進(jìn)化時(shí)間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時(shí)間較長，并且在地質(zhì)年代155競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要?jiǎng)恿?。捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。解釋物種多樣性變化的學(xué)說競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理156隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個(gè)未受放牧影響的鹽沼上，演替從早期到晚期過程中生物量和多樣性的變化情況(Regier&Cowell,1971)隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個(gè)未受1572x2列聯(lián)表關(guān)聯(lián)系數(shù)種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn8.2.6種間關(guān)聯(lián)2x2列聯(lián)表種B種A+-+aba+b-cdb+da+cb+d1588.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)8.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)8.3.5群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的結(jié)構(gòu)8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的結(jié)構(gòu)159生活型層片生長型8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元生活型8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元160概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù)地面芽植物：更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物：以種子度過不良季節(jié)生活型譜生活型(lifeform)概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式生活型(lifef161生活型譜生活型譜162群落生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)課件163群落生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)課件164每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原生活型譜與環(huán)境每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活165層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落同一層片的植物屬于同一生活型類別每一個(gè)層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時(shí)間，而且層片的時(shí)空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征層片(synusia)層片是指群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種組成的機(jī)能群落層166概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物

群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)概念：群落的分層現(xiàn)象8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu)167水生植物的成層性水生植物的成層性168概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)概念：群落的配置狀況或水平格局8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu)169陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)陸地生物群落中水平格局的主要決定因素)170概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時(shí)間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時(shí)間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的晝夜變化8.3.4群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時(shí)間上的相互更替，周期性變化8.3.4群171群落交錯(cuò)區(qū)(生態(tài)交錯(cuò)區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：兩個(gè)或多個(gè)群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域

邊緣效應(yīng)

(edgeeffect)：群落交錯(cuò)區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯(cuò)區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難8.3.5群落交錯(cuò)區(qū)