植物缺素癥狀識(shí)別（一）氮2（二）磷2（三）鉀2（四）鈣3（五）鎂3（六）硫4（七）鐵4（八）銅4（九）硼4（十）鋅5（H—）猛 5（十二）韋目 6（十三）氯 6植物缺素癥狀識(shí)別（一）氮根系吸收的氮主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮，即鞍態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收一部分有機(jī)態(tài)氮,如尿素。氮是蛋口質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者乂是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分,它們?cè)谏顒?dòng)中占有特殊作用。因此，氮被稱(chēng)為生命的元素。酶以及許多輔酶和輔基如\AD+、\ADP+、FAD等的構(gòu)成也都有氮參與。氮還是某些植物激素如生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素、維生素如Bl、B2、B6、PP等的成分,它們對(duì)生命活動(dòng)起重要的調(diào)節(jié)作用。此外，氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。山于氮具有上述功能，所以氮的多寡會(huì)直接影響細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)。當(dāng)?shù)使?yīng)充足時(shí)，植株枝葉繁茂，軀體高大，分藥（分枝）能力強(qiáng)，籽粒中含蛋白質(zhì)高。植物必需元素中，除碳、氫、氧外，氮的需要量最大，因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別注意氮肥的供應(yīng)。常用的人糞尿、尿素、硝酸錢(qián)、硫酸錢(qián)、碳酸氫錢(qián)等肥料，主要是供給氮素營(yíng)養(yǎng)。缺氮時(shí)，蛋口質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘇很少，葉片小而薄，花果少且易脫落；缺氮還會(huì)影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片早衰其至干枯,從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動(dòng)性大，老葉中的氮化物分解后可運(yùn)到幼嫩組織中去重復(fù)利用，所以缺氮時(shí)葉片發(fā)黃，山下部葉片開(kāi)始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)。氮過(guò)多時(shí),葉片大而深綠，柔軟披散，植株徒長(zhǎng)。另外，氮素過(guò)多時(shí)，植株體內(nèi)含糖量相對(duì)不足，莖稈中的機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易造成倒伏和被病蟲(chóng)害侵害。（二）磷H2P0-4HP02-4的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH。pH<7時(shí)，H2P0-44居多;pH>7時(shí)，H2P0-4大部分轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)如糖磷脂、核昔酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以無(wú)機(jī)磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻，根、莖的生長(zhǎng)點(diǎn)較多，嫩葉比老葉多，果實(shí)、種子中也較豐富。磷是核酸、核蛋口和磷脂的主要成分，它與蛋口質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系;磷是許多輔酶如\AD+、NADP+等的成分，它們參與了光合、呼吸過(guò)程；磷是AMP、ADPATP的成分；磷還參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸，如在光合作用和呼吸作用過(guò)程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的;磷對(duì)氮代謝也有重要作用，如硝酸還原有\(zhòng)AD+和FAD的參與，而磷酸毗哆醛和磷酸毗哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化;磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系,脂肪代謝需要NADPH.ATP、CoA和NAD-的參與。山于磷參與多種代謝過(guò)程，而且在生命活動(dòng)最旺盛的分生組織中含量很高，因此施磷對(duì)分葉、分枝以及根系生長(zhǎng)都有良好作用。由于磷促進(jìn)碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，對(duì)種子、塊根、塊莖的生長(zhǎng)有利，故馬鈴薯、甘薯和禾谷類(lèi)作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。由于磷與氮有密切關(guān)系，所以缺氮時(shí)，磷肥的效果就不能充分發(fā)揮。只有氮磷配合施用，才能充分發(fā)揮磷肥效果?？傊?，磷對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有很大的作用，是僅次于氮的第二個(gè)重要元素。缺磷會(huì)影響細(xì)胞分裂，使分蘇分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯，莖、根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲；缺磷時(shí)，蛋口質(zhì)合成下降,糖的運(yùn)輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時(shí)葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。磷在體內(nèi)易移動(dòng)，也能重復(fù)利用，缺磷時(shí)老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長(zhǎng)的幼嫩組織中去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。磷肥過(guò)多時(shí)，葉上乂會(huì)出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過(guò)多還會(huì)阻礙植物對(duì)硅的吸收，易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合,減少鋅的有效性，故磷過(guò)多易引起缺鋅病。（三）鉀鉀在土壤中以KC1、K2S04等鹽類(lèi)形式存在,在水中解離成K+而被根系吸收。在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活動(dòng)最旺盛的部位，如生長(zhǎng)點(diǎn)，形成層,幼葉等。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋(píng)果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋口質(zhì)代謝中起重要作用。鉀能促進(jìn)蛋口質(zhì)的合成，鉀充足時(shí)，形成的蛋口質(zhì)較多，從而使可溶性氮減少。鉀與蛋口質(zhì)在植物體中的分布是一致的，例如在生長(zhǎng)點(diǎn)、形成層等蛋白質(zhì)豐富的部位，鉀離子含量也較高。富含蛋口質(zhì)的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物高。鉀與糖類(lèi)的合成有關(guān)。大麥和豌豆幼苗缺鉀時(shí)，淀粉和蔗糖合成緩慢,從而導(dǎo)致單糖大量積累；而鉀肥充足時(shí)，蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高，葡萄糖積累則較少。鉀也能促進(jìn)糖類(lèi)運(yùn)輸?shù)劫A藏器官中，所以在富含糖類(lèi)的貯藏器官（如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子）中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高濃度的K+,約占韌皮部陽(yáng)離子總量的80%。從而推測(cè)K+對(duì)韌皮部運(yùn)輸也有作用。K+是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分。在根內(nèi)K+從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至導(dǎo)管,從而降低了導(dǎo)管中的水勢(shì),使水分能從根系表面轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部中去；K+對(duì)氣孔開(kāi)放有直接作用見(jiàn)表2-5,離子態(tài)的鉀,有使原生質(zhì)膠體膨脹的作用，故施鉀肥能提高作物的抗旱性。缺鉀時(shí)，植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水,蛋白質(zhì)、葉綠素破壞，葉色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)葉緣焦枯，生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象，由于葉中部生長(zhǎng)仍較快，所以整個(gè)葉子會(huì)形成杯狀彎曲，或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動(dòng)可被重復(fù)利用的元素,故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。\、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故稱(chēng)它們?yōu)椤胺柿先亍?。農(nóng)業(yè)上的施肥主要為了滿足植物對(duì)三要素的需要。（四）鈣植物從土壤中吸收CaC12、CaSOl等鹽類(lèi)中的鈣離子。鈣離子進(jìn)入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在,一部分形成難溶的鹽（如草酸鈣），還有一部分與有機(jī)物（如植酸、果膠酸、蛋口質(zhì)）相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分，因此，缺鈣時(shí),細(xì)胞分裂不能進(jìn)行或不能完成，而形成多核細(xì)胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的竣基間聯(lián)結(jié)的橋梁，具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的。蘋(píng)果果實(shí)的瘡痂病會(huì)使果皮受到傷害，但如果供鈣充足，則易形成愈傷組織。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶,消除過(guò)量草酸對(duì)植物（特別是一些含酸量高的肉質(zhì)植物）I1IATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反應(yīng)都需要鈣離子的參與。植物細(xì)胞質(zhì)中存在多種與52+有特殊結(jié)合能力的鈣結(jié)合蛋tl（calciumbindingproteins,CBP）,其中在細(xì)胞中分布最多的是鈣調(diào)素（Calmodulin,CaM）。52+與CaM結(jié)合形成Ca2+—CaM復(fù)合體，它在植物體內(nèi)具有信使功能，能把胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息，用以啟動(dòng)、調(diào)整或制止胞內(nèi)某些生理生化過(guò)程。缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后壞死。鈣是難移動(dòng)，不易被重復(fù)利用的元素，故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上，如大口菜缺鈣時(shí)心葉呈褐色。（五）鎂鎂以離子狀態(tài)進(jìn)入植物體，它在體內(nèi)一部分形成有機(jī)化合物，一部分仍以離子狀態(tài)存在。RuBP竣化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，對(duì)光合作用有重要作用；鎂乂是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、aA合成酶的活化劑,DNARNA的合成以及蛋口質(zhì)合成中氨基酸的活化過(guò)程都需鎂的參加。具有合III許多亞單位組成的,而鎂能使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果鎂的濃度過(guò)低或用EDTA（乙二胺四乙酸）除去鎂，則核糖體解體，破裂為許多亞單位，蛋口質(zhì)的合成能力喪失。因此鎂在核酸和蛋口質(zhì)代謝中也起著重要作用。缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠，其特點(diǎn)是首先從下部葉片開(kāi)始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色，這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可引起葉片的早衰與脫落。（六）硫硫主要以S02-4形式被植物吸收。S02-4進(jìn)入植物體后，一部分仍保持不變，而大部分則被還原成S,進(jìn)而同化為含硫氨基酸，如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成成分，所以硫也是原生質(zhì)的構(gòu)成元素。輔酶A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫,且輔酶A中的硫氫基（-SH）具有固定能量的作用。硫還是硫氧還蛋口、鐵硫蛋口與固氮酶的組分，因而硫在光合、固氮等反應(yīng)中起重要作用。另外，蛋白質(zhì)中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉(zhuǎn)變，這不僅可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，而且還具有穩(wěn)定蛋口質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。山此可見(jiàn),硫的生理作用是很廣泛的。硫不易移動(dòng)，缺乏時(shí)一般在幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀，且新葉均衡失綠，呈黃口色并易脫落。缺硫情況在農(nóng)業(yè)上很少遇到，因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要。（七）鐵鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進(jìn)入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動(dòng)。鐵是許多酶的輔基，如細(xì)胞色素、細(xì)胞色素氧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶等。在這些酶中鐵Fe3++eFe2+子傳遞鏈中的成員(CytfCytb359、Cytb563),光合鏈中的鐵硫蛋口和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋口，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。鐵是合成葉綠素所必需的，其具體機(jī)制雖不清楚,但催化葉綠素合成的酶中有兩三個(gè)酶Fe2+。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)，鐵對(duì)葉綠體構(gòu)造的影響比對(duì)葉綠素合成的影響更大，如眼藻蟲(chóng)(Euglena)缺鐵時(shí)，在葉綠素分解的同時(shí)葉綠體也解體。另外,豆科植物根瘤菌中的血紅蛋口也含鐵蛋白，因而它還與固氮有關(guān)。鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，其至變?yōu)辄S白色，而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多，一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。(八)銅在通氣良好的土壤中，銅多以Cu2+的形式被吸收，而在潮濕缺氧的土壤中，則多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以與土壤中的兒種化合物形成螯合物的形式接近根系表面。銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。銅也是質(zhì)藍(lán)素的成分，它參與光合電子傳遞，故對(duì)光合有重要作用。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力，所以噴硫酸銅對(duì)防治該病有良好效果。植物缺銅時(shí)，葉片生長(zhǎng)緩慢，呈現(xiàn)藍(lán)綠色，幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。另外，缺銅會(huì)導(dǎo)致葉片柵欄組織退化，氣孔下面形成空腔，使植株即使在水分供應(yīng)充足時(shí)也會(huì)因蒸騰過(guò)度而發(fā)生萎焉。(九)硼硼以硼酸(H3BO3)295mg?L-l范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高，花中乂以柱頭和子房為高。硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。缺硼時(shí)花藥花絲萎縮，花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。用14C標(biāo)記的蔗糖試驗(yàn)證明，硼能參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝。硼能提高尿昔二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促進(jìn)蔗糖的合成。尿甘二磷酸葡萄糖(UDPG)不僅可參與蔗糖的生物合成，而且在合成果膠等多種糖類(lèi)物質(zhì)中也起重要作用。硼還能促進(jìn)植物根系發(fā)育，特別對(duì)豆科植物根瘤的形成影響較大，因?yàn)榕鹉苡绊懱妓衔锏倪\(yùn)輸,從而影響根對(duì)根瘤菌碳水化合物的供應(yīng)。因此，缺硼可阻礙根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力。此外，用14C—半氨基酸的標(biāo)記試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，缺硼時(shí)氨基酸很少參入到蛋白質(zhì)中去,這說(shuō)明缺硼對(duì)蛋白質(zhì)合成也有一定影響。不同植物對(duì)硼的需要量不同，油菜、花椰菜、蘿卜、蘋(píng)果、葡萄等需硼較多，需注意玉米、大豆、柑橘等需硼較少，若發(fā)現(xiàn)這些作物出現(xiàn)缺硼癥狀，說(shuō)明土壤缺硼已相當(dāng)嚴(yán)重,應(yīng)及時(shí)補(bǔ)給。缺硼時(shí)，受精不良，籽粒減少。小麥出現(xiàn)的“花而不實(shí)”和棉花上出現(xiàn)的“蕾而不花”等現(xiàn)象也都是因?yàn)槿迸鸬木壒?。缺硼時(shí)根尖、莖尖的生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)，側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，其后側(cè)根側(cè)芽的生長(zhǎng)點(diǎn)乂死亡，而形成簇生狀。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病和蘋(píng)果的縮果病等都是缺硼所致。(十)鋅鋅以Zn2+形式被植物吸收。鋅是合成生長(zhǎng)素詢體一色氨酸的必需元素，因鋅是色氨酸合成酶的必要成分，缺鋅時(shí)就不能將耐喙和絲氨酸合成色氨酸，因而不能合成生長(zhǎng)素(耐口朵乙酸)，從而導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受阻，出現(xiàn)通常所說(shuō)的“小葉病”，如蘋(píng)果、桃、梨等果樹(shù)缺鋅時(shí)葉片小而脆，且叢生在一起，葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。鋅是碳酸酊酶(carbonicanhydrase,CA)的成分，此酶催化C02+H20二H2C03的反應(yīng)。山于植物吸收和排除C02通常都先溶于水，故缺鋅時(shí)呼吸和光合均會(huì)受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶及竣肽酶的組成成分，因此它在氮代謝中也起一定作用。植物嚴(yán)重缺鋅常見(jiàn)癥狀。植物缺鋅較嚴(yán)重時(shí)會(huì)出現(xiàn)很多癥狀，主要是葉片褪綠黃口化，葉形顯著變小，莖節(jié)間縮短，常發(fā)生小葉叢生，稱(chēng)為“小葉病”、“簇葉病”等果實(shí)小、變形，核果槳果的果肉有紫斑，生長(zhǎng)緩慢，植株矮。如樹(shù)缺鋅常出現(xiàn)“小葉病”；玉米苗期缺鋅出現(xiàn)“花白苗”；水稻缺鋅引起“火燒苗”；小麥缺鋅節(jié)間短、抽穗揚(yáng)花遲而不齊、葉片出現(xiàn)白綠條斑；棉花缺鋅葉片脈間壞死斑點(diǎn)，葉小而厚，節(jié)間短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮，頂端葉片直立，葉小，葉面上出現(xiàn)灰色至古銅色的不規(guī)則斑點(diǎn)，葉緣上卷；大豆缺鋅葉片呈檸檬黃色并出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，逐漸擴(kuò)大鋅植株矮化，葉色發(fā)黃或銅青色有斑點(diǎn)；番茄、青椒等果菜類(lèi)缺鋅小葉叢生狀，新葉發(fā)生黃斑并逐漸向全葉擴(kuò)展。(十一)猛猛主要以Mn2+形式被植物吸收。鐳是光合放氧復(fù)合體的主要成員，缺鐳時(shí)光合放氧受到抑制。鐳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。鐳也是許多酶的活化劑，如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三竣酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、a/