第十章蛋白質(zhì)的降解和氨基酸代謝

第一節(jié)蛋白質(zhì)的降解第二節(jié)氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化第三節(jié)尿素的形成第四節(jié)氨基酸碳骨架的氧化途徑第五節(jié)氨基酸的合成第六節(jié)生物固氮本章著重討論蛋白質(zhì)在機體內(nèi)的降解，以及氨基酸的分解和合成的共同代謝途徑。蛋白質(zhì)的消化與吸收第一節(jié)

蛋白質(zhì)的降解氨基酸代謝一覽（二）蛋白酶的種類和專一性編號名稱作用特征實例3.4.2.13.4.2.2絲氨酸蛋白酶類(serinepritelnase)活性中心含Ser3.4.2.33.4.2.4硫醇蛋白酶類(Thiolpritelnase)活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶類[carboxyl(asid)pritelnase]活性中心含Asp,最適pH在5以下金屬蛋白酶類(metallopritelnase)活性中心含有Zn2+

、

Mg2+等金屬胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶凝血酶木瓜蛋白酶無花果蛋白酶菠蘿酶胃蛋白酶凝乳酶枯草桿菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）胰凝乳蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶胰蛋白酶氨肽酶羧肽酶（Phe.Trp）①胰蛋白酶：Lys、Arg羧基端肽鍵；②糜蛋白酶：Phe、Tyr、Trp羧基端肽鍵；③彈性蛋白酶：Val、Leu、Ser、Ala羧基端肽鍵。絲氨酸蛋白酶族二、細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)降解(P300)

溶酶體途徑:50多種水解酶，pH5左右

—無選擇地降解蛋白質(zhì)泛肽（ubiguitin）途徑:—給選擇降解的蛋白質(zhì)加以標(biāo)記Hershko,A.等1978年從網(wǎng)織紅細(xì)胞依賴ATP的蛋白質(zhì)水解系統(tǒng)中分離出一種熱穩(wěn)定因子，由76個氨基酸組成，后來發(fā)現(xiàn)它廣泛存在于各類真核細(xì)胞，因而命名為泛肽（ubiquitin）。蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑E1-S-E1-SHE2-S-E1-SHE2-SHE2-SHATPAMP+PPiE3多泛肽化蛋白ATP26S蛋白酶體20S蛋白酶體ATP19S調(diào)節(jié)亞基去折疊水解E1：泛肽激活酶E2：泛肽載體蛋白

E3：泛肽-蛋白質(zhì)連接酶（ubiquitin）氨基酸代謝概況食物蛋白質(zhì)氨基酸特殊途徑-酮酸糖及其代謝中間產(chǎn)物脂肪及其代謝中間產(chǎn)物TCA鳥氨酸循環(huán)NH4+NH4+NH3CO2H2O體蛋白尿素尿酸激素卟啉尼克酰胺衍生物肌酸胺嘧啶嘌呤生物固氮硝酸還原（次生物質(zhì)代謝）CO2胺1.轉(zhuǎn)氨基作用

α-氨基酸1

R1-CH-COO-

NH+3

|α-酮酸1

R1-C-COO-O||

R2-C-COO-O||α-酮酸2

R2-CH-COO-

NH+3

|α-氨基酸2轉(zhuǎn)氨酶（輔酶：磷酸吡哆醛）

在轉(zhuǎn)氨酶的催化下，α-氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到α-酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來的α-氨基酸生成相應(yīng)的α-酮酸，而原來的α-酮酸則形成了相應(yīng)的α-氨基酸，這種作用稱為轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。-氨基酸磷酸吡哆醛醛亞胺酮亞胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛的作用機理-酮酸互變異構(gòu)以谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)分布最廣、活性最大。臨床以此判斷肝功能是否正常：例如:急性肝炎患者血清中GPT活性顯著升高;

心肌梗塞患者血清中GOT活性明顯上升。轉(zhuǎn)氨作用的意義：是氨基酸分解代謝與非必需氨基酸合成代謝的重要步驟；溝通了糖代謝與蛋白質(zhì)代謝。轉(zhuǎn)氨酶兩個重要的轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)2.氧化脫氨基作用在有氧條件下，氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應(yīng)的α-酮酸的過程稱為氧化脫氨基作用。主要有谷氨酸脫氫酶：

L-谷氨酸脫氫酶+H2O+NH3NAD(P)+NAD(P)H+H+COOHCH2CH2C=OCOOHCOOHCH2CH2CHNH2COOH3.聯(lián)合脫氨基作用（1）概念（2）類型①轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)②轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用聯(lián)合進(jìn)行的脫氨基作用方式。轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)

轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶H2O+NAD+NH3+NADHα-酮酸α-氨基酸α-酮戊二酸L-谷氨酸在某些動物組織如在心肌，骨骼肌和腦組織中，嘌呤核苷酸循環(huán)中的腺苷酸脫氨酶，腺苷琥珀酸合成酶和腺苷酸琥珀酸裂解酶的含量及活性很高，所以在這些組織中的脫氨基過程主要是嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合脫氨基作用。次黃嘌呤核苷一磷酸（IMP）與Asp作用形成中間產(chǎn)物腺苷酸代琥珀酸，腺苷酸代琥珀酸在裂合酶的作用下，分裂成AMP和延胡索酸，AMP水解后即產(chǎn)生游離氨和IMP。②轉(zhuǎn)氨酶—嘌呤核苷酸循環(huán)聯(lián)合脫氨作用4.其他脫氨基作用（略）兩個非專一性氧化酶：L－氨基酸氧化酶D－氨基酸氧化酶（存在于腎臟中）氨基酸+FAD+H2Oα－酮酸+NH3+FADH2

α-氨基酸

氨基酸氧化酶（FAD、FMN）α-酮酸

R-CH-COO-

NH+3

|

R-C-COO-+NH3O||H2O+O2H2O2（1）重新生成氨基酸（2）生成谷氨酰胺和天冬酰胺（3）生成尿素——尿素循環(huán)（4）合成其他含氮物質(zhì)5.氨的命運（P308）氨的來源和去路谷氨酸的重新生成L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸+H2O-酮戊二酸+NH3NAD（P）+NAD（P）H谷氨酸+丙酮酸-酮戊二酸+丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶

在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，大量消耗了-酮戊二酸和NADPH，引起中毒癥狀。在肌肉中，可利用這一反應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運到肝臟中去。谷氨酰胺的生成和利用+NH2+H2OATPADP+Pi谷氨酰胺合成酶Mg2++2H谷氨酸合成酶氨的排泄水生動物主要排氨。鳥類及生活在比較干燥環(huán)境中的爬蟲類，由于水的供應(yīng)困難，所產(chǎn)生的氨不能直接排出，即變成溶解度較小的尿酸，再被排出體外，所以鳥類及某些爬蟲類動物主要排尿酸的。兩棲類排尿素。人和哺乳類動物雖然在陸地上生活，但其體內(nèi)水的供應(yīng)不太欠缺，故所產(chǎn)生的氨主要是變?yōu)槿芙舛容^大的尿素，再被排出，所以哺乳動物幾乎都是排尿素的。二、氨基酸的脫羧基作用

1.概念3.脫羧產(chǎn)物的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝）

氨基酸在脫羧酶的作用下脫掉羧基生成相應(yīng)的一級胺類化合物的作用。脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛。直接脫羧胺羥化脫羧羥胺

2.類型:脫羧形成的胺有許多重要生化作用Gluγ-氨基丁酸：重要的神經(jīng)介質(zhì)，抑制神經(jīng)中樞；His組胺：有降壓、刺激胃液分泌的作用Tyr酪胺：有升壓作用

大多數(shù)胺類對動物有毒1）隨尿排出；2）在胺氧化酶作用下可進(jìn)一步氧化分解個別氨基酸脫羧基產(chǎn)生胺胺的去向胺氨醛脂肪酸合成尿素CO2H2O新氨基酸胺氧化酶第三節(jié)尿素的形成

排尿素動物在肝臟中合成尿素的過程稱尿素循環(huán)，也稱為鳥氨酸循環(huán)。一、尿素循環(huán)的發(fā)現(xiàn)1932年，Krebs發(fā)現(xiàn)，向懸浮有肝切片的緩沖液中，加入鳥氨酸、瓜氨酸或Arg中的任一種，都可促使尿素的合成。

精氨酸+H2O鳥氨酸+尿素二、尿素循環(huán)1.生成部位：肝臟2.合成原料：NH3、天冬氨酸、ATP和CO2

精氨酸酶H2N-C-HN-CH2-CH2-CH2-C-COO-H2NHH2N+=精氨酸尿素的生成

概念3.總反應(yīng)和過程

在排尿動物體內(nèi)由NH3合成尿素是在肝臟中通過一個循環(huán)機制完成的，這一個循環(huán)稱為尿素循環(huán)。NH3+CO2+3ATP+天冬氨酸+2H2ONH2-CO-NH2+

2ADP+2

AMP+PPi+延胡索酸氨在肝臟合成為尿素COOHCOOHHCCH=（1）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶）

NH4++CO2

2-O3P-O-C-NH2（2）合成瓜氨酸（鳥氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶）瓜氨酸形成后就離開線粒體，進(jìn)入細(xì)胞液。（3）合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合成酶）（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索酸（精氨琥珀酸裂解酶）Asp的氨基轉(zhuǎn)移到Arg上。來自Asp的碳架被保留下來，生成延胡索酸。延胡索酸可以經(jīng)蘋果酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸。（5）精氨酸水解生成鳥氨酸和尿素（精氨酸酶）。=O（氨甲酰磷酸）2ATP2ADP+Pi限速步驟尿素循環(huán)氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鳥氨酸精氨酸延胡索酸草酰乙酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細(xì)胞溶液線粒體NH2-C-NH2O尿素-酮戊二酸-酮戊二酸H2N-C-PO2345PPi尿素循環(huán)與TCA的關(guān)系尿素循環(huán)小結(jié)（1）形成一分子尿素消耗4個高能磷酸鍵；（2）兩個氨基分別來自游離氨和Asp，一個CO2來自TCA循環(huán)；（3）2個氨基酸通過尿素循環(huán)形成1分子尿素，可以凈生成?個ATP：谷氨酸脫氨：1個NADH延胡索酸經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)化為Asp：1個NADH2NADH×2.5=5ATP尿素循環(huán)的調(diào)節(jié)（4）尿素循環(huán)的調(diào)節(jié)

N-乙酰Glu激活氨甲酰磷酸合成酶I。尿素合成的增加是氨基酸降解速度提高，產(chǎn)生出過量的、必須排出的氮時。氨基酸降解速度增高的“信號”使轉(zhuǎn)氨反應(yīng)加速從而引起谷氨酸濃度增高。隨之又引起N-乙酰Glu合成的增加，又激活氨甲酰磷酸合成酶I，乃至整個尿素循環(huán)。（5）尿素循環(huán)的意義將有毒的氨轉(zhuǎn)化為無毒的尿素（隨尿排出),實為肝臟解毒機制，是體內(nèi)解除氨毒的最主要方式，也是氨在體內(nèi)的主要代謝去路。第四節(jié)氨基酸碳骨架的氧化途徑一、氨基酸碳骨架的氧化途徑20種氨基酸脫氨后有三種去路:（1）重新氨基化生成氨基酸。（2）氧化成CO2和水（TCA）。20種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì)：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。最后集中為5種物質(zhì)進(jìn)入TCA：乙酰CoA、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸（3）生糖、生脂。氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸-酮戊二酸天冬氨酸天冬酰胺丙酮酸延胡索酸琥珀酰CoA乙酰CoA乙酰乙酰CoA苯丙氨酸酪氨酸色氨酸亮氨酸賴氨酸丙氨酸蘇氨酸甘氨酸絲氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酰胺精氨酸組氨酸脯氨酸異亮氨酸亮氨酸纈氨酸苯丙氨酸酪氨酸天冬氨酸異亮氨酸甲硫氨酸纈氨酸葡萄糖檸檬酸（一）形成乙酰-CoA

丙氨酸Ala、甘氨酸Gly、絲氨酸Ser、蘇氨酸Thr、半胱氨酸Cys；苯丙氨酸Phe、酪氨酸Tyr、亮氨酸Leu、賴氨酸Lys、色氨酸Trp（二）α-酮戊二酸途徑

精氨酸Arg、組氨酸His、谷胺酰胺Gln、脯氨酸Pro和羥脯氨酸、谷氨酸Glu（三）形成琥珀酰CoA途徑

甲硫氨酸Met、異亮氨酸Ile、纈氨酸Val都通過形成甲基丙二酰CoA轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoA（四）延胡索酸途徑

苯丙氨酸Phe、酪氨酸Tyr可生成延胡索酸

（五）形成草酰乙酸途徑

天冬氨酸Asp和天冬酰胺Asn可轉(zhuǎn)變成草酰乙酸進(jìn)入TCA二、生糖氨基酸與生酮氨基酸

生酮氨基酸：Phe、酪氨酸Tyr、Trp、Leu、Ile、Lys。在分解過程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA，后者在動物肝臟中可生成乙酰乙酸和β-羥丁酸。生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的氨基酸都稱為生糖氨基酸，它們都能生成葡萄糖Glc。Phe、Tyr、Trp、Ile、Lys是生酮兼生糖a.a。嚴(yán)格的生酮氨基酸是亮氨酸。嚴(yán)格的生糖氨基酸14種。三、氨基酸與一碳基團

在代謝過程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解產(chǎn)生具有一個碳原子的基團（不包括CO2)，稱為一碳基團，一碳基團的轉(zhuǎn)移除了和許多氨基酸的代謝直接有關(guān)外，還參與嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。

一碳基團的轉(zhuǎn)移由相應(yīng)的一碳基團轉(zhuǎn)移酶催化，其輔酶為THF（FH4）。

一碳基團和氨基酸代謝-CH=NH亞氨甲基H-CO-甲酰基-CH2OH甲醇基-CH=次甲基-CH2-亞甲基-CH3甲基一碳單位的載體:四氫葉酸THF葉酸廣泛地存在于綠葉中,故名。缺乏癥為巨幼紅細(xì)胞貧血。N5、N10可攜帶一碳單位,一碳單位主要用于嘌呤和嘧啶的合成。一碳單位是個別氨基酸代謝產(chǎn)生的，如甲基、亞甲基、次甲基、亞胺甲基、甲?；取Ｒ惶蓟鶊F的來源與轉(zhuǎn)變

圖30-33S-腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5，N10-

CH2-FH4N5，

N10=CH-FH4

N10-CHO-FH4N5，

N10-CH2-FH4還原酶N5，

N10-CH2-FH4脫氫酶環(huán)水化酶

絲氨酸

組氨酸甘氨酸參與

甲基化反應(yīng)為胸腺嘧啶合成提供甲基參與嘌呤合成FH4FH4FH4

HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+參與嘌呤合成NNNN腺嘌呤OOHHHOHH2CNH2HCH3SCH2CH2CHNH3COO-S-腺苷甲硫氨酸(S-Adenosyl-L-methionine,Adomet

)H甲硫氨酸活性基團核糖HS-腺苷高半胱氨酸(S-adenosylhomocysteine,adoHcy)+半胱氨酸+四、氨基酸與生物活性物質(zhì)γ－氨基丁酸，谷氨酸脫羧形成，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，對中樞神經(jīng)有抑制作用?；撬?，半胱氨酸加氧脫羧形成，強極性物質(zhì)，是結(jié)合膽汁酸的組成部分組胺，組氨酸脫羧形成，強烈的血管舒張劑，能刺激胃酸用胃蛋白酶的分泌5－羥色胺，色氨酸脫羧形成，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，在外周有收縮血管作用多胺，精氨酸脫羧生成腐胺，腐胺轉(zhuǎn)化形成亞精胺和精胺，細(xì)胞生長調(diào)節(jié)物質(zhì)（類似生長激素的作用）色氨酸的重要衍生物苯丙氨酸與代謝缺陷癥一、氨基酸的生物合成

1.必需氨基酸2.20種氨基酸的生物合成概況3.氨基酸生物合成的調(diào)節(jié)第五節(jié)氨基酸的生物合成必需氨基酸的概念Met、Trp、Lys、Val、Ile、Leu、Phe、Thr、(His、Arg)

凡是機體不能自己合成，必需來自外界的氨基酸，稱為必需氨基酸。

人的必需氨基酸：異苯蛋賴蘇色纈亮假設(shè)來寫一兩本書一笨蛋來宿舍歇涼二十種氨基酸的生物合成概況

谷氨酸族天冬氨酸族丙氨酸族絲氨酸族His和芳香族氨基酸生物合成的分族情況（1）丙氨酸族丙酮酸Ala、Val、Leu（2）絲氨酸族3-磷酸甘油酸Ser、Gly、Cys（3）谷氨酸族

-酮戊二酸Glu、Gln、Pro、Arg（4）天冬氨酸族草酰乙酸Asp、Asn、Lys、Thr、Ile、Met（5）組氨酸和芳香氨基酸族磷酸核糖His磷酸赤蘚糖+PEPPhe、Tyr、Trp谷氨酸族氨基酸的合成-酮戊二酸谷氨酸谷氨酰胺精氨酸脯氨酸天冬氨酸族、丙氨酸族合成絲氨酸族氨基酸的合成3-磷酸甘油酸絲氨酸半胱氨酸甘氨酸合成芳香族氨基酸的前七步反應(yīng)相同芳香族氨基酸的合成3-磷酸甘油酸4-磷酸赤蘚糖苯丙氨酸酪氨酸色氨酸+酪氨酸5-磷酸核糖組氨酸二、氨基酸生物合成的調(diào)節(jié)

(1)通過終端產(chǎn)物對氨基酸生物合成的抑制(2)通過酶生成量的改變調(diào)節(jié)氨基酸的生物合成氨基酸合成的反饋調(diào)控反硝化作用氧化亞氮氨甲酰磷酸分支酸脫氧庚酮糖酸-7-磷酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸赤蘚糖-4-磷酸脫氫奎尼酸莽草酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸+預(yù)苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛高絲氨酸氨基苯甲酸第六節(jié)生物固氮一、生物固氮的概念（biologicalnitrogenfixation）是微生物、藻類和與高等植物共生的微生物通過自身的固氮酶復(fù)合物把分子氮變成氨的過程。1910年FritzHaber（1868-1934）提出的作用條件在工業(yè)氮肥生產(chǎn)中一直沿用至今。500℃高溫和200個大氣壓條件下，用鐵粉作催化劑。

自然界通過生物固氮的量每年可達(dá)1011kg，約占地球上的固氮量的60%。N2+3H22NH3氮的重要性氮,若只是考慮凈重的話,氮在植物體是第四多的營養(yǎng)元素。但是重量不代表著它的重要性，氮是蛋白質(zhì)、氨基酸、含氮激素及葉綠素中的重要成份。如果人或植物體內(nèi)，沒有了氮，那么蛋白質(zhì)無法形成，代謝作用沒有了“酶”，光合作用將無法進(jìn)行，因此，沒有氮，就沒有生命。大部分的植物從土壤中吸收銨離子或是NO3-型式的氮，但這些形式的氮在土壤中是有限的。所以植物必須以大量的能量耗費來取得這一些養(yǎng)分（主動運輸?shù)龋?，這一種途徑，必然會消耗更多的能量。豆科植物發(fā)展演化出一種高效利用氮的形式-生物固氮：植物與固氮細(xì)菌形成共生關(guān)系，植物為細(xì)菌提供營養(yǎng)物質(zhì)，而固氮菌為植物提供還原的氮。自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽亞硝酸NH3生物固氮工業(yè)固氮固氮生物動植物硝酸鹽還原大氣固氮大氣氮素巖漿源的固定氮火成巖反硝化作用氧化亞氮蛋白質(zhì)入地下水動植物廢物死的有機體固氮微生物共生型固氮微生物自生型固氮微生物豆科植物（如大豆、花生）的根瘤菌非豆科植物（如木麻黃屬、楊酶屬）的根瘤菌厭氧的巴氏梭菌需氧固氮桿菌光合細(xì)菌兼性厭氧的克氏桿菌厭氧和光合自養(yǎng)的藍(lán)藻需氧和光合自養(yǎng)的細(xì)菌固氮生物的類型固氮作用與脫氮作用固氮作用：包括人工固氮，生物固氮、閃電固氮三種。氮的三個鍵（N=N）結(jié)合能很大，因此很難斷開，所以在大自然中，要取得有機的氮化物，必然要給予極大的能量，或是有特別的催化劑。人工固氮，弗里茨哈伯法，高溫高壓，鐵粉催化合成氮，弗里德里希.維勒（1800-1882）發(fā)明氨和二氧化碳合成尿素。閃電固氮，閃電的強大電能一瞬間灌入N2分子中，以強大的能量將N2的分子結(jié)構(gòu)改變?yōu)橄跛岣?，再順著雨落至地面。生物固氮，微生物利用固氮酶，消耗ATP進(jìn)行固氮，分自身固氮（游離土壤微生物固氮）和根瘤菌固氮（固氮菌與植物共生固氮）2種形式。N2占大氣的80%左右，生物固氮每年固定的氮約2×108t，其中固氮根瘤菌固氮為1.5×108t。脫氮作用：將有機氮，經(jīng)細(xì)菌氧化而成無機氮-尸體腐爛氮回歸大氣。生物體內(nèi)所有含氮化合物都是N的還原形式（NH3，－NH2，＝NH）。自然界無機的N的主要形式是氧化狀態(tài)（N2和NO3－）生物體必須將N的氧化形式還原為NH4+（還原形式）幾乎所有的微生物和綠色植物都能將氧化態(tài)N還原，但動物不能！動物是從食物中的蛋白質(zhì)與氨基酸中獲得還原態(tài)N的。N的還原有二條途徑：硝酸鹽還原和固氮菌的生物固氮。硝酸鹽還原需要2個步驟：①2e－還原硝酸鹽至亞硝酸鹽和②6e－還原亞硝酸鹽至氨。99%的N同化發(fā)生在生物圈中。固氮作用是通過原核生物的固氮酶實現(xiàn)。氮的同化作用概述豆科植物的根瘤二、固氮酶復(fù)合體Fe-Mo4Fe-4SADP4Fe-4S-4Fe-4S固氮酶復(fù)合體

由2個蛋白質(zhì)復(fù)合體構(gòu)成：

①固氮酶還原酶

②固氮酶二、固氮酶復(fù)合體①固氮酶還原酶（鐵蛋白）

固氮酶還原酶是一個60KD的含一個4Fe-4S輔基的同型二聚體，結(jié)合有MgATP，無Mo；

高度氧氣敏感；

每對電子傳遞需要4個ATP

將N2還原形成2NH3+H2需要4對電子傳遞，每個N2還原要消耗16個ATP。②固氮酶（鉬鐵蛋白）

是一個220KD的異四聚體

酶分子包含Mo、Fe和FeS簇；

4個Fe-S簇連接2個鉬鐵輔基FeMoCo；

還原1個N2需要3個固氮酶分子。

ATP酶活性：能催化ATP分解，從中獲取能量推動電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。（2）作用機理（3）特點：是一種多功能酶N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白氧化還原酶：不僅能催化N2還原，還可催化N2O化合物等還原。（1）結(jié)構(gòu)組成組分I：二聚體、含F(xiàn)e和S形成[Fe4S4]簇組分II：四聚體（α2β2）含Mo、Fe和S二、固氮酶復(fù)合體生物固氮的化學(xué)本質(zhì)

2NH33H28e-N2+16ATP+16H2O16ADP+16Pi固氮酶（厭氧環(huán)境）N2還原劑鐵蛋白鉬鐵蛋白NADPH生物固氮的作用機理e-e-e-e-三、生物固氮的基因工程使非豆科植物轉(zhuǎn)變?yōu)楣痰魑锒箍浦参锏慕Y(jié)瘤基因?qū)肫渌魑铮桓淖兏鼍倪z傳結(jié)構(gòu)，使之能與更多作物結(jié)合形成根瘤；將固氮基因?qū)敕嵌箍浦参颽.如何解決固氮酶對氧的敏感性問題？b.固氮所需ATP占植物ATP產(chǎn)量的1/5，那么如何提高這些非豆科植物的ATP的產(chǎn)出效率？提高現(xiàn)有固氮作物的固氮能力方法：制備高效固氮根瘤菌制劑，然后以肥料形式施于土壤中。問題：根瘤菌制劑對于土壤原有根瘤菌而言，不可能形成優(yōu)勢菌群，與植物的結(jié)合能力差，該制劑實際效果很差，如何解決？解決方案：a.將高效固氮基因?qū)胪寥栏呓Y(jié)瘤能力的優(yōu)勢固氮菌中將結(jié)瘤共生基因?qū)胫参矬w，b.提高植物結(jié)瘤能力，c.培育既有抗藥基因的固氮菌，用抗生素處理土壤，促使植物與抗藥基因的根瘤菌結(jié)合。氨基酸代謝一覽表第十章蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸降解一、解釋下列名詞氧化脫氨基作用、轉(zhuǎn)氨基作用、聯(lián)合脫氨基作用二、填空題1.轉(zhuǎn)氨作用是溝通和的橋梁。2.尿素循環(huán)中涉及的天然蛋白質(zhì)氨基酸是。3.氨的去路有、和；酰胺生成的生理作用是和。4.氨基酸通過和降解，