多胺類物質(zhì)的生理作用及信號轉(zhuǎn)導XXXXXXXXXXX主講：XX課題：目錄多胺概念多胺類物質(zhì)的生理作用多胺類物質(zhì)的信號傳導2一、什么是多胺？多胺(Polyamine,PA)：多胺是一類含有多個氨基的胺類化合物的總稱。是生物體內(nèi)代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿[1]，根據(jù)多胺分子中氨基的數(shù)目,可分為二胺、三胺、四胺等類群。3了解多胺在高等植物中，常見的多胺有腐胺(Put)、尸胺(Cad)、亞精胺(Spd)、精胺(Spm)等，主要分布于根、莖、葉、花、果實、種子、塊莖、胚等部位，在植物個體生長發(fā)育中起多方面的作用。多胺能穩(wěn)定DNA、RNA結(jié)構(gòu)，加快轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成；能與膜上陰離子基團結(jié)合，起穩(wěn)定膜的作用。5了解多胺此外，多胺與各種植物激素、逆境脅迫、衰老等密切相關(guān)。因此，人們認為

多胺是一類新的植物激素，或是類似cAMP(環(huán)腺苷酸)那樣的“第二信使”調(diào)

節(jié)植物的生長和發(fā)育。更直接地說，多胺是植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)物。6二、多胺類物質(zhì)的生理作用多胺與種子的萌發(fā)多胺對植物生長和分化的影響多胺在植物花發(fā)育中的作用多胺對植物衰老的影響多胺與植物的抗逆性7

1、多胺與種子的萌發(fā)

酶存在差異早期多胺含量增加有促進作用種子萌發(fā)是植物個體發(fā)育

的重要階段，多胺的水平、其合成酶和降解酶的活性在這一時期會發(fā)生明顯的變化，但在不同植物種類中存在著較大差異。大多數(shù)研究表明，種子萌發(fā)早期多胺含量增加。大麥種子吸水膨脹時，糊粉層中Put、Spd及Spm的含量達610~920納摩爾/克干重。豌豆和番茄等在萌發(fā)時根內(nèi)多胺含量迅速增加，其中Put/Spd比值與根伸長趨勢呈平行的增長，直到主根出現(xiàn)側(cè)根時，Put/Spd比值才開始下降。由此可見，在種子萌發(fā)過程中,不同多胺的合成過程與特定組織細胞分裂伸長和分化有關(guān)。并且，多數(shù)研究結(jié)果表明，外源多胺在一定的濃度范圍內(nèi)對種子萌發(fā)有促進作用。用0.01mmol/LPut浸種水稻種子48小時，可以促進水稻種子在次適溫下萌發(fā)，顯著提高發(fā)芽指數(shù)。但在28℃時對種子萌發(fā)無顯著影響。用0.01mmol/LPut浸泡花生種子，可以提高花生種子活力，促進幼苗生長。8多胺與成花誘導

3、多胺在植物花發(fā)育中的作用

3.1PAs的前體精氨酸(Arg)和賴氨酸(Lys)在植物花芽形成過程中具有重要作用。

在許多情況下，植物花芽形成數(shù)量的增加都伴隨體內(nèi)精氨酸水平的提高。

大量的研究表明，外源噴施腐胺、亞精胺與精胺能夠增加植物花芽的數(shù)目，特別是在內(nèi)源水平低的情況下，促進花芽形成的效果更加明顯。

在花芽形成期，研究植物體內(nèi)的多胺含量時證實，多胺的變化與植物的成花有關(guān)，但不同種類的多胺在不同作物中所表現(xiàn)出的作用又有一定的差異。10多胺與性別的分化3.3*植物性別和體內(nèi)多胺水平有某種關(guān)系。*內(nèi)源亞精胺含量變化可能與雌花的發(fā)生和發(fā)育有關(guān)，而內(nèi)源腐胺含量的上升可能與雄花的分化有關(guān)。*黃瓜雄花在不同發(fā)育時期內(nèi)源腐胺含量均高于雌花，腐胺含量的顯著升高伴隨著花粉粒的形成，高腐胺含量是雄花發(fā)育的特征。*精胺和總多胺的含量可能與雌、雄原基的發(fā)育有關(guān)，即兩性期以后精胺和總多胺迅速下降導致雌蕊原基退化，使雄蕊原基繼續(xù)發(fā)育；反之，則使雄蕊原基退化，而雌蕊原基繼續(xù)發(fā)育12多胺與植物的鹽脅迫

5、多胺與植物的抗逆性

5.1

多胺的特殊功能是維持植物組織的陰陽離子的平衡，缺鉀或缺鎂時，許多植物累積腐胺，以代替鉀等主要無機陽離子，控制高等植物細胞PH值。

以Na+、Li+代替K+在高鹽情況下，精胺酸脫羧酶(ADC)，活性比對照要高，如NaCl較多的高鹽條件下，蠶豆幼苗精胺酸脫羧酶(ADC)顯著加強。

多胺在外界高鹽環(huán)境下也能穩(wěn)定膜系統(tǒng)。14滲透脅迫5.2多胺在脅迫防御反應(yīng)中起第二信使或生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用。多胺(精胺、亞精胺和腐胺)能促進愈傷組織的誘導和綠苗的分化，使苗重增加。ADC（精胺酸脫羧酶）是一種受脅迫影響的酶，而ODC（鳥胺算脫羧酶）則不受脅迫的影響。精胺的生物合成與有絲分裂以及與細胞延長和抗逆性有密切的關(guān)系。15水分脅迫5.3水分脅迫下，小麥離體葉片在水分脅迫下累積精胺的能力提高，內(nèi)源多胺和乙烯的水平都明顯提高，并隨脅迫時間延長增多。當小麥干旱復(fù)水后多胺含量的變化非常大，可能對植物的傷害恢復(fù)起很大的作用。在木本科植物也得到了同樣的結(jié)果，蘋果的吸收根和延長根在水分脅迫下亞精胺(Spd)與腐胺(Put)的含量顯著增加，并且延長根的增幅大于吸收根。延長根多胺代謝對水分脅迫的反應(yīng)敏感這種差異與兩類根的耐旱方式和能力有關(guān)，精胺(Spm)沒有太大的變化。16三、多胺類物質(zhì)的信號傳導多胺在高等植物體內(nèi)的生物代謝途徑多胺與胞內(nèi)大分子物質(zhì)的關(guān)系多胺和離子通道的關(guān)系多胺在激素信號轉(zhuǎn)導中的作用17植物體內(nèi)多胺的代謝示意圖1.多胺在高等植物體內(nèi)的生物代謝途徑182.多胺與胞內(nèi)大分子物質(zhì)的關(guān)系在生理PH條件下多胺以帶正電荷多聚陽離子狀態(tài)存在，因而可以通過氫鍵和離子鍵形式與核酸、蛋白質(zhì)及磷脂相結(jié)合，調(diào)節(jié)其生理活性和功能。多胺的次丁基部分可以跨過核酸的螺旋淺溝，把成對的鏈連接在一起。多胺的次丙基部分可以把鏈上相鄰的磷酸基團連接起來，并且還可以中和核酸和類核酸結(jié)構(gòu)的磷酸基團的負電荷，提高其對熱、水解酶的穩(wěn)定性并增強核酸的抗變性等。不僅如此，多胺還可以與磷脂雙分子膜結(jié)合增加膜的穩(wěn)定性，而且這種作用是由于多胺直接與膜磷脂的相互作用。其效應(yīng)的高低和多胺的結(jié)構(gòu)有關(guān)系，SPm胺可以增加離體雙層膜的穩(wěn)定性，而Put與SPd卻使膜的穩(wěn)定性下降。此外，由于多胺可以和膜相互作用，因此它可能影響了膜的構(gòu)象或電荷分布。20

多胺也可以選擇性地結(jié)合到細胞壁上，特別是SPd和SPm可以取代細胞壁上的Ca2+，從而對植物細胞鈣庫中的鈣釋放與Ca2+介導的信號傳遞產(chǎn)生重要影響。

多胺因為影響了鈣庫又進一步地使得果膠片段交聯(lián)并形成了超大分子的果膠，對細胞壁的結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了重要影響，也干擾了有果膠參與的信號傳遞。同時這種交聯(lián)作用對抗病和細胞分化也有重要的作用。

多胺也能夠和很多酶結(jié)合調(diào)節(jié)這些酶的活性，在人宮頸癌傳代細胞上，細胞核的蛋白激酶可以被生理濃度的多胺明顯地激活，而且其效應(yīng)要明顯地大于Ca2+(Friedman，1985)。

在植物上，多胺也是外源酪蛋白的脫磷酸化所必須的，用光學標記的方法證實酪蛋白激酶一2上的p亞基存在多胺的結(jié)合位點，但是SPm卻可以阻止酪蛋白激酶一2的激活。多胺也可以和14一3一3重組蛋白結(jié)合，該蛋白可以進一步和磷酸化的硝酸還原酶結(jié)合從而使得硝酸還原酶失活。

由于硝酸還原酶可能在合成一氧化氮有重要的作用，因此多胺可能通過對一氧化氮的影響參與信號過程。213.多胺在激素信號轉(zhuǎn)導中的作用

多胺與其他激素有著密切關(guān)系，被認為是激素的媒介，起“第二信使“的作用。

第一，多胺的作用濃度與植物激素的差異較大。內(nèi)源激素的濃度一般在1μg/g鮮重左右，多胺的濃度則一般為0.5一0.8μg/g鮮重。外源多胺的應(yīng)用濃度為10-3一10-5mol/L，而激素通常為10-5一10-7mol/L，激素的濃度過高有毒害作用。

第二，在運輸上，五大植物激素在植物體內(nèi)可以運輸;多胺能否運輸則尚無定論。大多數(shù)認為多胺不能在植物體內(nèi)運輸，而是通過其前體物質(zhì)氨基酸運輸?shù)缴L活躍部位起作用。另外存在于細胞壁上的多胺氧化酶，也可能阻礙了多胺的運輸。

第三，多胺影響許多由植物激素控制的生長發(fā)育過程，用外源生長調(diào)節(jié)物質(zhì)處理直接影響體內(nèi)多胺的代謝，引起多胺含量顯著變化，因此，在一些實驗中，激素首先影響多胺水平而后才引起形態(tài)學變化，表明多胺起著媒介作用，即“第二信使”的作用。

此外，多胺也介導或阻斷了植物體內(nèi)其它的次級信使的信號傳遞過程，如磷酸肌醇信號和Ca2+/Ca+等。23參考文獻[1]曹敏.多胺及其植物生理學作用.植物生理學通訊.1984，(6):1-5[2]藏堯仁.多胺及其在植物體內(nèi)的生理作用.植物學通報，1988，5(2):69-76[3]潘瑞熾.多胺是植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)物.植物生理學通訊，1985，(6):63-68[4]張滿效.王邦錫