常用家禽的免疫學(xué)檢測(cè)技術(shù)研究,免疫學(xué)論文內(nèi)容摘要：疾病的檢測(cè)和診斷是禽病防治的重要任務(wù)之一。免疫檢測(cè)是指利用免疫學(xué)原理與技術(shù)，結(jié)合家禽特有的免疫特性，檢測(cè)家禽抗原、抗體、補(bǔ)體、細(xì)胞因子、趨化因子等體液免疫指標(biāo)以及免疫細(xì)胞活性，并通過(guò)對(duì)這些指標(biāo)的分析，能夠?yàn)榧膊∨R床診斷、分析病情、調(diào)整飼養(yǎng)、管理、治療和處理，以及對(duì)預(yù)后的判定提供重要的參考。在家禽飼養(yǎng)的經(jīng)過(guò)中，怎樣利用家禽免疫學(xué)檢測(cè)手段，監(jiān)控不同養(yǎng)殖狀態(tài)的家禽的體液免疫與細(xì)胞免疫功能，并使用科學(xué)分析和判定各項(xiàng)免疫學(xué)指標(biāo)，得出對(duì)疾病進(jìn)程的判定尤為重要[1-5]。本文旨在通過(guò)介紹當(dāng)前常用的家禽免疫學(xué)檢測(cè)技術(shù)及其重點(diǎn)，為臨床禽病檢測(cè)提供一些理論與技術(shù)參考。本文關(guān)鍵詞語(yǔ)：常用家禽,免疫學(xué)檢測(cè)1體液免疫相關(guān)檢測(cè)技術(shù)體液免疫檢測(cè)技術(shù)是以抗原抗體結(jié)合為核心設(shè)計(jì)的一系列體外檢測(cè)家禽體液免疫效應(yīng)結(jié)果的試驗(yàn)技術(shù)。根據(jù)抗原的物理性狀〔可溶性或顆粒性〕、抗體的類(lèi)型和反響的條件〔電解質(zhì)、補(bǔ)體、瓊脂等〕不同，體液免疫效應(yīng)可表現(xiàn)出凝集、沉淀、細(xì)胞溶解、發(fā)光、補(bǔ)體結(jié)合等反響。體液免疫檢測(cè)技術(shù)的研究歷史較長(zhǎng)，檢測(cè)的特異性、精到準(zhǔn)確性和靈敏度高，試劑保存和試驗(yàn)操作方便，易于商品化和標(biāo)準(zhǔn)化，是當(dāng)前發(fā)展最快、應(yīng)用最廣泛的免疫學(xué)檢測(cè)技術(shù)之一。血清、血漿、分泌液、禽胚尿囊液、卵黃液、組織切片等均可用于進(jìn)行體液免疫反響檢測(cè)，并在常規(guī)家禽的免疫學(xué)檢測(cè)中被廣泛應(yīng)用。下文將重點(diǎn)介紹當(dāng)前禽病檢測(cè)中常用的體液免疫相關(guān)的幾種檢測(cè)技術(shù)及其技術(shù)重點(diǎn)。1.1凝集反響凝集反響是指細(xì)菌或病毒等顆粒性抗原與相應(yīng)的抗體結(jié)合后，在電解質(zhì)存在的情況下，構(gòu)成肉眼可見(jiàn)的凝集物的現(xiàn)象。由于凝集反響方式方法簡(jiǎn)單，靈敏度高，特異性強(qiáng)，結(jié)果直觀(guān)，在臨床上被廣泛應(yīng)用；既可用于抗原或相應(yīng)抗體的定性檢查，亦可將樣品連續(xù)倍比稀釋?zhuān)瑢?duì)抗原或抗體進(jìn)行半定量分析。凝集反響分為直接凝集反響和間接凝集反響兩大類(lèi)。如家禽疾病監(jiān)測(cè)中常用到的直接凝集試驗(yàn)，也稱(chēng)為平板凝集試驗(yàn)〔SPA〕，能夠用于雞白痢(SP)、副雞嗜血桿菌感染〔HPg〕、小鵝瘟〔GP〕和雞支原體感染(MG/MS)等疾病的診斷與鑒定；常用的間接凝集試驗(yàn)，也稱(chēng)為血凝試驗(yàn)〔HA〕與血凝抑制試驗(yàn)〔HI〕，被廣泛應(yīng)用于新城疫(ND)、禽流感(AI)、減蛋綜合征(EDS)、雞傳染性支氣管炎〔IB〕血清中抗體滴度監(jiān)控和疾病監(jiān)測(cè)，以及ND/AI等病毒性疾病感染的監(jiān)控手段。檢測(cè)時(shí)，應(yīng)注意使用固定的抗原濃度，將抗體適當(dāng)倍比稀釋后進(jìn)行試驗(yàn)，以避免由于抗體濃度過(guò)高導(dǎo)致構(gòu)成的抗原抗體復(fù)合物太多而出現(xiàn)非特異性凝集現(xiàn)象。1.2沉淀反響沉淀反響是指在電解質(zhì)存在的情況下，可溶性抗原與抗體發(fā)生特異性的結(jié)合而產(chǎn)生肉眼可見(jiàn)沉淀物的現(xiàn)象。根據(jù)沉淀反響所用的材料與檢測(cè)方式方法的不同，其主要分為液體內(nèi)沉淀試驗(yàn)、凝膠內(nèi)沉淀試驗(yàn)和凝膠免疫電泳試驗(yàn)三大類(lèi)型。在家禽免疫診斷中使用較多的是凝膠內(nèi)沉淀試驗(yàn)，該試驗(yàn)大多以半固態(tài)的瓊脂凝膠作為介質(zhì)，在沉淀反響發(fā)生的同時(shí)使可溶性抗原與抗體在華而不實(shí)擴(kuò)散，并構(gòu)成環(huán)狀的沉淀線(xiàn)，所以又稱(chēng)瓊脂免疫擴(kuò)散試驗(yàn)。瓊脂免疫擴(kuò)散試驗(yàn)主要分為單向擴(kuò)散與雙向擴(kuò)散兩種。單向擴(kuò)散是在瓊脂凝膠配制的經(jīng)過(guò)中參加少許抗體，使待測(cè)抗原溶液從局部向瓊脂內(nèi)擴(kuò)散并構(gòu)成可見(jiàn)的沉淀環(huán)。單向擴(kuò)散可用于抗原定量測(cè)定方式方法，操作方式方法簡(jiǎn)便、易于觀(guān)察，如操作規(guī)范可保證實(shí)驗(yàn)的可重復(fù)性與線(xiàn)性良好，但也存在一些弊端如時(shí)間較長(zhǎng)需要1～2天才能看到結(jié)果，靈敏度較低〔只能到達(dá)g/mL以上〕、對(duì)血清的效價(jià)、親和力和特異性要求較高等。雙向擴(kuò)散是讓抗原與抗體各自向?qū)Ψ綌U(kuò)散，在比例恰當(dāng)處構(gòu)成沉淀線(xiàn)；能夠通過(guò)觀(guān)測(cè)這種沉淀線(xiàn)的形狀、位置以及比照關(guān)系，對(duì)抗原抗體進(jìn)行定性分析。雙向擴(kuò)散在禽病免疫檢測(cè)中應(yīng)用廣泛，如雞馬立克病〔MD〕、雞傳染性法氏囊病〔IBD〕、禽流感〔AI〕、禽霍亂、雞白痢、雞住白細(xì)胞蟲(chóng)病、禽支原體病、禽曲霉菌病、鴨病毒性肝炎等。免疫電泳是電泳分析與沉淀反響結(jié)合的產(chǎn)物，它使用電場(chǎng)加速了沉淀反響的產(chǎn)生，彌補(bǔ)了瓊脂擴(kuò)散實(shí)驗(yàn)時(shí)間長(zhǎng)的缺點(diǎn)；同時(shí)，該技術(shù)還可利用電場(chǎng)規(guī)定抗原抗體的擴(kuò)散方向，使得其更集中，加強(qiáng)了瓊脂擴(kuò)散檢測(cè)的靈敏度。進(jìn)行免疫電泳的關(guān)鍵有下面幾點(diǎn)：(1)點(diǎn)樣時(shí)需注意抗原成分常帶負(fù)電荷，向正極運(yùn)動(dòng)，而抗體隨水流方向朝負(fù)極運(yùn)動(dòng)或不運(yùn)動(dòng)；(2)需根據(jù)所用的免疫電泳反響選擇適宜的瓊脂凝膠，如對(duì)流電泳應(yīng)選擇電滲作用大的瓊脂，火箭電泳則應(yīng)用電滲小或無(wú)電滲的瓊脂。1.3病毒中和反響抗體與具有生物學(xué)活性的抗原發(fā)生結(jié)合反響，進(jìn)而失去其應(yīng)有的生物活性的現(xiàn)象，被稱(chēng)為中和反響。根據(jù)中和類(lèi)型分為病毒中和試驗(yàn)、毒素中和試驗(yàn)、激素和酶中和試驗(yàn)。禽病診斷經(jīng)過(guò)中，常用的中和試驗(yàn)是病毒中和試驗(yàn)。此方式方法應(yīng)用廣泛：(1)能夠從待檢血清中檢出抗體，或從病料中檢出所帶病毒，用于鑒定病毒性傳染病的種類(lèi)；(2)用抗毒素血清檢查病料中的毒素以及鑒定細(xì)菌的毒素類(lèi)型；(3)配合易感細(xì)胞〔如IB-DV細(xì)胞微量中和試驗(yàn)〕、易感雞胚〔如NDV和AIV在雞胚中進(jìn)行的中和試驗(yàn)〕和易感動(dòng)物〔如使用1～4日齡火雞進(jìn)行的火雞冠狀病毒中和試驗(yàn)〕，測(cè)定血清中中和抗體的效價(jià)；(4)對(duì)病毒和細(xì)菌進(jìn)行血清學(xué)分型鑒定〔如IBV血清分型以及沙門(mén)菌的血清分型〕。中和試驗(yàn)的檢測(cè)特異性強(qiáng)、靈敏度高、定量精到準(zhǔn)確，但同樣也存在一些缺陷，如實(shí)驗(yàn)操作繁瑣，鑒定時(shí)的血清需要提早制備，導(dǎo)致某些罕見(jiàn)血清型難以獲得。合理使用中和試驗(yàn)?zāi)軌蛴行У乇O(jiān)控禽群各種病毒性疾病的母源抗體水平以及免疫后抗體的消長(zhǎng)規(guī)律，以加強(qiáng)免疫管理，在合適的時(shí)間進(jìn)行疫苗補(bǔ)免。其對(duì)ND、MD、IB、IBD、ILT、鴨瘟、雞傳染性貧血等病毒性疾病的感染診斷也有非常重要的作用。另外，我們國(guó)家規(guī)定，疫苗免疫效力的測(cè)試中通常要用中和試驗(yàn)作為評(píng)定指標(biāo)。1.4免疫標(biāo)記反響免疫標(biāo)記反響是使用熒光素、酶、放射性核素等作為標(biāo)記物標(biāo)記抗原或抗體，對(duì)目的抗體或抗原進(jìn)行檢測(cè)的一種檢測(cè)方式方法。該方式方法的特異性與靈敏度遠(yuǎn)高于其他體液免疫檢測(cè)技術(shù)，能夠?qū)Σ≡M(jìn)行定性、定量以及定位分析。因其能夠從細(xì)胞和亞細(xì)胞層次進(jìn)行抗原或抗體的分析鑒定，該類(lèi)型技術(shù)當(dāng)前在實(shí)驗(yàn)室中被大規(guī)模使用于分析疾病的感染狀況和進(jìn)行致病機(jī)制的探究。常見(jiàn)的免疫標(biāo)記有：酶免疫技術(shù)、免疫熒光技術(shù)、放射性免疫技術(shù)、化學(xué)發(fā)光免疫分析技術(shù)、免疫組織化學(xué)技術(shù)和固相膜免疫技術(shù)。在禽病檢測(cè)中使用較為頻繁的是酶免疫技術(shù)和免疫熒光技術(shù)。1.4.1酶免疫反響酶免疫反響是將抗原抗體的特異性結(jié)合反響與酶促反響的高效性與專(zhuān)一性相結(jié)合而建立的一種免疫檢測(cè)技術(shù)，是三大經(jīng)典免疫標(biāo)記技術(shù)中在禽病免疫學(xué)診斷領(lǐng)域運(yùn)用最為廣泛的一種技術(shù)。它利用酶對(duì)目的抗體或者抗原進(jìn)行結(jié)合生成酶標(biāo)記抗體或抗原，使得結(jié)合物既保有本來(lái)的生物學(xué)活性，又具有酶對(duì)底物的催化活性。通過(guò)酶促反響的生物放大作用，將抗原抗體的特異性結(jié)合更高層次效地展現(xiàn)出來(lái)，提升了檢測(cè)的靈敏度，合適對(duì)抗原或者抗體進(jìn)行定位、定性和定量分析。在常規(guī)禽病免疫學(xué)檢測(cè)中，發(fā)展最快、使用最為頻繁的酶免疫反響為酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)〔ELISA〕。該試驗(yàn)具有靈敏度高、特異性好、準(zhǔn)確性好、試劑穩(wěn)定易儲(chǔ)存、操作簡(jiǎn)便、環(huán)境污染小等優(yōu)點(diǎn)。并且，由于當(dāng)前基本實(shí)現(xiàn)了操作標(biāo)準(zhǔn)化、試劑商品化和儀器自動(dòng)化，同時(shí)參加了生物素與親和素系統(tǒng)〔BAS〕、單克隆抗體等，使得此反響能夠定性、定量分析和檢測(cè)抗體和抗原滴度，簡(jiǎn)單快速且批間誤差小。該法缺點(diǎn)是當(dāng)前大部分酶標(biāo)板的包被使用的都是物理性吸附，在進(jìn)行試驗(yàn)時(shí)不可避免會(huì)產(chǎn)生背景噪聲導(dǎo)致假陽(yáng)性結(jié)果，進(jìn)而影響試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性。ELISA常用的酶是辣根過(guò)氧化物酶〔HRP〕，常用底物為鄰苯二胺〔OPD〕和四甲基聯(lián)苯胺〔TMB〕。OPD被以為是HRP最為敏感的色原底物之一，在HRP的作用下一般呈橙黃色，加硫酸或鹽酸終止反響后終呈棕黃色，最大吸收峰在492nm波長(zhǎng)；但其溶解液穩(wěn)定性差、易變色，使用時(shí)需要現(xiàn)配現(xiàn)用〔1h內(nèi)〕，且顯色反響經(jīng)過(guò)需要全程避光。TMB經(jīng)HRP作用后液體呈藍(lán)色，經(jīng)硫酸或鹽酸終止反響后液體終呈黃色，最大吸收峰在450nm。TMB相較于OPD更穩(wěn)定，且顯色時(shí)不需要避光，無(wú)致突變作用，當(dāng)前已成為應(yīng)用最廣泛的ELISA顯色底物，其缺點(diǎn)是水溶性較差。當(dāng)前國(guó)內(nèi)常見(jiàn)的TMB顯色液主要有兩種，一種分為A和B兩種液態(tài)試劑，在使用時(shí)需要事先將A和B兩種液體進(jìn)行預(yù)混再進(jìn)行使用〔1h內(nèi)〕；另外一種為單組份的TMB顯色液，能夠不需要預(yù)混而直接使用；同時(shí)在使用顯色液之前如發(fā)現(xiàn)顯色液出現(xiàn)顏色，講明此底物溶液已發(fā)生污染，必須廢棄。ELISA既能夠用來(lái)檢測(cè)抗原，可以以用來(lái)檢測(cè)抗體。根據(jù)檢測(cè)項(xiàng)目不同而選擇不同的檢測(cè)方式方法是ELISA試驗(yàn)的核心。常用的方式方法有：〔1〕雙夾心ELISA法。此方式方法既可用于抗原的檢測(cè)可以用于抗體檢測(cè)，如用于檢測(cè)鴨病毒性肝炎病毒、NDV、AIV、ALV;(2)直接ELISA法。此方式方法一般多用于抗原的檢測(cè)，如副雞嗜血桿菌；(3)間接ELISA法。此方式方法一般是在酶標(biāo)板上固定抗原來(lái)檢測(cè)血清等未知抗體樣本，如IBD母源抗體的監(jiān)測(cè)以及IB、CAA、禽支原體感染抗體的檢測(cè)[6,7,8]。1.4.2熒光免疫技術(shù)熒光免疫技術(shù)和酶免疫反響類(lèi)似，也是將抗原抗體反響的特異性與熒光檢測(cè)技術(shù)相結(jié)合，通過(guò)熒光顯微鏡或者紫外光照射的普通生物顯微鏡發(fā)生的光波激發(fā)熒光基團(tuán)活性使其發(fā)出熒光，進(jìn)而對(duì)抗原或抗體進(jìn)行監(jiān)測(cè)和分析的一種檢測(cè)技術(shù)，是最早應(yīng)用的一種免疫標(biāo)記技術(shù)之一，也是三大經(jīng)典免疫標(biāo)記技術(shù)之一。其主要特點(diǎn)是特異性強(qiáng)、靈敏度高和直觀(guān)性好。常用的熒光色素有異硫氰酸熒光素〔FITC〕、四乙基羅丹明〔RB200〕、四甲基異硫氰酸羅丹明〔TRITC〕和藻紅蛋白(PE)。華而不實(shí)運(yùn)用最廣泛的是FITC，其主要優(yōu)點(diǎn)在于：(1)其產(chǎn)生的熒光顏色為黃綠色，較容易被人眼辨別；(2)普通標(biāo)本中綠色較少見(jiàn)，能夠有效降低背景色的干擾。利用熒光色素對(duì)抗體進(jìn)行標(biāo)記并開(kāi)展實(shí)驗(yàn)的檢測(cè)方式方法稱(chēng)為熒光抗體技術(shù)〔FAT〕，其運(yùn)用核心是熒光抗體的制作，根據(jù)染色方式方法的不同分為直接法與間接法兩種。直接法常用于抗原的檢測(cè)中，是將熒光色素與對(duì)應(yīng)抗原的抗體通過(guò)化學(xué)鍵結(jié)合標(biāo)記后，直接與相應(yīng)的抗原發(fā)生反響并結(jié)合以檢測(cè)病原體；間接法一般用于抗體的檢測(cè)中，它是將熒光色素與抗體對(duì)應(yīng)的抗抗體〔或稱(chēng)為第二抗體〕通過(guò)化學(xué)鍵結(jié)合標(biāo)記后，反響時(shí)先用抗體與相應(yīng)的抗原進(jìn)行反響，再用熒光色素標(biāo)記的二抗與抗原抗體復(fù)合物中的一抗結(jié)合。此方式方法相較于直接法優(yōu)點(diǎn)在于靈敏度更高層次、二抗通用性強(qiáng)，一次標(biāo)記即可檢測(cè)多種未知抗原或抗體，其缺點(diǎn)是容易產(chǎn)生非特異性熒光。此方式方法當(dāng)前已在ND、MD、IB、IBD、雞傳染性鼻炎、雞傳染性貧血、小鵝瘟、禽支原體病等多種禽病的檢測(cè)中使用，試驗(yàn)結(jié)果直觀(guān)迅速，檢測(cè)準(zhǔn)確率高。1.5固相膜免疫技術(shù)固相膜免疫技術(shù)與ELISA技術(shù)原理類(lèi)似，它是一種以硝酸纖維素〔NC〕膜、聚偏氟乙烯〔PVDF〕膜和尼龍膜等微孔膜作為固相載體的體液免疫檢測(cè)技術(shù)。在獸醫(yī)檢測(cè)中常見(jiàn)的為金免疫層析技術(shù)，又稱(chēng)膠體金免疫層析技術(shù)，常被用于快速檢測(cè)、定性或者是半定量檢測(cè)。其原理是利用了金顆粒具有高電子密度的特性，當(dāng)以金顆粒作為標(biāo)記物，一旦此標(biāo)記物在配合體處大量聚集，會(huì)構(gòu)成肉眼可見(jiàn)的紅色或粉紅色斑點(diǎn)。該實(shí)驗(yàn)由于其快速、簡(jiǎn)便、成本低、穩(wěn)定性好、可檢測(cè)樣品多樣而被廣泛用于禽病的臨床免疫學(xué)診斷，如鴨坦布蘇病毒感染〔DTMU〕、ND、IB、AL、EDS和GP等病毒性疾病以及一些寄生蟲(chóng)感染的抗體監(jiān)測(cè)[9,10,11,12,13,14,15]。此方式方法同樣存在一些缺陷如無(wú)法進(jìn)行精到準(zhǔn)確定量，同時(shí)其對(duì)抗原的檢測(cè)靈敏度相對(duì)較低。除以上檢測(cè)技術(shù)外，其他體液免疫技術(shù)如間接補(bǔ)體結(jié)合試驗(yàn)〔用于檢測(cè)雞傳染性鼻氣管炎和衣原體〕、化學(xué)發(fā)光免疫分析檢測(cè)抗體滴度、顯微鏡熒光技術(shù)進(jìn)行抗原抗體檢測(cè)等可以以用于禽病的常規(guī)檢測(cè)。但由于檢測(cè)范圍、儀器和試驗(yàn)場(chǎng)地等要求限制，并沒(méi)有被大規(guī)模地使用和推廣。2細(xì)胞免疫相關(guān)檢測(cè)技術(shù)細(xì)胞免疫是指由淋巴細(xì)胞〔T細(xì)胞、B細(xì)胞、NK細(xì)胞〕、單核-巨噬細(xì)胞和免疫應(yīng)答細(xì)胞〔中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞、嗜堿性粒細(xì)胞〕以及其分泌的細(xì)胞因子和趨化因子引起的免疫反響的統(tǒng)稱(chēng)。通過(guò)檢測(cè)這些免疫細(xì)胞、細(xì)胞因子和趨化因子的活性、狀態(tài)以及表示出和功能等，能夠?yàn)榧仪菀呙缑庖咝Ч脑u(píng)估，腫瘤性疾病、本身免疫病、免疫缺陷病的診斷與研究提供參考指標(biāo)。由于臨床發(fā)病情況復(fù)雜，常伴有繼發(fā)感染和多重感染的出現(xiàn)，此技術(shù)在禽病臨床診斷中使用比擬有限，下文著重介紹一些在禽病檢測(cè)中比擬常見(jiàn)的細(xì)胞免疫檢測(cè)技術(shù)。2.1T細(xì)胞功能檢測(cè)2.1.1皮膚試驗(yàn)該法主要是檢測(cè)T細(xì)胞的遲發(fā)型超敏反響能力。使用植物血凝素〔PHA〕作為免疫原，注射至家禽裸露皮膚〔肉冠、腳趾附近〕，根據(jù)附近皮膚的腫脹程度則可判定機(jī)體的T細(xì)胞免疫能力能否健全。2.1.2T細(xì)胞數(shù)量及亞群檢測(cè)利用熒光抗體技術(shù)或流式細(xì)胞儀，使用CD系列單克隆抗體標(biāo)記不同的T細(xì)胞，并根據(jù)所帶的標(biāo)記給T細(xì)胞進(jìn)行計(jì)數(shù)與分群。常用的CD標(biāo)志有CD3、CD4、CD8等。此方式方法在臨床檢測(cè)中使用較少，一般多用于與疫苗免疫效果相關(guān)的研究。2.1.3T細(xì)胞功能體外實(shí)驗(yàn)該法主要用于測(cè)試機(jī)體T細(xì)胞功能。使用PHA或特異性抗原〔如禽結(jié)核菌、禽白血病抗原〕刺激體外培養(yǎng)的T細(xì)胞，并檢測(cè)T細(xì)胞的增殖與轉(zhuǎn)化情況，進(jìn)而評(píng)估機(jī)體的T細(xì)胞功能能否健全，或者能否接受了對(duì)應(yīng)抗原刺激。2.1.4流式細(xì)胞術(shù)流式細(xì)胞術(shù)是一種利用流式細(xì)胞儀，對(duì)通過(guò)細(xì)胞儀中做快速直線(xiàn)運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的單列細(xì)胞或生物顆粒進(jìn)行逐個(gè)、多參數(shù)、快速的定性和定量分析以及分選的技術(shù)。其工作原理是快速測(cè)定熒光值、光散射、光吸收和細(xì)胞的庫(kù)爾特電阻，來(lái)定量細(xì)胞體積、DNA含量、蛋白質(zhì)含量、酶活性、膜受體或外表抗原等參數(shù)并進(jìn)行比擬，將細(xì)胞區(qū)分開(kāi)，以用于生物學(xué)研究。當(dāng)前在家禽的免疫學(xué)研究中主要用于進(jìn)行免疫細(xì)胞的計(jì)數(shù)、分群、活化分析，最常見(jiàn)的應(yīng)用是進(jìn)行新型疫苗和佐劑的免疫刺