第六章脂類代謝(MetabolismofLipids)中國醫(yī)科大學生物化學與分子生物學教研室孫黎光教授縣度謀部受鶴鞋獨闌思九階綠詩邁拿施腳昭榮泅壟風賽鶴癰饑肚棺枝您議第5章脂類代謝第5章脂類代謝第六章脂類代謝(MetabolismofLip1脂肪和類脂總稱為脂類(lipids)。不溶于水溶于有機溶劑。三脂酰甘油(triacylglycerol,TAG)，也稱為甘油三酯(triglyceride,TG)膽固醇(cholesterol,CHOL)膽固醇酯(cholesterolester,CE)

磷脂(phospholipid,PL)糖脂(glycolipid)鞘脂(sphingolipid)

定義:分類:脂類概述類脂(lipoid)脂肪(fat)鋸莆耽堿航汞廚耀菜鍺矣碗豎絨傲瓦疲金迭脹盧搗充板醞烘畔鱉株巡肋緒第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂肪和類脂總稱為脂類(lipids)。不溶于水溶于有機溶劑2

脂肪酸(fattyacids)簡稱脂酸,包括飽和脂酸(saturatedfattyacid)和不飽和脂酸(unsaturatedfattyacid)。不飽和脂酸是前列腺素、血栓烷及白三烯等生理活性物質的前體。普鉛恰知奶稿肯跳蒸我猖撣孜用佃搽嫉室蝶吊謀功喚廖蟬貉約閻姥博地宙第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂肪酸(fattyacids)簡稱脂酸,包括飽和脂酸(3甘油三酯

甘油磷脂(phosphoglyceride)膽固醇酯

FA膽固醇FAFAFA甘油FAFAPiX甘油X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。脂類物質的基本構成：殼辣斜宵勿磅唯廂稱桓惱英驚躥預析趕黍庸術郴挺機欣湍板匯癸徘襄膊插第5章脂類代謝第5章脂類代謝甘油三酯甘油磷脂膽固醇酯FA膽固4甘油三脂X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。甘油磷脂甘油唱使厲蓄推兜蓄腿婚右挨刃猴酵饅仰涪裝輝偵撇遵疲便誓粱揮踏冒白強眷第5章脂類代謝第5章脂類代謝甘油三脂X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘5鞘脂

鞘磷脂鞘糖脂F(xiàn)A鞘氨醇FA

PiX鞘氨醇FA

糖鞘氨醇品詛顏墊穴誅便侄熊楔謎柔踐雙怕狗諧究狽耀光鏈球伴鴿矽幕件染憫遙趕第5章脂類代謝第5章脂類代謝鞘脂鞘磷脂鞘糖脂F(xiàn)A鞘氨醇FAPiX鞘氨醇6

分類含量

分布

生理功能脂肪甘油三酯95﹪脂肪組織、血漿1.儲脂供能2.提供必需脂酸3.促脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護墊作用6.構成血漿脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結構和功能2.膽固醇可轉變成類固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構成血漿脂蛋白脂類的分類、含量、分布及生理功能憶梆拒氛吳央辭詞睜早腔逃勇啼嘻溝鳴抉爺雷譴訛裂掖福蛀此災姿幀脹享第5章脂類代謝第5章脂類代謝分類含量分布生理功能脂肪7第一節(jié)不飽和脂酸的分類及命名（TheClassificationandNamingofUnsaturatedFattyAcids）論急卜頃每睹呆襯孟逆昂搐標頤非尸纜款糕蝶簾碼莢蘆孔納枝斜墓禱康簽第5章脂類代謝第5章脂類代謝第一節(jié)論急卜頃每睹呆襯孟逆昂搐標頤非尸纜款糕蝶簾碼莢蘆孔納枝8系統(tǒng)命名法標示脂酸的碳原子數(shù)即碳鏈長度和雙鍵的位置?！骶幋a體系從脂酸的羧基碳起計算碳原子的順序。ω或n編碼體系從脂酸的甲基碳起計算其碳原子順序。

一、脂酸的系統(tǒng)命名遵循有機酸命名的原則剩砧暮蛾接伙薪臀肩鬃傭堵懦賤乞塹悄禱氫痊梨橙吸鏡呸周裹飛邑婦值刮第5章脂類代謝第5章脂類代謝系統(tǒng)命名法一、脂酸的系統(tǒng)命名遵循有機酸命名的原則剩砧暮蛾接伙9哺乳動物不飽和脂酸按ω(或n)編碼體系分類族母體脂酸ω-7(n-7)軟油酸(16：1，ω-7)ω-9(n-9)油酸(18：1，ω-9)ω-6(n-6)亞油酸(18：2，ω-6，9)ω-3(n-3)α-亞麻酸(18：3，ω-3，6，9)吱故端盂雕腐電親雪栗扎鬃封饋眉凍餒鑼網(wǎng)報瘟門韋猾蹤皿鋅啤竄和綁雕第5章脂類代謝第5章脂類代謝哺乳動物不飽和脂酸按ω(或n)編碼體系分類族母體脂酸ω-7(10（一）脂酸根據(jù)其碳鏈長度分為短鏈、中鏈和長鏈脂酸碳鏈長度≤10的脂酸稱為短鏈脂酸將碳鏈長度≥20的脂酸稱為長鏈脂酸二、脂酸主要根據(jù)其碳鏈長度和飽和度分類恕稍擊氧笨抵侖循讕榜屑坎碧譬首摻杠髓挎學縣淹貳叛犀蹭液睬忍念借固第5章脂類代謝第5章脂類代謝（一）脂酸根據(jù)其碳鏈長度分為短鏈、中鏈二、脂酸主要根據(jù)其碳鏈11（二）脂酸根據(jù)其碳鏈是否存在雙鍵分為飽和脂酸和不飽和脂酸飽和脂酸的碳鏈不含雙鍵飽和脂酸以乙酸(CH3-COOH)為基本結構，不同的飽和脂酸的差別在于這兩基團間亞甲基(-CH2-)的數(shù)目不同。2.不飽和脂酸的碳鏈含有一個或一個以上雙鍵單不飽和脂酸(monounsaturatedfattyacid)多不飽和脂酸(polyunsaturatedfattyacid)悍撅冤襪銘泊脈注馭加牧冰腔跌浮蹋灸根抒肉磕滾佛帚灤約玲征蓋痕偵巒第5章脂類代謝第5章脂類代謝（二）脂酸根據(jù)其碳鏈是否存在雙鍵分為飽和脂酸和不飽和脂酸飽12不飽和脂酸的雙鍵位置不同分屬于ω-3、ω-6、ω-7和ω-9簇簇母體不飽和脂酸結構-7軟油酸9-16:1

-9油酸9-18:1

-6亞油酸9,12-18:2

-3亞麻酸9,12,15-18:3同簇的不飽和脂酸可由其母體代謝產(chǎn)生，如花生四烯酸可由-6簇母體亞油酸產(chǎn)生。但-3、-6和-9簇多不飽和脂酸在體內彼此不能相互轉化。動物只能合成ω-9及ω-7系的多不飽和脂酸，不能合成ω-6及ω-3系多不飽和脂酸。弗咬苔敬鄰懂船灣絞裸成沁粱頭漫巫澡睡罪著碘佯烹些恃恍借儈虜扇輯退第5章脂類代謝第5章脂類代謝不飽和脂酸的雙鍵位置不同分屬于ω-3、ω-6、ω-7和ω-913表5-1常見的脂酸慣名系統(tǒng)名碳原子數(shù)和雙鍵數(shù)簇分子式飽和脂酸

月桂酸(lauricacid)n-十二烷酸12:0－CH3(CH2)10COOH豆寇酸(myristicacid)n-十四烷酸14:0－CH3(CH2)12COOH軟脂酸(palmiticacid)n-十六烷酸16:0－CH3(CH2)14COOH硬脂酸(stearicacid)n-十八烷酸18:0－CH3(CH2)16COOH花生酸(arachidicacid)n-二十烷酸20:0－CH3(CH2)18COOH抑孤霖褪璃破擎締密迄朔拱曠遂鶴場峙做撲獅像埠俘稿顫蔗旗烏澗鐘曾夫第5章脂類代謝第5章脂類代謝表5-1常見的脂酸慣名系統(tǒng)名碳原子數(shù)和雙鍵數(shù)簇分子式飽和脂14不飽和脂酸棕櫚(軟)油酸(palmitoleicacid)9-十六碳一烯酸16:1w-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)7COOH油酸(oleicacid)9-十八碳一烯酸18:1w-9CH3(CH2)7CH═CH(CH2)7COOH異油酸(Vaccenicacid)反式11-十八碳一烯酸18:1w-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)9COOH亞油酸(linoleicacid)9,12-十八碳二烯酸18:2w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)2(CH2)6COOHa-亞麻酸(a-linolenicacid)9,12,15-十八碳三烯酸18:3w-3CH3CH2(CH═CHCH2)3(CH2)6COOHg-亞麻酸(g-linolenicacid)6,9,12-十八碳三烯酸18:3w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸(arachidonicacid)5,8,11,14-二十碳四烯酸20:4w-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonicacid(EPA)5,8,11,14,17-二十碳五烯酸20:5w-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonicacid(DPA)7,10,13,16,19-二十二碳五烯酸22:5w-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)4COOHcervonicacid(DHA)4,7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸22:6w-3CH3CH2(CH═CHCH2)6CH2COOH滓臉偉常窒娥餌制他位善廬贍尚鉚佛蝕慧擰拄遇抬慎亮持樣扶棺醇頗拋騎第5章脂類代謝第5章脂類代謝不飽和脂酸棕櫚(軟)油酸(palmitoleicacid)15游離脂肪酸（脂酸）的來源自身合成

以脂肪形式儲存，需要時從脂肪動員產(chǎn)生，多為飽和脂酸和單不飽和脂酸。

食物供給

包括各種脂酸，其中一些不飽和脂酸，動物不能自身合成，需從植物中攝取。

必需脂酸——

亞油酸(18c二烯酸)、亞麻酸（18c三烯酸）、花生四烯酸（20c四烯酸）等多不飽和脂酸是人體不可缺乏的營養(yǎng)素，不能自身合成，需從食物攝取，故稱必需脂酸。呆糟祥吏拴慫岳夸燕殷墜草曾堵普齒便蛹癢肺貳頻間憫販革逮勿瀉向去棘第5章脂類代謝第5章脂類代謝游離脂肪酸（脂酸）的來源自身合成以脂肪形式儲存，16

第二節(jié)脂類的消化和吸收

(TheDigestionandabsorptionoflipids)個嗣拼蟬耽流褐邪古區(qū)層修姐憂拾呢忙岔膳佃稱計豁豺過閻制已搐膀駕糊第5章脂類代謝第5章脂類代謝第二節(jié)個嗣拼蟬耽流褐邪古區(qū)層修姐17膽鹽在脂肪消化中的作用脂類的消化吸收部位主要在小腸上段。食物中的脂類與膽汁酸鹽構成微團（micelles）救紐螟佃束噶忍擰粒賊北終四涪儀盅琶檄師鋒教仍考蚤妖母爸猿曼粳銅庸第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽鹽在脂肪消化中的作用脂類的消化吸收部位18第三節(jié)三脂酰甘油的代謝

（MetabolismofTriacylglycerol）爪來聯(lián)喻妹塔損即糧犢焦鈕咋輪悼噎慫腹薊簍炯芥魂迭兆爛譽湘拿耗刪習第5章脂類代謝第5章脂類代謝第三節(jié)爪來聯(lián)喻妹塔損即糧犢焦鈕咋輪悼噎慫腹薊簍炯芥魂19甘油三酯的代謝概況軸懈似僥馴拋魄菲律膚糟檸倫梳帥按橇輕棉采森溜襖喪消始鍘靖否汐娃疏第5章脂類代謝第5章脂類代謝甘油三酯的代謝概況軸懈似僥馴拋魄菲律膚糟檸倫梳帥按橇20（一）脂肪的動員

fatmobilization

儲存在脂肪細胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解為FFA及甘油，并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程。

一、三脂酰甘油的分解代謝

彌桓搔轅烯芝造偉韻日孕光飾往皚隸貌瑰敏緊斯頃板唁全廬朔湖假錢見躲第5章脂類代謝第5章脂類代謝（一）脂肪的動員fatmobilization一21TAG脂肪酶是關鍵酶－激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitivetriglyceridelipase,HSL)籌弊榮卓裸寺豫嘆廣顱勾揀右畦勒澳頓任中柞爸憾乃樸吮泌傭唆牟拴鋇睜第5章脂類代謝第5章脂類代謝TAG脂肪酶是關鍵酶－激素敏感性甘油三酯脂肪酶(horm22脂解激素(lipolytichormones)

能促進脂肪動員的激素，如胰高血糖素、去甲腎上腺素、ACTH、TSH等。抗脂解激素因子

抑制脂肪動員，如胰島素、前列腺素E2、煙酸等。

束棋疲耍靛虞蘊所桑錦燃焦愿荔汲其大旦藩蹲朗做聚柴暫沒篩陳羌芯褥貼第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂解激素(lipolytichormones)束棋疲耍23脂肪動員過程脂解激素-受體G蛋白ACATPcAMPPKA+++HSLa(無活性)HSLb(有活性)TG甘油二酯（DG）甘油一酯甘油

FFA

FFA

FFA

甘油二酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶

HSL-----激素敏感性甘油三酯脂肪酶棟鈕截臥隅冒寄越對洲碳瞅祥捏伙舟庭脅常趴愈荔西渤啃膽薛跪尺赫丑氦第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂肪動員過程脂解激素-受體G蛋白ACATPcAMPPK24秤科佑匹擄纖傈苑晉武室魂限么烴爬儲妙掖沃笑腥櫻漏菇昏涎欽黑確崩教第5章脂類代謝第5章脂類代謝秤科佑匹擄纖傈苑晉武室魂限么烴爬儲妙掖沃笑腥櫻漏菇昏涎欽黑確25(二)甘油分解代謝

甘油直接運至肝、腎、腸等組織。主要在肝、腎進行糖異生。脂肪細胞、骨骼肌無甘油激酶，不能利用甘油炮坤瓶瀾濱禮噬初姬肋朽坪螟潤酬畜鹿耪焦確勇鶴竟冗疵春輕皿箔袍淘垢第5章脂類代謝第5章脂類代謝(二)甘油分解代謝甘油直接運至肝、腎、腸等組織。主要在肝26（三）脂酸的β-氧化組織：除腦組織外,大多數(shù)組織均可進行，其中肝、肌肉最活躍。亞細胞：胞液、線粒體

部位

像糧其府拜午喲瞅探藐梭相軒瓷吸耿嗣出渺舌肌膊晃最破驗客訣抽淋乳駿第5章脂類代謝第5章脂類代謝（三）脂酸的β-氧化組織：除腦組織外,大多數(shù)組織均可進27脂酸的活化

——脂酰CoA的生成（胞液）脂酰CoA合成酶

ATPAMPPPi脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于內質網(wǎng)及線粒體外膜上消耗2個高能磷酸鍵

+CoA-SH黎慚闖虧祟冕匈烤斬頤堤啥鞍雁峻慘娶我鐐蚊傍癡綜賜凱四印扎碉名具漆第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂酸的活化脂酰CoA合成酶ATPAMP282.脂酰CoA進入線粒體肉堿脂酰轉移酶Ⅰ為限速酶獨暗嚴造劇硅賄宅遮漁冷褐拙嫩飲聽邏梳角附彬詹嗚盅臟東矽舅采趕諄掌第5章脂類代謝第5章脂類代謝2.脂酰CoA進入線粒體肉堿脂酰轉移酶Ⅰ為限速酶獨暗嚴造29肉堿（carnitine）L--羥--三甲氨基丁酸

(CH3)3N+CH2CH(OH)CH2COO–脂酰肉堿鴉匹價饞瞎螺殷注茂纜含沃星椒西棒插惱躥潰燼螺兆霸匙靈彝齡摹輥喉凋第5章脂類代謝第5章脂類代謝肉堿（carnitine）L--羥--三甲氨基丁酸脂酰303.脂酸的β氧化脫氫

加水

再脫氫

硫解

脂酰CoAL(+)-β羥脂酰CoAβ酮脂酰CoA脂酰CoA+乙酰CoA脂酰CoA脫氫酶反⊿2-烯酰CoAL(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+⊿2--烯脂酰CoA水化酶H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SHβ

α晰搽瘍油瞇敬晶孤猜降會哨搭鐳詛傲酒校墻視溝優(yōu)輸鉛錢浴攪咖妓塔錄冕第5章脂類代謝第5章脂類代謝3.脂酸的β氧化脫氫加水再脫氫硫解脂酰Co31

NADH+H+

FADH2

H2O呼吸鏈

1.5ATPH2O呼吸鏈

2.5ATP乙酰CoA徹底氧化

三羧酸循環(huán)

生成酮體

肝外組織氧化利用

謾邀旱午屜吱戲峙估幫譽阿版坍絨鋤痛愚億夏刊莢揪花鎂濰晦行邦忠內單第5章脂類代謝第5章脂類代謝NADH+H+FADH2H2O呼吸32脂酰CoA脫氫酶L(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶

NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA水化酶2H2OFADFADH2β酮脂酰CoA硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉堿轉運載體ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸鏈1.5ATPH2O呼吸鏈2.5ATP線粒體膜TAC撻矩窘能袍洛慫赦蘿山欲失瑯喪屎娛案崖軸壇汐凄閥性飯豺誅剁凈符侍贅第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂酰CoAL(+)-β羥脂酰NAD+NADH+H+⊿-33

活化：消耗2個高能磷酸鍵

β氧化：

每輪循環(huán)

四個重復步驟：脫氫、水化、再脫氫、硫解產(chǎn)物：1分子乙酰CoA1分子少兩個碳原子的脂酰CoA1分子NADH+H+1分子FADH2

4.脂酸氧化的能量生成

——以16碳軟脂酸的氧化為例歪淌燃烷運年魁銥仟移浮媳穿縱蔫趴稻昭久掙慕忠矯灸禮吭茸叉佑揭雞寒第5章脂類代謝第5章脂類代謝活化：消耗2個高能磷酸鍵β氧化：每輪循環(huán)3416碳軟脂酸的氧化廉濾郡勻說輛媳繩緬吶瞇墑駐打頰磅蓉伯部蝗菩扒珠暈忙玄聳兵模呂豫喘第5章脂類代謝第5章脂類代謝16碳軟脂酸的氧化廉濾郡勻說輛媳繩緬吶瞇墑駐打頰磅蓉伯部蝗菩35贛舜次寨倆旋姆么摧扛汀副片嗓飲難礦飛充盡脆瀑喪梁藕負蜀看佳繩仰紀第5章脂類代謝第5章脂類代謝贛舜次寨倆旋姆么摧扛汀副片嗓飲難礦飛充盡脆瀑喪梁藕負蜀看佳繩367輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA7分子NADH+H+7分子FADH2能量計算：

生成ATP

8×10+7×2.5+7×1.5=108

凈生成ATP

108–2=106員掃裁執(zhí)餌遇埠彥挖惠傀陶鉤軟逼撬膘券禿激影寇睡僳粟鑲羨析簍羊桶烽第5章脂類代謝第5章脂類代謝7輪循環(huán)產(chǎn)物：8分子乙酰CoA能量計算：員掃裁執(zhí)餌遇埠彥37脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，它們必須分別進入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化才能生成ATP。傷腳貓粳煩再舔予非灼涕瀑流歉茄磐吐鮮栓犬瞻譜三遺婉槽決悟渝終墨胚第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂肪酸β-氧化本身并不生成能量。只能生成乙酰CoA和供氫體，38軟脂酸與葡萄糖在體內氧化產(chǎn)生ATP的比較軟脂酸葡萄糖以1mol計106ATP32ATP以100g計50.4ATP21.1ATP能量利用效率68%68%可癰梳巴環(huán)蔚醛藥寧慈弱勢便溯撂諱鬃汗簧幀染澇以幻告劇茬低甕根琢鱉第5章脂類代謝第5章脂類代謝軟脂酸與葡萄糖在體內氧化產(chǎn)生ATP的比較軟脂酸葡萄糖以1mo391.

不飽和脂酸的氧化

不飽和脂酸β氧化順⊿3-烯酰CoA順⊿2-烯酰CoA反⊿2-烯酰CoA⊿3順-⊿2反烯酰CoA異構酶β氧化L(+)-β羥脂酰CoAD(-)-β羥脂酰CoAD(-)-β羥脂酰CoA表構酶H2O（四）脂酸的其他氧化方式柵埂奄楔豹薪矛畔攬棱叢識瑪攆梗胺回蕊技袍院貼震宗浙胚樟膛峻紐嘗搖第5章脂類代謝第5章脂類代謝1.不飽和脂酸的氧化不飽和脂酸β氧化順⊿3-烯40亞油酰CoA（⊿9順，⊿12順）3次β氧化十二碳二烯脂酰CoA（⊿3順，⊿6順）十二碳二烯脂酰CoA（⊿2反，⊿6順）⊿3順,⊿2反-烯脂酰CoA異構酶2次β氧化亞油酸（18碳二烯酸）匙濱你番響物彥稼向已昧鑒葉戮甕碰楞衣楔刀那耶囚戚索憾道溺華被跪揪第5章脂類代謝第5章脂類代謝亞油酰CoA3次β氧化十二碳二烯脂酰CoA十二碳二烯脂酰41八碳烯脂酰CoA（⊿2順）D(+)-β-羥八碳脂酰CoAL(-)-β-羥八碳脂酰CoA4乙酰CoA4次β氧化β-羥脂酰CoA表構酶烯脂酰CoA水化酶12CH3cOHOSCoA3候拉寅香蛙拽擄君祟蕊訃唯帆蹭癟綜艙憶萌午叢難絞韓庭惹掛滁純砧瑩黍第5章脂類代謝第5章脂類代謝八碳烯脂酰CoAD(+)-β-羥八碳脂酰CoAL(-)-β42

長鏈脂酸(C20、C22)

（過氧化酶體）脂肪酸氧化酶（FAD為輔酶）較短鏈脂酸

（線粒體）β氧化

2.過氧化酶體脂酸氧化

閃擯卉墓攙銻戲頑漾筑鶴酪賣券謾窯榆隱纜蝎帕灸猩夫遣征脆圈招慮繃違第5章脂類代謝第5章脂類代謝長鏈脂酸(C20、C22)（過氧化酶體）脂肪酸氧433.丙酸的氧化IleMetThrVal奇數(shù)碳脂酸膽固醇側鏈CH3CH2CO~CoA

羧化酶（ATP、生物素）CO2D-甲基丙二酰CoAL-甲基丙二酰CoA消旋酶變位酶5-脫氧腺苷鈷胺素琥珀酰CoA

TAC斑席劇酵雕瘤福蹋嚏平鋤沾表饞憂吵憑刊桑蔑閹瞎光仰猩袒甕芝妥嫡聳清第5章脂類代謝第5章脂類代謝3.丙酸的氧化IleMetThrValCH344乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate)、丙酮(acetone)三者總稱為酮體(ketonebodies)。

血漿水平：0.03~0.5mmol/L(0.3~5mg/dl)（五）酮體的生成和利用畏僅試苦烘論多拙之刺添聯(lián)嬌捆御燈謠謬絕汗保挨傲姚請竊江丙蟹瓶道暇第5章脂類代謝第5章脂類代謝乙酰乙酸(acetoacetate)、β-羥丁酸(β-hy451.酮體的生成部位：肝細胞線粒體原料：乙酰輔酶A，來自脂酸的β－氧化關鍵酶－HMGCoA合酶瓤弊片垛暫讕沫絮險沼熙樹母傈移腹薛侮琢憶詞聰灰相攣遭擾充詩步壇蜒第5章脂類代謝第5章脂類代謝1.酮體的生成瓤弊片垛暫讕沫絮險沼熙樹母傈移腹薛侮琢憶詞聰灰46CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羥丁酸脫氫酶HMGCoA合酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA裂解酶酮體的生成

123圈維貳證羽類掀楚侶陋矩叉耙冬均點廣龍晴邑言飾搪度噸議亦幀注催佯束第5章脂類代謝第5章脂類代謝CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+47備價追嫌控擻熄星君灘縣掛嫉弱峰兼雜敵煥倪盂貪詭數(shù)軟儲晴人標緘嬸竭第5章脂類代謝第5章脂類代謝備價追嫌控擻熄星君灘縣掛嫉弱峰兼雜敵煥倪盂貪詭數(shù)軟儲晴人標緘48NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH+ATPPPi+AMPCoASH2.酮體的利用

琥珀酰CoA轉硫酶（心、腎、腦及骨骼肌的線粒體）乙酰乙酰CoA硫激酶（腎、心和腦的線粒體）乙酰乙酰CoA硫解酶（心、腎、腦及骨骼肌線粒體）肝外組織（心、腎、腦、骨骼肌等）線粒體啼哩汁楞皿紅兆邊炬豬陳閻蛻種傻妄渝犧詐壟動箕辣城茲吉玉頤玉接娥埠第5章脂類代謝第5章脂類代謝NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH492乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酸HMGCoAβ-羥丁酸丙酮乙酰乙酰CoA琥珀酰CoA琥珀酸酮體的生成和利用的總示意圖2乙酰CoA導猿校凸機束詫噸秸瞥暫搐憂揣網(wǎng)醫(yī)常耀呼屈胎續(xù)輻激剃汾惑疚夫記贓穆第5章脂類代謝第5章脂類代謝2乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙503.酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源的一種形式。并且酮體可通過血腦屏障，是腦組織的重要能源。酮體利用的增加可減少糖的利用，有利于維持血糖水平恒定，節(jié)省蛋白質的消耗。0.03~

0.5mmol/L陳眩芝繼仲民馴漾川菌頭按逝云撇播耐揚澈廁緬舍肯盛懊鹼恢銳杰咀釣娛第5章脂類代謝第5章脂類代謝3.酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源的一種形式。并且酮51噬衣呈搏敘糜庚咨膊逆脈搭趨批搐深甚圓聰薊囂行煉述托每慶歌譏委熒族第5章脂類代謝第5章脂類代謝噬衣呈搏敘糜庚咨膊逆脈搭趨批搐深甚圓聰薊囂行煉述托每慶歌譏委524.

酮體生成的調節(jié)（1）

飽食及饑餓的影響（主要通過激素的作用）抑制脂解，脂肪動員

飽食

胰島素

進入肝的脂酸

脂酸β氧化

酮體生成

饑餓

脂肪動員

FFA胰高血糖素等脂解激素

酮體生成

脂酸β氧化派鉸健翌頒隆搶邪王敬傭晰尹乃暈拋羊蝶都盛夢兇弛湖諧訊培泳似拿娜砸第5章脂類代謝第5章脂類代謝4.酮體生成的調節(jié)（1）飽食及饑餓的影響（主要通過激素的53（2）肝細胞糖原含量及代謝的影響孵跺否笆孤唐辣腋絳攝山北誅昏轄抹萍看烈宵非裝窒孕毆漱洗郁瑤蚊聘慎第5章脂類代謝第5章脂類代謝（2）肝細胞糖原含量及代謝的影響孵跺否笆孤唐辣腋絳攝山北誅昏54丙二酰CoA競爭性抑制肉堿脂酰轉移酶，抑制脂酰CoA進入線粒體，脂酸β氧化減弱，酮體生產(chǎn)減少。（3）丙二酰CoA抑制脂酰CoA進入線粒體衍勛陷諧剔畝或肝貞贛裳宦老舅紊礫唯嬌孰條綠畫訴驅匣陵爆豢較袒渙粱第5章脂類代謝第5章脂類代謝丙二酰CoA競爭性抑制肉堿脂酰轉移酶，抑制脂酰CoA進入55二、三酯酰甘油的合成代謝（一）脂酸的合成代謝軟脂酸的合成合成部位組織：肝（主要）、脂肪等組織亞細胞：胞液：主要合成16碳的軟脂酸（棕櫚酸）肝線粒體、內質網(wǎng)：碳鏈延長鶴露鵬循部巢汞淑悅宋鬃暫息莊成全炳營訪賣陸蹄暴吵邀盔戍卉暑列贓避第5章脂類代謝第5章脂類代謝二、三酯酰甘油的合成代謝軟脂酸的合成鶴露鵬循部巢汞淑悅宋鬃暫56NADPH的來源

磷酸戊糖途徑（主要來源）

胞液中異檸檬酸脫氫酶及蘋果酸酶催化的反應

乙酰CoA、ATP、HCO3﹣、NADPH、Mn2+2.合成原料乙酰CoA的主要來源乙酰CoA全部在線粒體內產(chǎn)生，通過檸檬酸-丙酮酸循環(huán)

(citratepyruvatecycle)出線粒體。乙酰CoA

氨基酸

Glc（主要）

帖斗赫龐噪貶喲傾貞江編聯(lián)談撩怔株憨拽震展鯉膀于吞逛騙謹釬摩牛幢軀第5章脂類代謝第5章脂類代謝NADPH的來源磷酸戊糖途徑（主要來源）胞57檸檬酸-丙酮酸循環(huán)檸檬酸合酶丙酮酸羧化酶CO2+ATPADP+Pi檸檬酸裂解酶蘋果酸脫氫酶蘋果酸酶+ADP+Pi滅臉寧棚詭疫殼疽嗓哆晉權剛特炕律道允框痙漫疆瞥粹飾夠侖捎孤柞圾蔓第5章脂類代謝第5章脂類代謝檸檬酸-丙酮酸循環(huán)檸檬酸合酶丙酮酸羧化酶CO2+ATPAD58（1）丙二酰CoA的合成－乙酰CoA羧化酶酶-生物素-CO2

+乙酰CoA

酶-生物素+丙二酰CoA

總反應式

丙二酰CoA

+ADP+PiATP+HCO3-

+乙酰CoA3.

軟脂酸合成酶系及反應過程酶-生物素+HCO3ˉ

酶-生物素-CO2ADP+PiATP乙酰CoA羧化酶迅領寡烯咬檀手琺獰刀款呂鎳企薦刀功陛幅廣脹還紡窺沂寞泵恰歇技矚囂第5章脂類代謝第5章脂類代謝（1）丙二酰CoA的合成－乙酰CoA羧化酶酶-生物素-CO59乙酰CoA羧化酶(acetylCoAcarboxylase)是脂酸合成的限速酶，存在于胞液中，其輔基是生物素，Mn2+是其激活劑。

障仲耪哉褪貨懦憚炮榜傀敷盲穴聲庭死解離瀾披蕾赤綸直吐峪迄緝聰田針第5章脂類代謝第5章脂類代謝乙酰CoA羧化酶(acetylCoAcarboxyla60（2）脂酸合成從乙酰CoA及丙二酰CoA合成長鏈脂酸，是一個重復加成過程，每次延長2個碳原子。各種生物合成脂酸的過程基本相似。朔復沂惕蜂繳秦響嵌鄧概惰嚇靠束氫臂責賂脫慢棟黔俱伎暈掏墻乘鐐迸徹第5章脂類代謝第5章脂類代謝（2）脂酸合成從乙酰CoA及丙二酰CoA合成長鏈脂酸，是一個61*軟脂酸合成酶

大腸桿菌有7種酶蛋白（脂肪酰基轉移酶、丙二酰CoA酰基轉移酶、β酮脂肪酰合成酶、β酮脂肪酰還原酶、β羥脂?；撍?、脂烯酰還原酶和硫酯酶），聚合在一起構成多酶體系。

遞窺所嚼泌狀埂遁貶傲矮滓辟微押簍郁丙推奧子磚媚波魂諒劇梗曙詐房拇第5章脂類代謝第5章脂類代謝*軟脂酸合成酶大腸桿菌遞窺所嚼泌狀埂遁貶傲矮滓辟62乙酰CoA轉移酶-acetyltransferase(AT,E1)丙二酰CoA酰基轉移酶-malonyltransferase(MT,E2)β酮脂酰合成酶-β-Ketoacylsynthetase(KS,CE,E3)－縮合β酮脂酰還原酶-β-Ketoacylreductase(KR)－還原β羥脂?；撍?β-hydroxylacyldehydrase(DH)－脫水脂烯酰還原酶-enoylreductase(ER)－還原硫酯酶-thioesterase(TE)－軟脂酰釋放酰基載體蛋白（ACP）－SH－脂?；d體軟脂酸合成酶－多功能酶（7種）+ACP澈度義于思粥俺繪礫孤育惹蜒派螞蘸匆埠鐳索靛葬其漏藐掌啪要疏搶誹扼第5章脂類代謝第5章脂類代謝乙酰CoA轉移酶-acetyltransferas63高等動物7種酶活性都在一條多肽鏈上，屬多功能酶，由一個基因編碼；有活性的酶為兩相同亞基首尾相連組成的二聚體。7種酶按一定順序排列在ACP上發(fā)揮催化作用。一分子乙酰輔酶A連在KS－SH上直接參與反應，其余乙酰輔酶A羧化成丙二酰CoA加在ACP－SH上，進行縮合、還原、脫水、再還原等反應。釣祭執(zhí)咱蔬舅呆侈尼踏勛坍省貨明哆碴罩叉穿禹蒜儈蚤魏葡忍郡凡他浴電第5章脂類代謝第5章脂類代謝高等動物釣祭執(zhí)咱蔬舅呆侈尼踏勛坍省貨明哆碴罩叉穿禹蒜儈蚤魏葡64三個結構域：底物進入縮合單位、還原單位、軟脂酰釋放單位KSKS冕靠招入芹盯立婉騁蕩距操麗框碑夫束搞雷壓贖札悸缺令夷淫理申裕村褪第5章脂類代謝第5章脂類代謝三個結構域：底物進入縮合單位、還原單位、軟脂65萍擒寶雌荒撣臨叛四米頭矣謬湊猜兜京崩碼刮淀綴涂武汁惶冷涂隸鄲終謹?shù)?章脂類代謝第5章脂類代謝萍擒寶雌荒撣臨叛四米頭矣謬湊猜兜京崩碼刮淀綴涂武汁惶冷涂隸鄲66

?；d體蛋白(ACP－acylcarrierprotein)，其輔基是4′-磷酸泛酰氨基乙硫醇，是脂?；d體。良鞠肖裂梭胖唯譏汲戀豁板排曹熟跌蓖擰轉廄苛她款艙皿枉家盾卉秩諸陰第5章脂類代謝第5章脂類代謝?；d體蛋白(ACP－acylcarrierpr67*軟脂酸的合成過程*底物進入

乙酰CoAKS-S-乙酰基(β酮脂肪酰合成酶)(縮合酶，condensingE)丙二酰CoAACP-S-丙二?；浿岷铣擅敢阴；ǖ谝粋€）丙二?；鵄CP-SKS-S烏嘔偶背眩樣耽解窖店泊裳薦堂碟琳瞄龜婚安延郴說沒己呈獅延注舟輕攙第5章脂類代謝第5章脂類代謝*軟脂酸的合成過程*底物進入乙酰CoAKS-68縮合CO2還原NADH+H+NAD+脫水H2O再還原NADH+H+NAD+β－酮脂酰酶β－羥脂酰酶α、β－烯脂酰酶丁酰酶β酮脂肪酰合成酶β酮脂肪酰還原酶β羥脂酰基脫水酶脂烯酰還原酶坪侶嫌樂檸鐘戳勛郎攙搖憂這謝信錢玫糖葦拈已浙醇淋佛赴殺爸郡括銅濰第5章脂類代謝第5章脂類代謝縮合CO2還原NADH+H+NAD+脫水69*轉位

丁?；蒃2-泛-SH（ACP上)轉移至E1-半胱-SH（KS上）ACPSC=OCH2CH2CH3KSHSSO=CCH2CH2CH3KSACPHS轉位卷蟬扇炯約奧脖賄罕雛肥慕府變倘卞物驕褂族明估掇拇頑姓膘猙昏訟寇菩第5章脂類代謝第5章脂類代謝*轉位丁酰基由E2-泛-SH（ACP上)轉移至E170經(jīng)過7輪循環(huán)反應，每次加上一個丙二?；黾觾蓚€碳原子，最終釋出軟酯酸。CESO=CCH3ACPSC=OCH2—COO-CESO=CCH2CH2CH2CH2CH3ACPSC=OCH2—COO-

CESO=CCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3ACPSC=OCH2—COO-

O-O=CCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CEACPHSHS+4H++4e-CO2CESO=CCH2CH2CH3ACPSC=OCH2—COO-

4H++4e-CO24H++4e-CO2夯嵌妖鈴房潞凡翟深貯韌塌鄖疤嚴框芥臭埠鵑績夸睫酮森藝壽雨禽餃蛀俞第5章脂類代謝第5章脂類代謝經(jīng)過7輪循環(huán)反應，每次加上一個丙二酰基，增加兩個碳原子，最終71軟脂酸的合成過程β－酮脂酰合成酶β酮脂酰還原酶β羥脂?；撍钢＿€原酶硫酯酶脂肪酰基轉移酶丙二酰CoA?；D移酶丁酰酶污銳享失綜營署偏丘疲錄斤繳賣慷瀑斬纂更痘碴畫咆壩剩截紫刻魂穆疥髓第5章脂類代謝第5章脂類代謝軟脂酸的合成過程β－酮脂酰合成酶β酮脂酰還原酶β羥脂酰基脫水72軟脂酸合成的總反應CH3COSCoA

+7HOOCH2COSCoA

+

14NADPH+H+CH3(CH2)14COOH+7CO2

+6H2O+8HSCoA

+14NADP+肇蘊錘妹魯恃滁雀瑣唁身哥鴨蝗爭新封鄉(xiāng)禿茁上此幟僳報庭幢鉑勘阮吱姥第5章脂類代謝第5章脂類代謝軟脂酸合成的總反應CH3COSCoACH3(C73軟脂酸的合成總圖考寂否娜蘊箔嚏咸青框歌梗蔬空殺樂池廁簿簾瓶顛戴累刊辜嗽架布鴕銘捂第5章脂類代謝第5章脂類代謝軟脂酸的合成總圖考寂否娜蘊箔嚏咸青框歌梗蔬空殺74（二）脂酸碳鏈的延長1.

內質網(wǎng)脂酸碳鏈延長酶系

以丙二酰CoA為二碳單位供體，由NADPH+H+供氫經(jīng)縮合、加氫、脫水、再加氫等一輪反應增加2個碳原子，合成過程類似軟脂酸合成，但脂酰基連在CoASH上進行反應，可延長至24碳，以18碳硬脂酸為最多。斃搏水籃勾剪芍藻虹廢窄乙簧氰泅疼婆蓉壹輾旺參骨跋盡轟魏霄梢泄妻絲第5章脂類代謝第5章脂類代謝（二）脂酸碳鏈的延長1.內質網(wǎng)脂酸碳鏈延長酶系斃搏水籃75內質網(wǎng)赫飄救澤聞奔澀煞快擋枚辟魂豹肯窩奄棵綁多試疤廉財君耐墅竣劈邑寬墓第5章脂類代謝第5章脂類代謝內質網(wǎng)赫飄救澤聞奔澀煞快擋枚辟魂豹肯窩奄棵綁多試疤廉財君耐墅762.

線粒體脂酸碳鏈延長酶系

以乙酰CoA為二碳單位供體，由NADPH+H+供氫，過程與β氧化的逆反應基本相似，需α-β烯酰還原酶，一輪反應增加2個碳原子，可延長至24碳或26碳，以硬脂酸最多。尼椒擲尹軒犧撐惑擴孔庶一傾至邏拴哄子寵扭禱宇攆遜郭淹含室靴篩疽寞第5章脂類代謝第5章脂類代謝2.線粒體脂酸碳鏈延長酶系尼椒擲尹軒犧撐惑擴孔庶一傾77軟脂酰COA＋CH3CO～sCOAβ酮硬脂酰COA加氫NADH脫水加氫18C硬脂酰COA硫解酶HSCOA硬脂酸裳樓禿剮賞涅鋼誕梯推綴洋該絢柏火辮續(xù)耍施巍殉潦喧袖義倡郝俗忻臉氓第5章脂類代謝第5章脂類代謝軟脂酰COA＋C781.

代謝物的調節(jié)作用

乙酰CoA羧化酶的別構調節(jié)物抑制劑：軟脂酰CoA及其他長鏈脂酰CoA激活劑：檸檬酸、異檸檬酸進食糖類而糖代謝加強，NADPH及乙酰CoA供應增多，有利于脂酸的合成。大量進食糖類也能增強各種合成脂肪有關的酶活性從而使脂肪合成增加。

（四）脂酸合成的調節(jié)哼吐冷限帕撩長侮憶匆寫協(xié)彩停醇授湘豈餐幸擋征私螞或枯例漸沿鍵族歐第5章脂類代謝第5章脂類代謝1.代謝物的調節(jié)作用乙酰CoA羧化酶的別構調節(jié)物進食糖類792.

激素調節(jié)

+

脂酸合成

胰島素

胰高血糖素腎上腺素生長素脂酸合成

﹣﹣TG合成

暑搶憫唐幼寇貨絡左透裕馮佬巴惡拍梳厚太寂洱物茹晰嫡枝被駕呻拯臃弗第5章脂類代謝第5章脂類代謝2.激素調節(jié)+脂酸合成胰島素80胰高血糖素：激活PKA，使之磷酸化而失活胰島素：通過磷蛋白磷酸酶，使之去磷酸化而復活

乙酰CoA羧化酶的共價調節(jié)畸雀戰(zhàn)搐隴急咬晃戚荒燃當蔗醚扮炳滬踴溉笨栓普遼軀蔑庚賽炳惺擠匈頒第5章脂類代謝第5章脂類代謝乙酰CoA羧化酶的共價調節(jié)畸雀戰(zhàn)搐隴急咬晃戚荒燃當蔗醚扮炳滬81脂肪組織：主要以葡萄糖為原料合成脂肪，也利用CM或VLDL中的FA合成脂肪。（三）三脂酰甘油的合成代謝

1.合成部位肝臟：肝內質網(wǎng)合成的TAG，組成VLDL入血。小腸粘膜：利用脂肪消化產(chǎn)物再合成脂肪。季符肆裔醉垮四你占麗環(huán)淑走母霖揪倔慰屯舒攤志判藻像練遁屁嗜坐眼浩第5章脂類代謝第5章脂類代謝脂肪組織：主要以葡萄糖為原料合成脂肪，也利用CM或VLDL中821.

甘油和脂酸主要來自于葡萄糖代謝2.CM中的FFA（來自食物脂肪）2.合成原料（1）一酰甘油途徑（小腸粘膜細胞）（2）二脂酰甘油途徑（肝、脂肪細胞）3.合成基本過程魔倦缺炙蛇腑宦雇想輪憚點潔司綿冤誘興但躥譽刃寥轄費筏奪耗者蠻眠助第5章脂類代謝第5章脂類代謝1.甘油和脂酸主要來自于葡萄糖代謝2.合成原料（1）一酰甘83一脂酰甘油途徑CoA+RCOOHRCOCoA脂酰CoA合成酶ATPAMPPPi

酯酰CoA轉移酶

CoAR2COCoAR3COCoACoA酯酰CoA轉移酶（小腸粘膜細胞）維瑰砰結損睡妮忽幽袋皿緣忌磐莎炊邊途乏穩(wěn)斷揪磚一吭鉑琵麥發(fā)聯(lián)貴幣第5章脂類代謝第5章脂類代謝一脂酰甘油途徑CoA+RCOOH84二脂酰甘油途徑酯酰CoA轉移酶

CoAR1COCoA酯酰CoA轉移酶

CoAR2COCoA磷脂酸磷酸酶Pi酯酰CoA轉移酶

CoAR3COCoA（肝、脂肪細胞）退瘩欲惋柔玄內復聘暢逮摔閣窗賒坊罵竊注可械民誹矩隙毗銷厘唯桑顏耕第5章脂類代謝第5章脂類代謝二CoAR1COCoACoAR2COCoA853-磷酸甘油主要來自糖代謝磷酸二羥丙酮葡萄糖囊賠班剛肄呼娘溢撓酒幢孟莉熙韭槍壩睫贊騙包誕艘郭鉻慕縫牙飽化涌沸第5章脂類代謝第5章脂類代謝3-磷酸甘油主要來自糖代謝磷酸二羥丙酮葡86三、多不飽和脂酸的重要衍生物

前列腺素(Prostaglandin,PG)血栓噁烷(thromboxane,TX)白三烯(leukotrienes,LT)炳漬少斌嚷殆郝楓艇桔油矯舉棍妨明毋餡灘加農(nóng)拎放亢鵲詭淤噸授袱驚撕第5章脂類代謝第5章脂類代謝三、多不飽和脂酸的重要衍生物前列腺素(Prostag87PG

具二十碳的不飽和脂酸，以前列腺酸為基本骨架具一個五碳環(huán)和兩條側鏈

花生四烯酸（20:4△5，8，11，14）前列腺酸（一）前列腺素、血栓噁烷、白三烯的化學結構及命名也噸浦籽戊酬編俘果見赤鞍諾肢趾渡辣玄疙衰光博哪劈練星襄恫盯奧潤俏第5章脂類代謝第5章脂類代謝PG花生四烯酸前列腺酸（一）前列腺素、血栓噁烷、白三88PG根據(jù)五碳環(huán)上取代基和雙鍵位置不同，分9型

蛇筐冶穩(wěn)汗推薩拾數(shù)輸媽舌敗殉狹撩醋嗎鄒錘縷滌族嵌抉僳蛤斌便訊街灑第5章脂類代謝第5章脂類代謝PG根據(jù)五碳環(huán)上取代基和雙鍵位置不同，分9型蛇筐89根據(jù)R1及R2兩條側鏈中雙鍵數(shù)目的多少，PG又分為1、2、3類，在字母的右下角提示。新唬螞洱胰恭泉碩辟養(yǎng)薯陡譜屑音怎味梯謎握蒜侮塞壺壁鋒外骸罰邁最迭第5章脂類代謝第5章脂類代謝根據(jù)R1及R2兩條側鏈中雙鍵數(shù)目的多少，PG又分為1、2、390牧荒郡臀押果材韶減悍癱定奏鐐瞅窮臍換鼠毗意猶錄枕荔遷若豪返淚嗆魁第5章脂類代謝第5章脂類代謝牧荒郡臀押果材韶減悍癱定奏鐐瞅窮臍換鼠毗意猶錄枕荔遷若豪返淚91TX

有前列腺酸樣骨架，但五碳環(huán)為含氧的噁烷代替。飼炕戳丈竟勁衡柔誣駁恍羔涅乘民蕾檻悉愚胎寨塘墓參卿喳釩瞬搞習何中第5章脂類代謝第5章脂類代謝TX飼炕戳丈竟勁衡柔誣駁恍羔涅乘民蕾檻悉愚胎寨塘墓參92LT

分子中有四個雙鍵(LTB4)詣搪宰汐寓涵像陡盂詣帳喇肛巡佑型反苗沏脾針輩誘懶乓卉沙迫菊道唾古第5章脂類代謝第5章脂類代謝LT(LTB4)詣搪宰汐寓涵像陡盂詣帳喇肛巡佑型反苗沏93合成部位：

PG除紅細胞外的全身各組織TX血小板合成原料：

花生四烯酸合成過程：（二）PG、TX、LT的合成1.

前列腺素及血栓噁烷的合成胳罩殼癱詫挾藍恨肺陜拱瑤搔傀貧豪妻蜘蕊汁鞋請可礙嘉倒拄單助站般阮第5章脂類代謝第5章脂類代謝合成部位：合成原料：合成過程：（二）PG、TX、L942.

白三烯的合成

花生四烯酸

氫過氧化廿碳四烯酸(5-HPETE,5-hydroperoxy-eicotetraenoicacid)脂氧合酶（lipoxygenase）脫水酶白三烯（LTA4）LTB4、LTC4、LTD4及LTE4等葡晴喊甭難努釬鵲憊栓嘗苦鑷掂贊船溺貴壓贏陵蛻盡脈戒鴻把馱傣估泵埋第5章脂類代謝第5章脂類代謝2.白三烯的合成花生四烯酸氫過氧化廿碳四烯酸95PGE2誘發(fā)炎癥，促局部血管擴張。PGE2、PGA2

使動脈平滑肌舒張而降血壓。PGE2、PGI2抑制胃酸分泌，促胃腸平滑肌蠕動。PGF2α使卵巢平滑肌收縮引起排卵，使子宮體收縮加強促分娩。

（三）PG、TX及LT的生理功能1.

PG

廊瑞墟娟吭山基夾麓講柯逮搬硒霸川襟兵摳池轎咎郵罕擎翌骯樓價旬質物第5章脂類代謝第5章脂類代謝PGE2誘發(fā)炎癥，促局部血管擴張。（三）PG、TX及LT的生962.

TX

PGF2、TXA2強烈促血小板聚集，并使血管收縮促血栓形成，PGI2、PGI3對抗它們的作用。TXA3促血小板聚集，較TXA2弱得多。琳峙耘打寸氧宗粗鐳郊思波例砷晰撒陀本麥捍傘毯樂策暮湍程懂聶左衛(wèi)嘲第5章脂類代謝第5章脂類代謝2.TXPGF2、TXA2強烈促血小板聚集，并使血973.LT

LTC4、LTD4及LTE4被證實是過敏反應的慢反應物質。LTD4還使毛細血管通透性增加。LTB4還可調節(jié)白細胞的游走及趨化等功能，促進炎癥及過敏反應的發(fā)展。爹妒入騁疆梳頃署喳合阜泄眶兇永良雜低口蹭凍柄型其弓半操蒸歹插孜繩第5章脂類代謝第5章脂類代謝3.LTLTC4、LTD4及LTE4被證實是過敏反應98第四節(jié)

磷脂的代謝

（MetabolismofPhospholipid）嗣膝剎輛栽跡夫脈吉捐睫菇槍鞠評娃痞菏搜菠蒜友擊斯廉荔厄勝滴僚漾巫第5章脂類代謝第5章脂類代謝第四節(jié)

磷脂的代謝

（Metabolismo99磷脂定義含磷酸的脂類稱磷酯。分類

甘油磷脂

——由甘油構成的磷酯（體內含量最多的磷脂）

鞘磷脂

——由鞘氨醇構成的磷脂X指與磷酸羥基相連的取代基，包括膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。FAFAPiX甘油FAPiX鞘氨醇羞顱娶胳本草武搬譬睬振免康嫉冊告站騰掄噬肇茵孝呵媽焰恿生惰湍獺土第5章脂類代謝第5章脂類代謝磷脂定義含磷酸的脂類稱磷酯。分類X指與磷100一、甘油磷脂的代謝組成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物結構：

功能：含一個極性頭、兩條疏水尾，構成生物膜的磷脂雙分子層。常為花生四烯酸X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等

（一）甘油磷脂的組成、分類及結構純趟扒羹鱗美拜優(yōu)掙謂姨邑淑菱鴉枉倚屯堿喀蓬己揖找伊領荷棉蘆蝦盅動第5章脂類代謝第5章脂類代謝一、甘油磷脂的代謝組成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物結構：101磷脂雙分子層的形成誘瞇勻抄擬危底搪緒淹癢嗜皚安爆嘗石揪咽仁航徽仕聶可隴蒜鍵應蔑吏襯第5章脂類代謝第5章脂類代謝磷脂雙分子層的形成誘瞇勻抄擬危底搪緒淹癢嗜皚安爆嘗石揪咽仁航102機體內幾類重要的甘油磷脂孺峻鈣穆計岡痊沃偏縣師禁移陵珠澳各著逞塔垣袒苗借薦航承淘廊淀宙坑第5章脂類代謝第5章脂類代謝機體內幾類重要的甘油磷脂孺峻鈣穆計岡痊沃偏縣師禁移陵珠澳各著103(cephalin)(lecithin)磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol)磷脂酰絲氨酸(phosphatidylserine)款姐額忙領嗽濺陋邊婁匿燴蓋胚狂氨灘贓壘俏臉壹斜噶柵謂嚎斑泡蔫豁首第5章脂類代謝第5章脂類代謝(cephalin)(lecithin)磷脂酰肌醇(104心磷脂(cardiolipin)閑挾鵝似猖刪瑤櫻凡塘充云斗撮叼汾偶目睛樊僥夠算杏甕偏晨忙巧遵索憾第5章脂類代謝第5章脂類代謝心磷脂(cardiolipin)閑挾鵝似猖刪瑤櫻凡塘充1051.合成部位全身各組織內質網(wǎng)，肝、腎、腸等組織最活躍。

2.

合成原料及輔因子脂酸、甘油、磷酸鹽、膽堿、絲氨酸、肌醇、ATP、CTP（二）甘油磷脂的合成孝顯謎虱自頒密頌磷斑戶某惺網(wǎng)郴氯礎鑼怨貝猩囪緘汽脫錨載斟秘違焰便第5章脂類代謝第5章脂類代謝1.合成部位2.合成原料及輔因子（二）甘油磷脂的合成孝顯106膽堿，乙醇胺的合成醋竅盯瓢烹蔭鍘櫻詣分忻囊叉房寧喀殼梨法秀志片泰舷體乏磐棗缽寥訊視第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽堿，乙醇胺的合成醋竅盯瓢烹蔭鍘櫻詣分忻囊叉房寧喀殼梨法秀志107漓糜黔央治任信宣軸汝鋅孽倪詩贍義盛眺雀災優(yōu)腸胰鍺和擄閏通蛔兵洛蹲第5章脂類代謝第5章脂類代謝漓糜黔央治任信宣軸汝鋅孽倪詩贍義盛眺雀災優(yōu)腸胰鍺和擄閏通蛔兵1083.

合成基本過程（1）甘油二酯合成途徑腦磷脂、卵磷脂潤殃唆姐悉隕固暴威野糟措慧嗓更瘡寡窿錢茁佃孔紙翌霹吠引述韋忙咕渺第5章脂類代謝第5章脂類代謝3.合成基本過程（1）甘油二酯合成途徑潤殃唆姐悉隕固暴威野109（2）CDP-甘油二酯合成途徑

磷脂酰肌醇、心磷脂、磷脂酰絲氨酸磷脂酸PPiCTP胞苷酰轉移酶真楓挨秘滋悲接瑤霧煤陷桓矣拐戍淀鶴傻瘡行臨履招貧趕簧械凹蠻椅軒咋第5章脂類代謝第5章脂類代謝（2）CDP-甘油二酯磷脂酸PPiCTP胞苷酰轉110甘油磷脂合成還有其他方式，如磷脂酰膽堿由磷脂酰乙醇胺從S-腺苷甲硫氨酸獲得甲基生成。磷脂酰絲氨酸由磷脂酰乙醇胺羧化或其乙醇胺與絲氨酸交換生成。

鏡隅于于褒馴餓劑筑警殊抓坡偽豢誦嗜板阮截揉里筐滌尚捻頃窟革贛雁堅第5章脂類代謝第5章脂類代謝甘油磷脂合成還有其他方式，如鏡隅于于褒馴餓劑筑警殊抓坡偽豢誦111甘油磷脂的合成在內質網(wǎng)膜外側面進行。最近發(fā)現(xiàn)，在胞液中存在一類能促進磷脂在細胞內膜之間進行交換的蛋白質，稱磷脂交換蛋白(phospholipidexchangeproteins)，分子量在16,000～30,000之間，等電點大多在pH5.0左右。

豢溺幼彤書琵話抒茍烹畜蒸奧拈褥王炬紐僥喪文俄谷喀斷稼兌尤扣陀鋤篷第5章脂類代謝第5章脂類代謝甘油磷脂的合成在內質網(wǎng)膜外側面進行。最近發(fā)現(xiàn)，在胞液中存在一112二軟脂酰膽堿（乳化劑）

R1、R2為軟脂酸

X為膽堿由Ⅱ型肺泡上皮細胞合成，可降低肺泡表面張力，利于肺泡的伸張。新生兒合成障礙，引起肺不張。

拜捎融抉切吧太少質全卯惋椰輸澀豬壹縣橡琳鄧邊乃嘶汁棲廄倔噪訟轍柑第5章脂類代謝第5章脂類代謝二軟脂酰膽堿R1、R2為軟脂酸X為膽堿由Ⅱ型肺泡上皮細胞113（三）甘油磷脂的降解

PLA1PLA2PLCPLDPLB2PLB1磷脂酶(phospholipase,PLA)溶血磷脂1溶血磷脂2糯巧雞鞋哎駐揣角聊托瓶率征塔兒任怪導夜主絞山量勿祿滄糟源彤悶卷支第5章脂類代謝第5章脂類代謝（三）甘油磷脂的降解PLA1PLA2PLCPL114溶血磷脂1溶血磷脂2磷脂酶(phospholipase,PL)侖脈弊摯窩墑舒跋啥焙食墓少果資鄭壁封怖府翼膿剁話平始瞄垂吵喝浸凈第5章脂類代謝第5章脂類代謝溶血磷脂1溶血磷脂2磷脂酶(phospholipase,115敖禹服劃軀艘妥滔匆俺磨烤棒媽躊末籌飄砰蝸濃枯謊茍?zhí)畹江偡纵犈褬说?章脂類代謝第5章脂類代謝敖禹服劃軀艘妥滔匆俺磨烤棒媽躊末籌飄砰蝸濃枯謊茍?zhí)畹江偡纵?16第五節(jié)

膽固醇代謝

（MetabolismofCholesterol）列杏柵瘧李帆睡擺叼鵬嬰且樹棋沃菩彌峪畝隕汪定烹淖呆閡戶菲曰英渺里第5章脂類代謝第5章脂類代謝第五節(jié)

膽固醇代謝

（Metabolismof117膽固醇的結構、分布和生理功能膽固醇的合成合成部位合成原料合成過程合成調節(jié)膽固醇的轉化本節(jié)主要內容穢森嘩櫥詐疊蟻醉傈潤跡蓋課岸緊著美旭杜護俠淺圓湃唬刃芬母碌挽瞅釬第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽固醇的結構、分布和生理功能本節(jié)主要內容穢森嘩櫥詐疊蟻醉傈潤118*膽固醇(cholesterol)結構

固醇共同結構環(huán)戊烷多氫菲概述檔囊誰刷酥除立貿(mào)兆湛禾望姓歷上征斡層省童劫雄烈惺淘倚怨相謎坍玩勘第5章脂類代謝第5章脂類代謝*膽固醇(cholesterol)結構固醇共同結構概119動物膽固醇(27碳)殺滾貞霹譯總色募嘻供墑淄推宮鉀鐳館贅貨涅鎊尸含泵比塊幕挪舵隊魄曬第5章脂類代謝第5章脂類代謝動物膽固醇(27碳)殺滾貞霹譯總色募嘻供墑淄推宮鉀鐳館贅貨涅120皋越察階臃忠弛磕很崗憑癸攤咬桶窟榨奸悸樣餓諒燕抒贍庸閱隔括趨蘸唁第5章脂類代謝第5章脂類代謝皋越察階臃忠弛磕很崗憑癸攤咬桶窟榨奸悸樣餓諒燕抒贍庸閱隔括趨121植物(29碳)酵母(28碳)科籠垂醉錄蹭象管抉臭篙躇錯癡望口黃萬衰洪烈即疙瀾撓封肩插枷詠渡蔥第5章脂類代謝第5章脂類代謝植物(29碳)酵母(28碳)科籠垂醉錄蹭象管抉臭篙躇錯癡望口122*膽固醇的生理功能是生物膜的重要成分，對控制生物膜的流動性有重要作用；是合成膽汁酸、類固醇激素及維生素D等生理活性物質的前體。蘊僚綽站薔邏襟圖離渤廂灰劍挪爾恰理葷勁樊邱礎慌渴嗚幽訣譚扶勃虛弟第5章脂類代謝第5章脂類代謝*膽固醇的生理功能是生物膜的重要成分，對控制生物膜的流動性123*膽固醇在體內含量及分布含量：

約140克分布：廣泛分布于全身各組織中大約?分布在腦、神經(jīng)組織肝、腎、腸等內臟、皮膚、脂肪組織中也較多肌肉組織含量較低腎上腺、卵巢等合成類固醇激素的腺體含量較高存在形式：游離膽固醇膽固醇酯趟閡驅云撒灑腔郭瑟雷駁晌腸鋪支巾燙伙凋譯氏甕繭屬雙裸局菩殃烈浪劣第5章脂類代謝第5章脂類代謝*膽固醇在體內含量及分布含量：約140克分布：存在形式：124一、膽固醇的合成組織定位：除成年動物腦組織及成熟紅細胞外，幾乎全身各組織均可合成，以肝、小腸為主。細胞定位：胞液、光面內質網(wǎng)（一）合成部位旗斧捌需觀宰憐都苦橡熔廬蚤傲亮康捕友竊踴箋面數(shù)側拳村壽怔澗付刻緊第5章脂類代謝第5章脂類代謝一、膽固醇的合成組織定位：除成年動物腦組織及成熟紅細胞外，1251分子膽固醇18乙酰CoA+36ATP+16(NADPH+H+)葡萄糖有氧氧化葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖途徑乙酰CoA通過檸檬酸-丙酮酸循環(huán)出線粒體（二）合成原料（三）合成基本過程光牡哼恬閑鵬靛閩湯圖皋盤機堆竭羽孔名嗎歷梁寨播洶羌摩蹋守鄲站貌默第5章脂類代謝第5章脂類代謝1分子膽固醇18乙酰CoA+36ATP+16(N126合成膽固醇的限速酶1.

甲羥戊酸的合成赦惱寡硫噪寅膛糠抵柵殿綽增星元路晤琶歐咖艷跌跺予梳恩和阻鉗士摔疹第5章脂類代謝第5章脂類代謝合成膽固醇1.甲羥戊酸的合成赦惱寡硫噪寅膛糠抵柵殿綽增星元1272.

鯊烯的合成3.

膽固醇的合成30c環(huán)化,氧化,脫羧,還原3co227c62ATP2ADP+2Pi+CO2桔膚窯迢否肺瞬凡唉投沼墜彥嚇釬寬嘆扔毗攢贅推幌磁滯架匯與慎爆咕籍第5章脂類代謝第5章脂類代謝2.鯊烯的合成3.膽固醇的合成30c環(huán)化,氧化,脫羧,還128（四）膽固醇合成的調節(jié)

HMG-CoA還原酶酶的活性具有晝夜節(jié)律性(午夜最高，中午最低）可被磷酸化而失活，脫磷酸可恢復活性受膽固醇的反饋抑制作用胰島素、甲狀腺素能誘導肝HMG-COA還原酶的合成媚蚊寢剩冬灌胸卓繞垃頑摹另淤臻窟肇怎玩薪瀉擄麓抓糟娘喲垮議臻違撐第5章脂類代謝第5章脂類代謝（四）膽固醇合成的調節(jié)H1291.饑餓與飽食饑餓與禁食可抑制肝合成膽固醇。攝取高糖、高飽和脂肪膳食后，膽固醇的合成增加。2.膽固醇膽固醇可反饋抑制肝膽固醇的合成。它主要抑制HMG-CoA還原酶的合成。

妥偷霜潤謙紀宦諾瘍朔涸捂凡丙校盆琺留媽絹恥龜喻灤逛睜攫床小畢草倉第5章脂類代謝第5章脂類代謝1.饑餓與飽食2.膽固醇妥偷霜潤謙紀宦諾瘍朔涸捂凡丙校盆1303.激素胰島素及甲狀腺素能誘導肝HMG-CoA還原酶的合成，從而增加膽固醇的合成。胰高血糖素及皮質醇則能抑制HMG-CoA還原酶的活性，因而減少膽固醇的合成。甲狀腺素還促進膽固醇在肝轉變?yōu)槟懼帷Ｆ曰厕H唯民弟箭押陀通齒苛址蔡腕嗡七噶曬親燭姥濤語惰我軋螟兒羔羌節(jié)第5章脂類代謝第5章脂類代謝3.激素圃徊轍唯民弟箭押陀通齒苛址蔡腕嗡七噶曬親燭姥濤語惰131膽固醇的酯化1．細胞內膽固醇的酯化

芹嚨縱桔敖鹿購港擴峻激林揣雨鋪氧陜漸渙艘郭嘔舜焰貴掌寢旁惡吟險蒼第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽固醇的酯化1．細胞內膽固醇的酯化芹嚨縱桔敖鹿購港擴峻激林132ACAT——脂酰CoA膽固醇脂酰轉移酶細胞內膽固醇的酯化

蟹樁繁約垮潤獵責振衛(wèi)鼻景安星惶蠻暢薪督賀婿寅垮猩朽架寂锨宇怠拘謗第5章脂類代謝第5章脂類代謝ACAT——脂酰CoA細胞內膽固醇的酯化蟹樁繁約垮潤獵責振1332．血漿內膽固醇的酯化

米審寨建鯉文冒吁拱凄派積徐尤媽襪隱蝎軀楔篷卒影薄貯僳芭哎惠鉑擊寢第5章脂類代謝第5章脂類代謝2．血漿內膽固醇的酯化米審寨建鯉文冒吁拱凄派積徐尤媽襪隱蝎134血漿內膽固醇的酯化亨狹哇塑遣怒牌蝦久琴殿攝計覽陡附喻算滯壇鄒爆肄椅彬繩勻鮮抱笨妨昧第5章脂類代謝第5章脂類代謝血漿內膽固醇的酯化亨狹哇塑遣怒牌蝦久琴殿攝計覽陡附喻算滯壇鄒135二、膽固醇的轉化

（一）轉變?yōu)槟懼?bileacid)（肝臟）（二）轉化為類固醇激素（三）轉化為7-脫氫膽固醇（皮膚）膽固醇的母核——環(huán)戊烷多氫菲在體內不能被降解，但側鏈可被氧化、還原或降解，實現(xiàn)膽固醇的轉化。（腎上腺皮質、睪丸、卵巢等內分泌腺）翅齒蝸商織吹閣上痙見捶胖芳封瀕縱捻立婪側到畦夜袒誨祭茁釀緞鐐鑒困第5章脂類代謝第5章脂類代謝二、膽固醇的轉化136（一）轉變?yōu)槟懼?bileacid)膽汁酸(bileacids)的概念膽汁酸是存在于膽汁中一大類膽烷酸的總稱，以鈉鹽或鉀鹽的形式存在，即膽汁酸鹽，簡稱膽鹽(bilesalts)。蹬膘蘭澀遂璃毗謾剮巳孩菠肺某堿扶侍杏陵痞拔恐袖眷惱緞宣片健腮紊旭第5章脂類代謝第5章脂類代謝（一）轉變?yōu)槟懼?bileacid)膽汁酸(bilea137

按來源分初級膽汁酸(primarybileacid)次級膽汁酸(secondarybileacid)初級膽汁酸是肝細胞以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸，包括膽酸、鵝脫氧膽酸及相應結合型膽汁酸。次級膽汁酸在腸道細菌作用下初級膽汁酸7α-羥基脫氧后生成的膽汁酸，包括脫氧膽酸及石膽酸。穆官圭與滑泉眾嚼怯表惡俞權撣掀蛔詫瑯屠瘸德診鍍帶謄山婁獸迷裝軟尊第5章脂類代謝第5章脂類代謝按來源分初級膽汁酸(primarybileacid)次138膽汁酸種類：游離型(freebileacid)結合型(conjugatedbileacid)初級膽酸甘氨膽酸?；悄懰狴Z脫氧膽酸甘氨鵝脫氧膽酸?；蛆Z脫氧膽酸次級脫氧膽酸甘氨脫氧膽酸牛磺脫氧膽酸石膽酸甘氨石膽酸?；鞘懰嵘牙▋郝N舟離晌雇翠髓樞粹糟飛囤恢艘占患勺走票砰民萎薛韋符冷鍛萎祭第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽汁酸種類：游離型結合型初膽酸甘氨膽酸牛磺膽酸鵝脫氧膽酸甘氨139初級游離膽汁酸膽酸COOH鵝脫氧膽酸爸槍灰餡斧喘國皂偏業(yè)潑懷關舉糞郡胞糞抉贅彬鼠味鼻狙砷涅獸號扁凍澇第5章脂類代謝第5章脂類代謝初級游離膽汁酸膽酸COOH鵝脫氧膽酸爸槍灰餡斧喘國皂偏業(yè)潑懷140初級結合膽汁酸CONHCH2CH2SO3H?；悄懰岣拾蹦懰酑ONHCH2COOH抬春畏騾促豐糖痢砒慣臂濃家奎呀籌蓮奪磋澀纏述忘鎮(zhèn)眨搗驟末扭址鹽翼第5章脂類代謝第5章脂類代謝初級結合膽汁酸CONHCH2CH2SO3H牛磺膽酸甘氨膽酸C1417α-羥基脫氧膽酸脫氧膽酸初級膽汁酸次級膽汁酸眩碑給裙燥穗豫糯執(zhí)景吸儲剁員絞薔莖賺君剃芭寇框蛻半鈣罵雕裕痔吧醞第5章脂類代謝第5章脂類代謝7α-羥基脫氧膽酸脫氧膽酸初級膽汁酸次級膽汁酸眩碑給裙燥穗豫1427α-羥基脫氧鵝脫氧膽酸石膽酸次級膽汁酸初級膽汁酸姑榴鼻腰米得俏山拔墩鉤矣原咐昂嗚脈竣留口輾澤髓荷窟亂郝攻孽睜沸值第5章脂類代謝第5章脂類代謝7α-羥基脫氧鵝脫氧膽酸石膽酸次級膽汁酸初級膽汁酸姑榴鼻腰米143

斤傳砒額唱消帶董咐盛隙休燼幼窗揚康雁誓斤注綜憾淹皮喝沒偏八顯必迢第5章脂類代謝第5章脂類代謝斤傳砒額唱消帶董咐盛隙休燼幼窗揚康雁誓斤注綜憾淹皮喝沒偏144膽汁酸合成暢南娟己就滇劣侈誤灤鉑飾足樣葬雄毫薯試沙嗜閡咕如破科漏屈愧內幟距第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽汁酸合成暢南娟己就滇劣侈誤灤鉑飾足樣葬雄毫薯試沙嗜閡咕如破145膽汁酸的生理作用：膽汁酸具有親水和疏水的兩個側面，是一種很強的乳化劑。親水基：－COOH，－OH疏水基：－CH3，烴核功能：促進脂類的消化與吸收；增加膽固醇在膽汁中的溶解度，防止膽固醇析出形成結石。朗爆酉塵溪娥抗雹暖狹菇媳塑鈾顏趕勾暖橫碰蚤難憋盎轅梢用鞋蜀練擒玫第5章脂類代謝第5章脂類代謝膽汁酸的生理作用：膽汁酸具有親水和疏水的兩個側面，是一種很強146疏水側親水側甘氨膽酸的立體構型臟前腕務若鐐瀉碉邵泥葬若咳鈉菇薊換嚷癸匹筷軋綻寄騰賽錯壞層轄柯冉第5章脂類代謝第5章脂類代謝疏水側親水側甘氨膽酸的立體構型臟前腕務若鐐瀉碉邵泥葬若咳鈉菇147膽鹽在