主講教師：季祥郵箱：

第六章生物氧化

§8-1、生物能學(xué)的基本概念§8-2、線粒體氧化體系（生物氧化的三大類產(chǎn)物的生成途徑）第六章生物氧化[目的要求]第六章生物氧化1.了解能量的基本性質(zhì)；內(nèi)能、焓、熵、自由能的概念；自由能的變化與化學(xué)反應(yīng)的關(guān)系；ATP的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其對(duì)物質(zhì)代謝的重要意義。2.了解生物氧化的概念；生物氧化的種類；生物氧化中物質(zhì)氧化的方式。3.掌握生物氧化產(chǎn)物二氧化碳生成方式；呼吸鏈的概念及其組成；氧化磷酸化的概念及ATP的生成途徑；磷氧比的概念及兩類呼吸鏈的磷氧比。[目的要求]第六章生物氧化4.了解氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)；了解呼吸作用的控制；各種抑制劑對(duì)氧化磷酸化的抑制機(jī)理；了解偶聯(lián)劑的作用機(jī)理。5.了解線粒體外NADH2的氧化途徑；會(huì)計(jì)算常見(jiàn)的底物氧化產(chǎn)生的ATP數(shù)。

功能：為生命活動(dòng)提供能源與碳源實(shí)質(zhì)：生物細(xì)胞利用氧氣對(duì)細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)（糖、脂肪和蛋白質(zhì)）進(jìn)行氧化分解產(chǎn)生CO2和H2O并釋放出能量的過(guò)程。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為細(xì)胞呼吸、組織呼吸或內(nèi)呼吸。第六章生物氧化

生物氧化概述概念：有機(jī)物在生物體內(nèi)的氧化作用稱為生物氧化。第六章生物氧化返回

1.反應(yīng)由酶催化，反應(yīng)條件溫和；2.反應(yīng)分步進(jìn)行，順序性3.能量逐步放出，且放出的能量以化學(xué)能的方式儲(chǔ)存于ATP中，能量利用率高。特點(diǎn)：生物氧化的種類：1、根據(jù)有無(wú)氧的參與，分有氧氧化：有O2參與，產(chǎn)物為CO2、H2O,底物氧化完全，產(chǎn)能多無(wú)氧氧化：無(wú)O2參與，產(chǎn)物為乙醇、乳酸等,底物氧化不完全，產(chǎn)能少第六章生物氧化2、根據(jù)發(fā)生場(chǎng)所，分線粒體氧化體系：與ATP的生成有關(guān)，產(chǎn)能的氧化作用，線粒體內(nèi)發(fā)生（原核生物在質(zhì)膜上發(fā)生）。微粒體氧化體系：與ATP的生成無(wú)關(guān)，光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上發(fā)生，機(jī)體對(duì)非營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生的生物轉(zhuǎn)化，與機(jī)體排毒及排出異物有關(guān)。第六章生物氧化生物氧化物質(zhì)的氧化方式生物氧化遵循氧化－還原的基本原理常見(jiàn)的有：1、脫電子反應(yīng)：如Fe2+→Fe3+＋e而電子不能單獨(dú)存在于生物體內(nèi)，有物質(zhì)失去電子，就有物質(zhì)得到電子：A2+B2+B3+A3+其中：A為電子供體，B為電子受體。2、脫氫反應(yīng)：最主要的生物氧化方式如：TCA3:異檸檬酸草酰琥珀酸NAD+NADH+H+FADFADH2琥珀酸延胡索酸TCA7:TCA9:EMP6:蘋果酸1、3－二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛草酰乙酸NAD+NADH+H+Pi＋NAD+NADH+H+第六章生物氧化3、加氧反應(yīng)：－O212+OH第六章生物氧化§6.1生物能學(xué)的基本概念二、能量的守恒與轉(zhuǎn)化一、能量的性質(zhì)四、最重要的高能化合物—ATP五、關(guān)于生物化學(xué)中能量變化的一些規(guī)定三、熱力學(xué)第二定律與熵返回一、能量的性質(zhì)能量在一定狀態(tài)的物質(zhì)中體現(xiàn)，其絕對(duì)值難于測(cè)定。當(dāng)物質(zhì)的狀態(tài)確定后，能量也就確定。能量的兩種形式：熱：由于溫差而產(chǎn)生的能量傳遞方式，常伴隨著質(zhì)點(diǎn)的無(wú)序運(yùn)動(dòng)。功：體系與環(huán)境間的另外一種能量交換方式。任何一種功都伴隨著體系質(zhì)點(diǎn)的有序運(yùn)動(dòng)。§6.1生物能學(xué)的基本概念返回二、能量的守恒與轉(zhuǎn)化1、內(nèi)能與焓2、熱力學(xué)第一定律:

△U=Q-W內(nèi)能（U）：體系內(nèi)部質(zhì)點(diǎn)能量總和。焓（H）：體系的內(nèi)能與該體系壓力、體積的乘積之和。

其中：△U：體系內(nèi)能的變化，Q：體系吸收的熱量W：體系對(duì)外做功。△H=△QP

恒壓過(guò)程吸收的熱量在數(shù)值上等于體系的焓變。生物體是恒溫、恒壓環(huán)境，△U≈△H，合稱能量的變化。返回△U=△QV

恒容過(guò)程吸收的熱量在數(shù)值上等于內(nèi)能的變化?！?.1生物能學(xué)的基本概念三、熱力學(xué)第二定律與熵

熵（S）：表示體系能量分散程度的狀態(tài)函數(shù)稱為熵。

熱力學(xué)第二定律：自發(fā)過(guò)程是體系與環(huán)境總熵增加的過(guò)程。△S=Q/T=△S體系+△S環(huán)境≥O§6.1生物能學(xué)的基本概念返回§6.1生物能學(xué)的基本概念自由能:自由能變化(ΔG）:

ΔG=ΔH-TΔSABΔG=GB-

GA自由能（G）:

指在一個(gè)體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠做功的那一部分能量。ΔG是衡量過(guò)程自發(fā)性的標(biāo)準(zhǔn)：ΔG<0，放能，過(guò)程可自發(fā)進(jìn)行，產(chǎn)生有用的功；ΔG>0，吸能，過(guò)程不可自發(fā)進(jìn)行，須供給能量才能進(jìn)行；ΔG=0,過(guò)程處平衡狀態(tài)?；瘜W(xué)反應(yīng)中自由能的變化及其意義:

化學(xué)反應(yīng):aA+bBcC+dD1)當(dāng)反應(yīng)處平衡狀態(tài)時(shí)，ΔG’=0則：

無(wú)論各個(gè)ΔG數(shù)值大小如何，該鏈?zhǔn)椒磻?yīng)可以自發(fā)進(jìn)行。2)當(dāng)A→B→C→D若：△G=△GAB+△GBC+△GCD≤0四、最重要的高能化合物—ATP1、ATP的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)§6.1生物能學(xué)的基本概念返回（2）ATP水解產(chǎn)物具有更大的共振穩(wěn)定性，其水解產(chǎn)物ADP3-和Pi的某些電子的能量水平遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于ATP。（3）H+的低濃度導(dǎo)致ATP4-向分解方向進(jìn)行。（4）酸酐鍵溶劑化所需能量小于磷脂鍵?！偟膩?lái)說(shuō)：反應(yīng)物的不穩(wěn)定性和產(chǎn)物的穩(wěn)定性或反應(yīng)物內(nèi)的靜電斥力和產(chǎn)物的共振穩(wěn)定使ATP水解釋放大量能量?！?.1生物能學(xué)的基本概念2、ATP水解釋放大量自由能，其主要原因是：②ATP分子內(nèi)存在相反共振現(xiàn)象.由于在相鄰的兩個(gè)磷原子之間夾著一個(gè)氧原子，氧原子上存在有未共用電子對(duì)，而磷原子因P=O和P-O-間的誘電子效應(yīng)帶有部分正電荷，于是在兩個(gè)相鄰的磷原子之間存在競(jìng)爭(zhēng)氧原子上的未共用電子的現(xiàn)象，這種作用的結(jié)果會(huì)影響ATP分子的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。（1）ATP分子結(jié)構(gòu)存在不穩(wěn)定因素：①

ATP分子內(nèi)有4個(gè)負(fù)電荷（ATP4-），產(chǎn)生靜電斥力，促使ATP水解成ADP3-，而減弱斥力?！?.1生物能學(xué)的基本概念

①ATP是生物體通用的能量貨幣。②ATP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體。ATP在傳遞能量方面起著轉(zhuǎn)運(yùn)站的作用，它是能量的攜帶者和轉(zhuǎn)運(yùn)者，但不是能量的貯存者。

3、ATP在能量轉(zhuǎn)化中的作用ATPADPAMPPiPi△G0’=－7.3Kcal/mol△G0’=－7.3Kcal/mol§6.1生物能學(xué)的基本概念A(yù)TP是磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)的中間載體:

磷酸基團(tuán)往往從磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能高的物質(zhì)向勢(shì)能低的物質(zhì)轉(zhuǎn)移。磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能在數(shù)值上等于其水解反應(yīng)的ΔG0’。磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移勢(shì)能（kcal/mol)246810121416ATPPEP1，3-二磷酸-甘油酸6-P-葡萄糖3-P-甘油ATP斷裂形成AMP和焦磷酸的作用:ΔG01’=-7.7(Kcal/mol)=-32.19(KJ/mol)ΔG02

’=-6.9(Kcal/mol)=-28.842(KJ/mol)ΔG0

’=

ΔG01’

+

ΔG02

’

=-61.028KJ/mol

ATP+RCOOH+CoA-SHAMP+PPi+RCO-S-CoA

ΔG0’=－0.2(Kcal/mol)=－0.836(KJ/mol)

ATP+H2OAMP+PPi

PPi+H2O2Pi

意義：螢火蟲發(fā)光物質(zhì)的形成由ATP降解為AMP+PPi來(lái)提供腺苷酸；為一些接近平衡的反應(yīng)提供驅(qū)動(dòng)力：4、能荷

ATP是生命活動(dòng)中能量的主要直接供體，因此ATP不斷產(chǎn)生又不斷消耗，ATP、ADP和AMP的轉(zhuǎn)換率非常高。但它們?cè)跈C(jī)體內(nèi)總能保持相應(yīng)的平衡狀態(tài)，以適應(yīng)細(xì)胞對(duì)能量的需求。例如：一個(gè)靜臥的人24小時(shí)內(nèi)消耗約40公斤ATP。

細(xì)胞所處的能量狀態(tài)用ATP、ADP和AMP之間的關(guān)系式來(lái)表示，稱為能荷，公式如下：

[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]腺苷酸庫(kù)能荷=§6.1生物能學(xué)的基本概念能荷是細(xì)胞所處能量狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)的ATP全部轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP時(shí)能荷值為0，當(dāng)AMP全部轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP時(shí)，能荷值為1。高能荷抑制ATP的生成，促進(jìn)ATP的利用，即促進(jìn)機(jī)體內(nèi)的合成代謝。大多數(shù)細(xì)胞的能荷處于0.8-0.95之間。進(jìn)一步說(shuō)明細(xì)胞內(nèi)ATP的產(chǎn)生和利用都處于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。（同位素實(shí)驗(yàn)）五、關(guān)于生物化學(xué)中的能量變化的一些規(guī)定1、任何情況下，在一個(gè)稀釋的水溶液中，當(dāng)有水存在時(shí)，水的活度規(guī)定為1.0。2、生物化學(xué)所說(shuō)的標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)定義為0.1MPa，25℃，PH7.0。標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的自由能變化以△Go’表示。3、△Go’用于生物化學(xué)能量學(xué)，假定每個(gè)反應(yīng)物和產(chǎn)物能夠解離的標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)是它的未解離形式與解離學(xué)說(shuō)的混合物狀態(tài)，兩種混合物存在的條件正是PH7.0的環(huán)境。4、△Go’的單位為焦耳或千焦耳每摩爾。返回§6.1生物能學(xué)的基本概念§6.2線粒體氧化體系一、生物氧化中CO2生成的方式二、呼吸鏈四、線粒體外NADH2的氧化三、氧化磷酸化：ATP的生成途徑主要內(nèi)容返回線粒體是生物氧化的發(fā)生場(chǎng)所一、生物氧化中CO2生成的方式基本方式：底物脫羧脫羧基作用α-脫羧

（羧基位置）β-脫羧分類:單純脫羧（不伴隨脫氫）氧化脫羧（伴隨脫氫）§6.2線粒體氧化體系返回1、α-單純脫羧

COOHC=OCH2COOHαβ2、β-單純脫羧COOHC=O+CO2

CH3

O‖CH3CH+CO2

O‖CH3CCOOH§6.2線粒體氧化體系（二）氧化脫羧1、α-氧化脫羧2、β-氧化脫羧

O‖CH3－C－COOH+CoASH+NAD+

O‖CH3－C～SCoA+NADH+H++CO2COOHC=O+CO2+NADPH+H+

CH3COOHC=O+NADP+CH2COOHβα二、呼吸鏈1.呼吸鏈的種類2.呼吸鏈的組成3.呼吸鏈中傳遞體的排列順序定義:分布于線粒體內(nèi)膜，由遞氫體和遞電子體按一定順序排列構(gòu)成的氧化還原體系，與細(xì)胞利用氧的呼吸過(guò)程有關(guān)，通常稱為呼吸鏈，又稱電子傳遞鏈。(NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈)§6.2線粒體氧化體系返回1.呼吸鏈的種類返回呼吸鏈的電子傳遞過(guò)程2.呼吸鏈的組成(1)以NAD+或NADP+為輔酶的脫氫酶(2)NADH-Q還原酶(3)鐵硫蛋白(4)輔酶Q(5)細(xì)胞色素還原酶(6)細(xì)胞色素氧化酶(7)琥珀酸-Q還原酶復(fù)合物呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組成?！?.2線粒體氧化體系返回(1)以NAD+或NADP+為輔酶的脫氫酶NAD+和NADP+的結(jié)構(gòu)NAD+：R=HNADP+：R=PO32-(尼克酰胺核苷酸類)功能：將底物上的氫激活并脫下。輔酶：NAD+或NADP+OR§6.2線粒體氧化體系尼克酰胺核苷酸的作用原理：+H+e+H++H+2HHHeH+HNAD(P)+NAD(P)H+H++2H-2H§6.2線粒體氧化體系(2)NADH-Q還原酶（復(fù)合物Ⅰ）

NADH-Q還原酶是一個(gè)大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，F(xiàn)MN和鐵-硫聚簇（Fe-S）是該酶的輔基，輔酶Q是該酶的輔酶，由輔基或輔酶負(fù)責(zé)傳遞電子和氫。以FMN或FAD為輔基的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱黃素蛋白。

FMN通過(guò)氧化還原變化可接收NADH+H+的氫以及電子。

FMN

FMNH2§6.2線粒體氧化體系

NADH-Q還原酶先與NADH結(jié)合并將NADH上的兩個(gè)氫轉(zhuǎn)移到FMN輔基上，電子經(jīng)鐵硫蛋白的鐵硫中心傳遞給輔酶Q。

NADH+H++FMNFMNH2+NAD+鐵硫蛋白復(fù)合物CoQee§6.2線粒體氧化體系輔酶FMN傳遞電子的過(guò)程：復(fù)合物Ⅰ的結(jié)構(gòu)與電子傳遞過(guò)程N(yùn)ADH-Q還原酶各輔基（輔酶）的氧化還原循環(huán)：MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2H+2H+NADH-Q還原酶泵到線粒體內(nèi)膜外側(cè)§6.2線粒體氧化體系鐵硫聚簇（Fe-S中心）主要以

(Fe-0S)(2Fe-2S)或

(4Fe-4S)形式存在，鐵硫聚簇與蛋白質(zhì)結(jié)合稱為鐵硫蛋白。(3)鐵硫蛋白鐵硫聚簇通過(guò)Fe3+

Fe2+

變化，將氫從FMNH2上脫下傳給CoQ，同時(shí)起傳遞電子的作用，每次傳遞一個(gè)電子.

CysSSSCys

Fe3+

Fe3+

CysSSSCys

CysSSSCys

Fe3+

Fe2+

CysSSSCys

+e-§6.2線粒體氧化體系(4)輔酶Q（泛醌、亦簡(jiǎn)稱Q。是許多酶的輔酶)如：NADH-Q還原酶、琥珀酸-Q還原酶、脂酰-CoA脫氫酶等

是脂溶性醌類化合物，而且分子較小，可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴(kuò)散。功能基團(tuán)是苯醌,通過(guò)醌/酚的互變傳遞氫，Q(醌型結(jié)構(gòu))很容易接受2個(gè)電子和2個(gè)質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出2個(gè)電子和2個(gè)質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳遞體?！?.2線粒體氧化體系(5)細(xì)胞色素還原酶（細(xì)胞色素bc1復(fù)合體、復(fù)合體Ⅲ）含有兩種細(xì)胞色素（細(xì)胞色素b、細(xì)胞色素c1）和一鐵硫蛋白（2Fe-2S）。細(xì)胞色素bc1復(fù)合體的作用是將電子從QH2轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素c：QH2cyt.bFe-Scyt.c1cyt.c§6.2線粒體氧化體系cytbc1細(xì)胞色素（cytochrome,cyt）

是以鐵卟啉（血紅素）為輔基的蛋白質(zhì)（有顏色），高等動(dòng)物線粒體呼吸鏈中主要含有5種細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1等，細(xì)胞色素b,c1,c的輔基都是鐵-原樸啉Ⅳ，細(xì)胞色素a、a3的輔基為血紅素A。

細(xì)胞色素主要是通過(guò)輔基中Fe3+

Fe2+

的互變起傳遞電子的作用。一個(gè)細(xì)胞色素每次傳遞一個(gè)電子?！?.2線粒體氧化體系細(xì)胞色素中的血紅素QH2將電子傳給cytbc1細(xì)胞色素bc1復(fù)合物（復(fù)合物Ⅲ）（6）細(xì)胞色素c在復(fù)合體III和Ⅳ之間傳遞電子。（細(xì)胞色素c交互地與細(xì)胞色素還原酶的C1和細(xì)胞色素氧化酶接觸）是唯一能溶于水的細(xì)胞色素§6.2線粒體氧化體系(7)細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合體Ⅳ、細(xì)胞色素c氧化酶）由cyt.a和a3

組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個(gè)銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當(dāng)電子傳遞時(shí)，細(xì)胞色素的Fe3+Fe2+間循環(huán)，同時(shí)Cu2+Cu+間循環(huán)，將電子從cytc直接傳遞給O2。也叫末端氧化酶。§6.2線粒體氧化體系Thethreecriticalsubunitsofcytochromeoxidase(complexIV)2CuACuBHameaHamea3

TheelectronpathincomplexIV(7)琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體Ⅱ）琥珀酸脫氫酶也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時(shí)其輔基FAD還原為FADH2，然后FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。最后電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸-Q還原酶的輔酶CoQ?！?.2線粒體氧化體系3.呼吸鏈中傳遞體的排列順序：(3)利用光譜變化確定各組分的氧化還原狀態(tài)(1)測(cè)各組分氧化還原電位（E0’）遞增研究方法(2)呼吸鏈復(fù)合物重組(4)利用呼吸鏈抑制劑§6.2線粒體氧化體系返回（1）呼吸鏈中電子傳遞方向是從E0’值小向大的方向傳遞★E0’越小，越易失去電子，處于呼吸鏈的前面，反之，E0’越大，越易得到電子，處于呼吸鏈的后面。

★當(dāng)電子從E0’值小的物質(zhì)傳到E0’值大的物質(zhì)時(shí)，伴隨著自由能的降低，即有熱量放出:

△G0’=－nF△E0’

=－nF

（E0’受體－E0’供體）

其中：n是轉(zhuǎn)移的電子數(shù)，F(xiàn)是法拉第常數(shù)?！?.2線粒體氧化體系返回（2）呼吸鏈復(fù)合物重組

NADH

FMN（Fe-S）CoQCytb、c1

CytcCytaa3

O2

（Fe-S）

（Cu2+）

FAD（Fe-S）

琥珀酸§6.2線粒體氧化體系ThefunctionalcomplexeshavebeenseparatedandcharacterizedThefunctionalcomplexeshavebeenseparatedandcharacterized（3）用分光光度法測(cè)得各個(gè)傳遞體發(fā)生吸收光譜的變化完整的線粒體當(dāng)電子傳遞體處于氧化態(tài)時(shí)，懸浮液渾濁，光吸收不能直接測(cè)出；但當(dāng)之處于還原態(tài)時(shí)，即可以氧化態(tài)為對(duì)照測(cè)出。游離的線粒體在有氧下進(jìn)行電子傳遞時(shí)，NADH一端還原性最強(qiáng)，而靠近氧一端電子傳遞體幾乎處于氧化態(tài)，由此判斷電子的流向。當(dāng)向完全處于還原狀態(tài)的電子傳遞體中加入氧時(shí)，最先被氧化的是細(xì)胞色素aa3,其次cytC,cytC1,cytb,最后是NADH?！?.2線粒體氧化體系（4）電子傳遞抑制劑：凡能夠切斷呼吸鏈中某一部位電子流的物質(zhì)，稱為呼吸鏈電子傳遞抑制劑。有：魚藤酮、安密妥：抑制電子從NADH到輔酶Q的傳遞；抗霉素A：抑制細(xì)胞色素b到c1之間的電子傳遞;氰化物、疊氮化物、一氧化碳：抑制電子從細(xì)胞色素aa3到氧的傳遞。返回三、氧化磷酸化作用與ATP的生成

1、氧化磷酸化的概念2、氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式）§6.2線粒體氧化體系3、氧化磷酸化的作用機(jī)制5.呼吸鏈的加強(qiáng)、抑制和解偶聯(lián)4、磷氧比值返回1、氧化磷酸化的概念：生物體內(nèi)物質(zhì)氧化產(chǎn)生能量與ADP劫獲能量進(jìn)行磷酸化產(chǎn)生ATP的過(guò)程相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化作用。2、氧化磷酸化方式(即ATP的生成方式）1)電子傳遞體磷酸化2)底物水平磷酸化§6.2線粒體氧化體系返回(1)電子傳遞體系的氧化磷酸化(也稱氧化磷酸化)定義：呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中釋放的能量，在ATP合酶的催化下，使ADP磷酸化成ATP的過(guò)程，由于代謝物的氧化反應(yīng)與ADP的磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)進(jìn)行，故稱為氧化磷酸化。呼吸鏈AH22H(2H++2e)A能ADP+PiATPO212氧化磷酸化偶聯(lián)H2O§6.2線粒體氧化體系A(chǔ)H2A2HRCOOHCO2+RHE代謝物氧化產(chǎn)物2Hα-磷酸甘油穿梭蘋果酸穿梭

+

O212H2O能量ADP+H3PO4ATP+

H2O氧化磷酸化呼吸鏈線粒體胞液§6.2線粒體氧化體系（2）底物水平磷酸化

定義：由底物分子因脫氫或脫水而使分子內(nèi)部能量分配產(chǎn)生的高能磷酸鍵（或高能硫酯鍵），在激酶作用下將高能鍵上的鍵能直接轉(zhuǎn)移給ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的反應(yīng)，稱為底物水平磷酸化。例如:糖酵解過(guò)程每次底物磷酸化產(chǎn)生一個(gè)ATP§6.2線粒體氧化體系糖酵解過(guò)程的底物磷酸化:磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸這是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反應(yīng)ADPATP1,3-二磷酸甘油酸(1,3-DPG)OPO3

2-§6.2線粒體氧化體系糖酵解過(guò)程的底物磷酸化:ADPATP丙酮酸激酶(Mg2+,K+)磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇式丙酮酸糖酵解中第二次底物水平磷酸化反應(yīng)§6.2線粒體氧化體系3、氧化磷酸化的作用機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)H+H+eOADP+PiATP內(nèi)外膜間隙內(nèi)膜線粒體基質(zhì)電子傳遞給氧釋出的能量推動(dòng)質(zhì)子泵H+被泵至線粒體內(nèi)外膜間隙，在內(nèi)膜兩側(cè)形成化學(xué)梯度（勢(shì)能）當(dāng)H+順梯度回到基質(zhì)面時(shí)，釋出的能量使ADP磷酸化為ATP§6.2線粒體氧化體系返回3.氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力§6.2線粒體氧化體系A(chǔ)TP轉(zhuǎn)移酶：轉(zhuǎn)移ATP至胞漿

因提出氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)而在1978年獲諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)的PeterDMitchell4、磷氧比值:P/O值：是指某物質(zhì)氧化時(shí)每消耗1mol氧所消耗無(wú)機(jī)磷的mol數(shù)。實(shí)質(zhì)：每消耗1mol原子氧所產(chǎn)生的ATP的mol數(shù)。兩類呼吸鏈的磷氧比（真核細(xì)胞）：NADH呼吸鏈：2.5FADH2呼吸鏈：1.5§6.2線粒體氧化體系返回離體線粒體實(shí)驗(yàn)中測(cè)得一些底物的P/O值β-羥丁酸

NAD+→FMN→CoQ→Cyt→O2

2.4～2.82.5琥珀酸

FAD→CoQ→Cyt→O2

1.71.5抗壞血酸

Cytc→Cytaa3→O2

0.881Cytc(Fe2+)Cytaa3→O2

0.61～0.681底物呼吸鏈的組成生成ATP數(shù)P/O值§6.2線粒體氧化體系A(chǔ)TP生成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):ATP合酶（三聯(lián)體、三分子體、F0F1復(fù)合體）頭部柄部基底部F1：具ATP合成酶活性，α3β3γδεF0：質(zhì)子通道，鑲嵌于線粒體內(nèi)膜ab2cn§6.2線粒體氧化體系TheATPsynthasecomprisesaprotonchannel(Fo)and