除草劑的選擇性原理除草劑的吸收、輸導影響除草劑藥效與引起藥害的環(huán)境因素除草劑的使用方法除草劑常用類型及其品種第五章除草劑除草劑的選擇性原理第五章除草劑1第一節(jié)除草劑選擇性原理一、位差與時差選擇性(一)、位差選擇性1.土壤位差選擇性利用作物和雜草的種子或根系在土壤中位置的不同，施用除草劑后,使雜草種子或根系接觸藥劑，而作物種子或根系不接觸藥劑，來殺死雜草，保護作物安全。第一節(jié)除草劑選擇性原理一、位差與時差選擇性2(一)、位差選擇性2.空間位差選擇性一些行距較寬且作物與雜草有一定高度比的作物田或果園、樹木、橡膠園等，可用定向噴霧或保護性噴霧，使一些對作物有毒害的除草劑藥液接觸不到作物或僅噴到非要害基部。(一)、位差選擇性2.空間位差選擇性3(二)時差選擇性對作物有較強毒性的除草劑，利用作物與雜草發(fā)芽及出苗期早晚的差異而形成的選擇性，稱為時差選擇性。例如百草枯或草甘膦用于作物播種、移栽或插秧之前，殺死已萌發(fā)的雜草，而這兩種除草劑在土壤中很快失活或鈍化，因此可安全地播種或移栽。(二)時差選擇性對作物有較強毒性的除草劑，利用作物與雜草發(fā)芽4(三)利用位差與施藥方法的綜合選擇性如水稻插秧緩苗可安全、有效地施用丁草胺、殺草丹等除草除。(三)利用位差與施藥方法的綜合選擇性如水稻插秧緩苗可安全、有5二、形態(tài)選擇性利用作物與雜草的形態(tài)差異而獲得的選擇性，稱為形態(tài)選擇性。植物葉的形態(tài)、葉表面的結(jié)構(gòu)以及生長點的位置等，直接關系到藥液的附著與吸收，因此，這些差異往往影響植物的耐藥性。單子葉植物：禾本科作物：小麥、水稻等雙子葉植物：棉花、大豆、花生等二、形態(tài)選擇性利用作物與雜草的形態(tài)差異而獲得的選擇性，稱為形6三、生理選擇性植物莖葉或根系對除草劑吸收與輸導的差異而產(chǎn)生的選擇性，稱為生理選擇性。1、吸收的差異：不同植物其根、莖、葉對除草劑的吸收程度不同。2、輸導的差異：不同植物施用同一除草劑或同種植物施用不同除草劑在植物體內(nèi)的輸導性均存在差異，輸導速度快的植物對該除草劑敏感。2，4-D在雙子葉植物體內(nèi)易輸導。三、生理選擇性植物莖葉或根系對除草劑吸收與輸導的差異而產(chǎn)生的7四、生物化學選擇性利用除草劑在植物體內(nèi)生物化學反應的差異產(chǎn)生的選擇性，稱為生物化學選擇性。(一)除草劑在植物體內(nèi)活化反應差異產(chǎn)生的選擇性（2，4-D丁酸—2，4-D）(二)除草劑在植物體內(nèi)鈍化反應的差異產(chǎn)生的選擇性西瑪津和莠去津在玉米體內(nèi)鈍化。水稻和稗草對敵稗的選擇性。四、生物化學選擇性利用除草劑在植物體內(nèi)生物化學反應的差8五、除草劑利用保護物質(zhì)或安全藥劑的選擇性1、保護物質(zhì)目前已廣泛應用的保護物質(zhì)為活性炭?；钚蕴烤哂泻芨叩奈叫阅?因此，用它處理種子或種植時施入種子周圍，可以使種子免遭除草劑的藥害。五、除草劑利用保護物質(zhì)或安全藥劑的選擇性1、保護物質(zhì)9除草劑安全劑(safeners)近年來進展迅速,被認為是化學除草的選擇性進入了一個新紀元。利用安全劑提高某些除草劑的選擇性，增加對作物的安全性，有著廣泛的應用前景。2、安全劑除草劑安全劑(safeners)近年來進展迅速,被認為是化學10第二節(jié)除草劑的吸收、輸導與作用機制一、除草劑的吸收1、莖葉吸收要穿透角質(zhì)層，細胞壁，和細胞膜第二節(jié)除草劑的吸收、輸導與作用機制一、除草劑的吸收112、根系吸收質(zhì)外體系：細胞壁—凱氏帶--木質(zhì)部共質(zhì)體系：細胞壁—原生質(zhì)—韌皮部質(zhì)外-共質(zhì)體系：2、根系吸收123、幼芽吸收有些除草劑是在種子萌芽出土的過程中，經(jīng)胚芽鞘或幼芽吸收，而發(fā)揮殺草作用的。3、幼芽吸收13二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導輸導與觸殺型除草劑1、輸導型除草劑被植物莖葉或根部吸收后，能夠在植物體內(nèi)輸導，輸送到其它部位。如2，4-滴、二甲四氯、草甘膦、茅草枯等多種除草劑。2、觸殺型除草劑被植物吸收后，不在植物體內(nèi)移動或移動較小，主要在接觸部位起作用。如五氯酚鈉、、百草枯、敵稗、除草醚等。二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導輸導與觸殺型除草劑14二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導1、共質(zhì)體輸導除草劑進入葉內(nèi)后，在細胞間通過胞間連絲的通道進行移動，直至進入韌皮部，然后借助莖內(nèi)的同化液流而上下移動，并與光合作用形成的糖共同輸導，而積累在需糖的生長地方進入葉內(nèi)--胞間連絲---韌皮部---與糖共同輸導A、光合作用強、易輸導。B、2，4-滴過多，易殺傷韌皮部。二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導1、共質(zhì)體輸導152、質(zhì)外體系輸導除草劑經(jīng)植物根部吸收后，隨水分移動進入木質(zhì)部，沿導管隨蒸騰液流向上輸導。質(zhì)外體系的主要組成是細胞壁與木質(zhì)部，木質(zhì)部為無生命的組織，因此即使施藥量較高時，也不至損害木質(zhì)部，甚至在根部被殺死后，仍能繼續(xù)吸收與輸導一段時間。2、質(zhì)外體系輸導163、質(zhì)外-共質(zhì)體系輸導有些除草劑的輸導，并不局限于單一的體系，而能同時發(fā)生于兩種輸導體系中，如殺草強、茅草枯、麥草畏、毒莠定等。有時有些藥劑在輸導的過程中，可能由臨近細胞的一條輸導體系，而進入另外的一條輸導體系中。3、質(zhì)外-共質(zhì)體系輸導17三、除草劑的作用機制(一)、抑制光合作用(二)、破壞植物的呼吸作用(三)、抑制植物的生物合成(四)、干擾植物激素的平衡(五)、抑制微管與組織發(fā)育三、除草劑的作用機制(一)、抑制光合作用18(一)、抑制光合作用光反應及光電子傳遞(一)、抑制光合作用光反應及光電子傳遞19光反應和暗反應光反應和暗反應201.阻斷電子由QA到QB的傳遞：取代脲類，三氮苯類、酰胺類、二苯醚類。2.抑制光合磷酸化：苯氟磺胺。3.截獲電子到NADP+的傳遞：季胺鹽類除草劑敵草快和百草枯，可充當電子傳遞受體，從電子傳遞鏈中爭奪電子。1.阻斷電子由QA到QB的傳遞：取代脲類，三氮苯類、酰胺21(二)破壞植物的呼吸作用除草劑通常不影響植物的糖酵解與三羧酸循環(huán)，主要影響氧化磷酸化偶聯(lián)反應，致使不能生成ATP。有些除草劑就是典型的解偶聯(lián)劑，如五氯酚鈉、二硝酚、二樂酚、碘苯腈與溴苯腈等。此外，如敵稗、氯苯胺靈及一些苯腈類等也具有解偶聯(lián)性質(zhì)。(二)破壞植物的呼吸作用除草劑通常不影響植物的糖22(二)破壞植物的呼吸作用氧化磷酸化(二)破壞植物的呼吸作用氧化磷酸化23(三)抑制植物的生物合成1、抑制色素的合成（1）抑制葉綠素的生物合成（2）抑制類胡蘿卜素的生物合成（甲羥戊酸）2、抑制氨基酸、核酸和蛋白質(zhì)的合成（1）抑制氨基酸的生物合成（草甘膦、磺酰脲類等）（2）干擾核酸和蛋白質(zhì)的合成（抑制ATP）3、抑制脂類的合成（抑制乙酰輔酶A羥化酶、脂肪酸延長酶系）(三)抑制植物的生物合成1、抑制色素的合成24（1）抑制葉綠素的生物合成光敏劑，氧存在的情況下，產(chǎn)生高活性的單線態(tài)氧，破壞細胞膜（1）抑制葉綠素的生物合成光敏劑，氧存在的情況下，產(chǎn)生高活性25（2）、抑制類胡蘿卜素的生物合成類胡蘿卜素的生物合成中有異戊烯轉(zhuǎn)移酶、八氫番茄紅素脫氫酶、δ-胡蘿卜素脫氫酶和對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶等非常重要的酶。有些除草劑可以抑制類胡蘿卜素合成，致使葉綠素失去保護色素，而出現(xiàn)失綠、白化現(xiàn)象。如異噁草松、氟草敏、嘧啶類、三酮類、異噁唑類等除草劑。（2）、抑制類胡蘿卜素的生物合成類胡蘿卜素的生物合成中有異26(1)抑制八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)八氫番茄紅素脫氫酶(PhytoeneDesaturase，簡稱PDS)是類胡蘿卜素合成過程中八氫番茄紅素生成δ-胡蘿卜素的重要酶。研究表明，氟草敏、氟咯草酮、氟啶草酮、吡氟酰草胺等除草劑抑制PDS，從而最終抑制類胡蘿卜素的合成。(1)抑制八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)八氫番茄紅素脫氫酶(27(2)抑制對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶(HPPD)對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶(4-HydroxyphenylpyruvateDioxygenase，簡稱HPPD)是植物體合成質(zhì)體醌和α-生育酚的關鍵酶。其合成路線為：

HPPD酪氨酸4-羥苯基丙酮酸尿黑酸質(zhì)體醌當HPPD受到抑制后，由4-羥苯基丙酮酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)槟蚝谒岬暮铣墒茏瑁M而影響質(zhì)體醌的合成。而質(zhì)體醌則是八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)的一種關鍵輔因子，質(zhì)體醌的減少使八氫番茄紅素脫氫酶的催化作用受阻，進而影響類胡蘿卜素的生物合成，導致植物白化癥狀，最終使植物死亡。三酮類除草劑(磺草酮、甲基磺草酮等)、異噁唑類除草劑(異噁唑草酮、異噁氯草酮等)和吡草酮等除草劑的靶標酶為HPPD。(2)抑制對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶(HPPD)28(二)抑制氨基酸、核酸和蛋白質(zhì)的合成氨基酸是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)及其它含氮有機物合成的重要物質(zhì)，氨基酸合成的受阻將導致蛋白質(zhì)合成的停止。蛋白質(zhì)與核酸是細胞核與各種細胞器的主要成分。因此，對氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸代謝的抑制，將嚴重影響植物的生長、發(fā)育，造成植物死亡。(二)抑制氨基酸、核酸和蛋白質(zhì)的合成氨基酸是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)29第五章——除草劑課件301、抑制氨基酸的生物合成目前已開發(fā)并商品化的抑制氨基酸合成的除草劑有：有機磷類、磺酰脲類、咪唑啉酮類、磺酰胺類和嘧啶水楊酸類等。(1)含磷除草劑對氨基酸的抑制作用目前常用的含磷除草劑有草甘膦、草銨膦和雙丙氨膦。草甘膦的作用部位是抑制莽草酸途徑中的5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸酯合成酶(5-EnolpyruvylshikimicAcid-3-PhosphateSynthase，簡稱EPSPS)，使苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等芳族氨基酸生物合成受阻。草銨膦和雙丙氨膦則抑制谷氨酰胺的合成，其靶標酶為谷氨酰胺合成酶(GlutamineSythase，簡稱為GS)。該兩種除草劑通過對谷酰胺合成酶不可逆抑制及破壞其后GS有關過程而引起植物死亡，導致細胞內(nèi)氨積累、氨基酸合成及光合作用受抑制、葉綠素破壞。1、抑制氨基酸的生物合成目前已開發(fā)并商品化的抑制氨基酸合成的31(2)抑制支鏈氨基酸的合成植物體內(nèi)合成的支鏈氨基酸為亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，其合成開始階段的重要酶為乙酰乳酸合成酶(AcetolactateSynthase簡稱為ALS)，或乙酰羥基丁酸合成酶（(Acetohydroxyacidsynthase,簡稱為AHAS）)，其ALS可將兩分子的丙酮酸催化縮合生成乙酰乳酸，AHAS可將或一分子丙酮酸與α-丁酮酸催化縮合，生成乙酰乳酸或生成乙酰羥基丁酸(圖5-15)。磺酰脲類、咪唑啉酮類、磺酰胺類、嘧啶水楊酸類等除草劑的作用靶標酶為ALS或AHAS。通常將該類除草劑統(tǒng)稱為ALS抑制劑，ALS抑制劑是目前開發(fā)最活躍的領域之一。(2)抑制支鏈氨基酸的合成植物體內(nèi)合成的支鏈氨基酸為亮氨酸32除草劑抑制途徑靶標酶除草劑抑制途徑靶標酶殺草強組氨酸咪唑-甘油磷酸脫水酶(IGPD)磺酰脲類支鏈氨基酸乙酰乳酸合成酶(ALS)或乙酰羥基丁酸合成酶(AHAS)草甘膦芳氨酸5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸酯合成酶(EPSPS)咪唑啉酮類同上同上草銨膦谷胺酰氨谷氨酰胺合成酶(GS)磺酰胺類同上同上雙丙氨膦同上同上三唑嘧啶類同上同上除草劑抑制途徑靶標酶除草劑抑制途徑靶標酶殺草強組氨酸咪唑-甘332、干擾核酸和蛋白質(zhì)的合成干擾核酸、蛋白質(zhì)合成的除草劑幾乎包括了所有重要除草劑的類別。試驗證明，很多抑制核酸和蛋白質(zhì)合成的除草劑干擾氧化與光合磷酸化作用。通常除草劑抑制RNA與蛋白質(zhì)合成的程度與降低植物組織中ATP的濃度存在相關性。因此，多數(shù)除草劑干擾核酸和蛋白質(zhì)合成被認為不是主要機制，是ATP被抑制ATP產(chǎn)生的結(jié)果?；酋ｋ孱惓輨┦峭ㄟ^抑制支鏈氨基酸的合成而影響核酸和蛋白質(zhì)的合成；并證明氯磺隆能抑制玉米根部DNA的合成。2、干擾核酸和蛋白質(zhì)的合成干擾核酸、蛋白質(zhì)合成的除草劑幾34(三)抑制脂類的合成類脂包括脂肪酸、磷酸甘油酯與蠟質(zhì)等。它們分別是組成細胞膜、細胞器膜與植物角質(zhì)層的重要成分。脂肪酸是各種復合脂類的基本結(jié)構(gòu)成分。除草劑抑制脂肪酸的合成，也就抑制了脂類合成，最終造成細胞膜、細胞質(zhì)膜或蠟質(zhì)生成受阻。目前，已知芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制脂肪酸合成的重要除草劑。芳氧苯氧基丙酸酯類和環(huán)己烯酮類除草劑的靶標酶為乙酰輔酶Ａ羧化酶(Acetyl-CoACarboxylase，簡稱ACCase)，它是催化脂肪酸合成中起始物質(zhì)乙酰輔酶A生成丙二酸單酰輔酶A的酶。(三)抑制脂類的合成類脂包括脂肪酸、磷酸甘油酯與蠟質(zhì)等。它35目前，已知芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制脂肪酸合成的重要除草劑。芳氧苯氧基丙酸酯類和環(huán)己烯酮類除草劑的靶標酶為乙酰輔酶Ａ羧化酶(Acetyl-CoACarboxylase，簡稱ACCase)，它是催化脂肪酸合成中起始物質(zhì)乙酰輔酶A生成丙二酸單酰輔酶A的酶，見下式：

ACCase乙酰-CoA＋H2CO3＋ATP丙二酸單酰-CoA＋ADP＋Pi目前，已知芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和硫代氨基甲酸酯類除36硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制長鏈脂肪酸合成的除草劑，它是通過抑制脂肪酸鏈延長酶系，而阻礙長鏈脂肪酸的合成硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制長鏈脂肪酸合成的除草劑，它是通過37(四)、干擾植物激素的平衡激素型除草劑是人工合成的具有天然植物激素作用的物質(zhì)，如苯氧羧酸類(如2,4－滴與2甲4氯等)、苯甲酸類(草芽平、豆科威與麥草畏等)和毒莠定等。特點：低濃度刺激，高濃度抑制。(四)、干擾植物激素的平衡激素型除草劑是人工合成的具有天然植38(五)、抑制微管與組織發(fā)育(1)抑制細胞分裂的聯(lián)會過程；(2)阻礙細胞壁或細胞板形成，造成細胞異常，產(chǎn)生雙核及多核細胞；(3)抑制細胞分裂前的準備階段如G1與G2階段。二硝基苯胺類除草劑是抑制微管的典型代表，它們與微管蛋白結(jié)合并抑制微管蛋白的聚合作用，造成紡錘體微管喪失，使細胞有絲分裂停留于前期或中期，產(chǎn)生異常的多形核。(五)、抑制微管與組織發(fā)育(1)抑制細胞分裂的聯(lián)會過程；39第三節(jié)影響除草劑藥效與引起藥害環(huán)境因素一、土壤因素(一)、土壤質(zhì)地與有機質(zhì)含量有機質(zhì)多，粘性土壤：吸附性強，淋溶性差。有機質(zhì)少，砂性土壤：吸附性弱，淋溶性強。淋溶性：指由于降雨或土壤水分引起除草劑向下層滲透的現(xiàn)象。第三節(jié)影響除草劑藥效與引起藥害環(huán)境因素一、土壤因素40（二）、土壤水分水分多，藥效一般好：溶解狀態(tài)、吸收強。（三）、土壤微生物真菌、放線菌、細菌草甘膦、敵稗易被降解；綠黃隆、西瑪津、莠去津等不易被降解。（二）、土壤水分41二、氣象因素的影響1、溫度：高，藥效好，但易發(fā)生藥害2、濕度：高，氣孔開放，易吸收3、光照：強，吸收輸導快，藥效好，如百草枯等。雜草焚、虎威等只有在光照下才能充分發(fā)揮藥效。4、風：影響藥滴沉降5、雨：一是可沖刷藥液，二是提高土壤濕度。二、氣象因素的影響1、溫度：高，藥效好，但易發(fā)生藥害42第四節(jié)除草劑的使用方法一、土壤處理法1、播前土壤處理；(1)播前土表處理：作物種植前將除草劑施于土壤表面。(2)播前混土處理：作物種植前施用除草劑于土表，并均勻地混入淺土層中的方法稱播前混土處理法。2、播后苗前土壤處理；落于土壤立即鈍化或降解的除草劑則不宜做土壤處理劑,如敵稗、百草枯與草甘膦等莖葉處理劑。3、苗后土壤處理；第四節(jié)除草劑的使用方法一、土壤處理法43二、莖葉處理法1、播前莖葉處理這種方法是農(nóng)田尚未播種或移栽作物前，用藥劑噴灑已長出的雜草。常用的藥劑有百草枯與草甘膦。2、生育期莖葉處理作物出苗后施用除草劑處理于雜草莖葉的方法稱為生育期莖葉處理。此方法要求除草劑具有較高的選擇性。二、莖葉處理法1、播前莖葉處理44第五節(jié)除草劑常用類型及其品種一、苯氧羧酸類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：（1）選擇性輸導型除草劑（2）作用機理為打破植物的激素平衡。2、主要品種A、2,4-滴使用：小麥、玉米、水稻等禾本科作物田防闊葉雜草。特別注意對雙子葉作物的藥害。B、2甲4氯注意本類除草劑對雙子葉作物的藥害。第五節(jié)除草劑常用類型及其品種一、苯氧羧酸類45二、芳氧苯氧基丙酸酯類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：莖葉處理，具輸導性；用在闊葉作物田防禾本科雜草；作用靶標為乙酰輔酶A羧化酶。3、主要品種精禾草克，高效氟吡甲禾靈（蓋草能），精吡氟禾草靈(精穩(wěn)殺得)，精噁唑禾草靈（威霸、驃馬），喹禾糠酯（噴特)使用：大豆、花生、棉花等闊葉作物防禾本科雜草。二、芳氧苯氧基丙酸酯類1、基本結(jié)構(gòu)46三、二硝基苯胺類1、特點：A選擇性觸殺型土壤處理劑，播前或者播后苗前使用。B殺草譜廣，主要防除一年生禾本科雜草。C易光解和揮發(fā)。D低毒。2、主要品種氟樂靈，選擇性觸殺型土壤處理劑，主要吸收部位為胚芽鞘，雙子葉植物吸收的部位為下胚軸，其作用機理是影響激素的生成和傳遞，抑制細胞分裂而使雜草死亡。對下茬作物高粱、谷子特別敏感。小拱棚種西瓜慎用。除草通（蔬菜用）、地樂胺。三、二硝基苯胺類1、特點：A選擇性觸殺型土壤處理劑，播前或者47四、三氮苯類1、基本結(jié)構(gòu)(根據(jù)R1基的不同而稱為津、凈，通，其中R1是氯原子為“津”甲硫基為“凈”，甲氧基為“通”2、特點：A性質(zhì)穩(wěn)定，特效期長。B選擇性輸導型土壤處理劑。C抑制光合作用中電子傳遞，中毒癥狀表現(xiàn)為葉片尖端和邊緣產(chǎn)生失綠，進而整個葉片，最終全株死亡。四、三氮苯類1、基本結(jié)構(gòu)(根據(jù)R1基48①莠去津(atrazine，阿特拉津)生物活性：屬選擇性內(nèi)吸傳導型苗前、苗后除草劑，主要以植物根部吸收并傳導到分生組織和葉面，干擾光合作用使雜草致死。玉米植株體內(nèi)的玉米酮及谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶能使莠去津轉(zhuǎn)化為無毒化合物，因此，對玉米較安全。①莠去津(atrazine，阿特拉津)生物活性：屬選擇性內(nèi)49②撲草凈(prometryn,割草佳)生物活性：屬選擇性內(nèi)吸傳導型除草劑，植物主要從根部吸收，并傳導至綠色葉片內(nèi)抑制光合作用，中毒雜草產(chǎn)生失綠癥狀，逐漸干枯死亡。施藥后可被土壤粘粒吸附在0~5cm表土中，形成藥層，使雜草萌發(fā)出土時接觸藥劑，持效期20~70天。主要用于大豆、花生、棉花、水稻、甘蔗等作物田，防除禾本科雜草與闊葉雜草。②撲草凈(prometryn,割草佳)生物活性：屬選擇性內(nèi)50五、酰胺類1、基本特點①都是選擇性輸導型除草劑；②廣泛應用的絕大多數(shù)品種為土壤處理劑，部分品種只能進行莖葉處理；③幾乎所有品種都是防除一年生禾本科雜草的除草劑，對闊葉雜草防效較差；④作用機制主要是抑制發(fā)芽種子α-淀粉酶及蛋白酶的活性；⑤土壤中持效期較短，一般為1~3個月；⑥在植物體內(nèi)降解速度較快；⑦對高等動物毒性低。

2、主要品種都爾（異丙甲草胺）、丁草胺、拉索、乙草胺使用：大豆、玉米、花生、棉花田防禾本科雜草和部分闊葉雜草。五、酰胺類1、基本特點51①乙草胺(acetochlor,禾耐斯)生物活性：乙草胺為選擇性輸導型土壤處理劑。單子葉植物以胚芽鞘吸收為主，雙子葉植物下胚軸吸收，吸收后向上傳導。種子和根也吸收傳導，但吸收量較少，傳導速度慢。作物或雜草出苗后主要由根部吸收向上傳導。主要作用機理是抑制蛋白酶活性，破壞蛋白質(zhì)的合成，使幼芽、幼根停止生長。玉米、大豆等作物吸收乙草胺后在體內(nèi)迅速代謝為無毒物質(zhì)。①乙草胺(acetochlor,禾耐斯)生物活性：乙草胺為52②異丙甲草胺(metolachlor,都爾)生物活性：為選擇性輸導型土壤處理劑?？恐参锏挠籽课?，單子葉植物以胚芽鞘吸收為主，雙子葉植物由下胚軸吸收。主要作用機理是抑制蛋白酶活性，破壞蛋白質(zhì)的合成。原藥大鼠急性經(jīng)口LD502780mg/kg，大鼠急性經(jīng)皮LD50>＞3170mg/kg；對兔皮膚稍有刺激，對眼睛無刺激。②異丙甲草胺(metolachlor,都爾)生物活性：為選53③丁草胺(butachlor，馬歇特)生物活性：為選擇性輸導型芽前除草劑。主要通過幼芽吸收，根也可吸收。抑制敏感植物的蛋白質(zhì)合成。③丁草胺(butachlor，馬歇特)生物活性：為選擇性輸54六、取代脲類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：A屬選擇性輸導型除草劑。B抑制光合作用的電子傳遞過程。C選擇性較差，靠位差來達到選擇性。3、主要品種異丙隆、綠麥隆、敵草隆等使用：土壤濕度對其使用有影響。六、取代脲類1、基本結(jié)構(gòu)55七、二苯醚類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：①多數(shù)品種為觸殺型除草劑；②作用機制是抑制葉綠素的合成或破壞脂膜，其靶標酶為原卟啉原氧化酶(Protox)；③防除一年生雜草和種子繁殖的多年生雜草，多數(shù)品種防除闊葉雜草的效果優(yōu)于防除禾本科雜草；3、主要品種雜草焚：在光照下才能發(fā)揮活性。果爾（安全性差）虎威（大豆田用）七、二苯醚類1、基本結(jié)構(gòu)56①氟磺胺草醚(fomesafen，虎威)生物活性：氟磺胺草醚為選擇性觸殺型莖葉處理劑，兼也有一定的土壤封閉活性。光照下才能發(fā)揮除草活性。抑制原卟啉原氧化酶，使葉綠素合成受阻。氟磺胺草醚在大豆體內(nèi)可迅速被代謝，對大豆較安全。噴藥后4~6小時內(nèi)降雨亦不降低其除草效果。①氟磺胺草醚(fomesafen，虎威)生物活性：氟磺57乙羧氟草醚

(fluoroglycofen-ethyl）生物活性：其作用特性及作用機理同氟磺胺草醚。主要用于大豆田，也可用于花生、小麥田，防除闊葉雜草。乙羧氟草醚

(fluoroglycofen-ethyl）生58③乙氧氟草醚(paraoxon，果爾)生物活性：為選擇性觸殺型除草劑，可作土壤處理，也可莖葉處理。其作用機理為抑制原卟啉原氧化酶，阻礙葉綠素的合成。乙氧氟草醚主要用于水稻移栽田、大蒜、生姜田和森林苗圃，防除禾本科雜草和闊葉雜草。③乙氧氟草醚(paraoxon，果爾)生物活性：為選擇性觸殺59八、磺酰脲類除草劑1、結(jié)構(gòu)2、特點：A活性高，用量低；B殺草譜廣；C選擇性強，對作物安全；D抑制乙酰乳酸合成酶。E對人、畜毒性低。F許多品種為選擇輸導性除草劑。八、磺酰脲類除草劑1、結(jié)構(gòu)603、主要品種綠黃隆：土壤處理為主，下茬對甜菜、油菜、玉米、花生、大豆、棉花敏感，該藥劑僅限用于下茬為水稻的小麥田，防除禾本科雜草和闊葉雜草。苯磺?。ň扌恰㈤熑~凈）：推薦使用，小麥田防闊葉雜草。芐嘧磺隆(農(nóng)得時)：水稻田防闊葉雜草甲磺?。河糜谛←溙锓莱瘫究坪烷熑~雜草，殘留長，注意藥害。胺苯磺?。河筒说胤莱熑~雜草，注意對后茬作物的影響。煙嘧磺隆(玉農(nóng)樂)：煙嘧磺隆為玉米田莖葉處理劑，防除禾本科雜草、闊葉雜草，對莎草科雜草也具有較好防效。3、主要品種61九、氨基甲酸酯類1、特點：A抑制細胞分裂與伸長、有的抑制光合作用和氧化磷酸化作用。B、多數(shù)為選擇性輸導型除草劑。2、品種草達滅（禾大壯）：適于以稗草為主的稻田。殺草丹：防稗草、三棱草等。九、氨基甲酸酯類1、特點：62十、有機磷類除草劑1、特點：A選擇性差，多數(shù)為滅生性；B抑制一些氨基酸的合成，特別是芳香族氨基酸的合成（5-烯醇丙酮酰-莽草酸-3磷酸合成酶）2、品種：草甘膦：滅生性輸導型莖葉處理劑，防多年生深根雜草。作用速度較百草枯慢。草甘膦農(nóng)藥市場每年達20億美元，為所有農(nóng)藥的首位。草銨膦：滅生性觸殺莖葉處理劑。(抗這類除草劑的轉(zhuǎn)基因作物已經(jīng)應用)十、有機磷類除草劑1、特點：A選擇性差，多數(shù)為滅生性；B抑制63十一、環(huán)狀亞胺類1、特點：A需要光與氧才能發(fā)揮活性B作用機理是抑制原卟啉原氧化酶2、品種惡草靈（農(nóng)思它）水稻、花生、大豆田播后苗前土壤處理，防禾本科及部分闊葉雜草。十一、環(huán)狀亞胺類1、特點：A需要光與氧才能發(fā)揮活性64十二、其它類別除草劑(一)腈類溴苯腈：觸殺型，小麥、玉米田防闊葉雜草。(二)苯甲酸類麥草畏（百草敵）：輸導型，防禾本科作物闊葉雜草。(三)聯(lián)吡啶類百草枯（克無蹤）：滅生性觸殺型莖葉處理劑。作用于光系統(tǒng)I；十二、其它類別除草劑(一)腈類65十二、其它類別除草劑(四)咪唑啉酮類這類化合物是繼磺酰脲類后的第二個超高活性除草劑，殺草譜廣，其作用機理是抑制植物體內(nèi)的乙酰乳酸合成酶(ALS)。代表品種：咪唑乙酰酸（米草煙），為內(nèi)吸傳導選擇性除草劑，在分生組織內(nèi)阻止支鏈氨基酸的合成，干擾蛋白質(zhì)合成使植物生長受抑制而死亡。主要用于大豆田和其他豆科植物田禾本科雜草和某些闊葉雜草如稗草、金狗尾、綠狗尾、苘麻、反枝莧、藜等。(五)磺酰胺灰除草劑活性高，選擇性好，殺草譜廣，為ALS抑制劑。十二、其它類別除草劑(四)咪唑啉酮類66十二、其它類別除草劑(六)嘧啶水揚酸類活性高，殺草譜廣，為ALS抑制劑(七)環(huán)已烯酮類拿捕凈：選擇輸導型莖葉處理劑，為ALS抑制劑，用于雙子葉作物防禾本科雜草。大豆、花生、棉花田防禾本科雜草。(八)雜環(huán)類等其他除草劑苯達松：選擇觸殺型莖葉處理劑。十二、其它類別除草劑(六)嘧啶水揚酸類67本章重點一、除草劑的選擇性及引起藥害的環(huán)境因素（活化、鈍化反應、淋溶性）。二、除草劑的作用機制。三、酰胺類除草劑的特點及其主要品種：都爾、乙草胺、甲草胺、丁草胺四、磺酰脲類除草劑的特點及其主要品種：綠磺隆、巨星、農(nóng)得時。五、其它主要品種：2，4-D丁酯、氟樂靈、莠去津、百草枯、草甘膦。本章重點一、除草劑的選擇性及引起藥害的68作物田化學除草一、麥田2，4-D鈉鹽2，4-D丁酯綠麥隆苯達松二、玉米田莠去津、西瑪津、乙莠水丁草胺、甲草胺、杜耳作物田化學除草一、麥田69作物田化學除草三、大豆田氟樂靈、杜耳、甲草胺、乙草胺苯達松、雜草焚、虎威四、稻田敵稗、禾大壯殺草丹、丁草胺苯達松、惡草靈作物田化學除草三、大豆田70作物田化學除草五、棉田撲草凈等均三氮苯類氟樂靈等二硝基苯胺類草甘膦定向噴霧六、花生田撲草凈、西草凈等均三氮苯類甲草胺、氟樂靈等作物田化學除草五、棉田71中國除草劑每年生產(chǎn)的主要品種共約4萬噸(按原藥計)乙草胺8370噸草甘膦6980噸丁草胺6490噸2,4-D丁酯3600噸莠去津2800噸百草枯950噸氟樂靈590噸中國除草劑每年生產(chǎn)的主要品種共約4萬噸(按原藥計)72除草劑的使用地區(qū)全國每年共約4萬噸原藥,其中:黑龍江8500噸吉林2700噸遼寧2500噸廣東2600噸其它過2000噸的有:江蘇、湖南、湖北、山東、安徽等省。除草劑的使用地區(qū)全國每年共約4萬噸原藥,其中:73除草劑的發(fā)展方向一、發(fā)展方向：1、選擇性高，作用機理獨特；2、安全；3、高效；4、使用方便。除草劑的發(fā)展方向一、發(fā)展方向：74除草劑的開發(fā)特點1、以低劑量的酶抑制劑為主；2、大力開發(fā)天然（植物代謝物）除草劑和以天然為先導的化合物。3、加強植物生長調(diào)節(jié)劑及除草劑解毒劑的研究；4、針對抗性雜草開發(fā)新機理的除草劑。除草劑的開發(fā)特點1、以低劑量的酶抑制劑為主；75除草劑的選擇性原理除草劑的吸收、輸導影響除草劑藥效與引起藥害的環(huán)境因素除草劑的使用方法除草劑常用類型及其品種第五章除草劑除草劑的選擇性原理第五章除草劑76第一節(jié)除草劑選擇性原理一、位差與時差選擇性(一)、位差選擇性1.土壤位差選擇性利用作物和雜草的種子或根系在土壤中位置的不同，施用除草劑后,使雜草種子或根系接觸藥劑，而作物種子或根系不接觸藥劑，來殺死雜草，保護作物安全。第一節(jié)除草劑選擇性原理一、位差與時差選擇性77(一)、位差選擇性2.空間位差選擇性一些行距較寬且作物與雜草有一定高度比的作物田或果園、樹木、橡膠園等，可用定向噴霧或保護性噴霧，使一些對作物有毒害的除草劑藥液接觸不到作物或僅噴到非要害基部。(一)、位差選擇性2.空間位差選擇性78(二)時差選擇性對作物有較強毒性的除草劑，利用作物與雜草發(fā)芽及出苗期早晚的差異而形成的選擇性，稱為時差選擇性。例如百草枯或草甘膦用于作物播種、移栽或插秧之前，殺死已萌發(fā)的雜草，而這兩種除草劑在土壤中很快失活或鈍化，因此可安全地播種或移栽。(二)時差選擇性對作物有較強毒性的除草劑，利用作物與雜草發(fā)芽79(三)利用位差與施藥方法的綜合選擇性如水稻插秧緩苗可安全、有效地施用丁草胺、殺草丹等除草除。(三)利用位差與施藥方法的綜合選擇性如水稻插秧緩苗可安全、有80二、形態(tài)選擇性利用作物與雜草的形態(tài)差異而獲得的選擇性，稱為形態(tài)選擇性。植物葉的形態(tài)、葉表面的結(jié)構(gòu)以及生長點的位置等，直接關系到藥液的附著與吸收，因此，這些差異往往影響植物的耐藥性。單子葉植物：禾本科作物：小麥、水稻等雙子葉植物：棉花、大豆、花生等二、形態(tài)選擇性利用作物與雜草的形態(tài)差異而獲得的選擇性，稱為形81三、生理選擇性植物莖葉或根系對除草劑吸收與輸導的差異而產(chǎn)生的選擇性，稱為生理選擇性。1、吸收的差異：不同植物其根、莖、葉對除草劑的吸收程度不同。2、輸導的差異：不同植物施用同一除草劑或同種植物施用不同除草劑在植物體內(nèi)的輸導性均存在差異，輸導速度快的植物對該除草劑敏感。2，4-D在雙子葉植物體內(nèi)易輸導。三、生理選擇性植物莖葉或根系對除草劑吸收與輸導的差異而產(chǎn)生的82四、生物化學選擇性利用除草劑在植物體內(nèi)生物化學反應的差異產(chǎn)生的選擇性，稱為生物化學選擇性。(一)除草劑在植物體內(nèi)活化反應差異產(chǎn)生的選擇性（2，4-D丁酸—2，4-D）(二)除草劑在植物體內(nèi)鈍化反應的差異產(chǎn)生的選擇性西瑪津和莠去津在玉米體內(nèi)鈍化。水稻和稗草對敵稗的選擇性。四、生物化學選擇性利用除草劑在植物體內(nèi)生物化學反應的差83五、除草劑利用保護物質(zhì)或安全藥劑的選擇性1、保護物質(zhì)目前已廣泛應用的保護物質(zhì)為活性炭。活性炭具有很高的吸附性能,因此，用它處理種子或種植時施入種子周圍，可以使種子免遭除草劑的藥害。五、除草劑利用保護物質(zhì)或安全藥劑的選擇性1、保護物質(zhì)84除草劑安全劑(safeners)近年來進展迅速,被認為是化學除草的選擇性進入了一個新紀元。利用安全劑提高某些除草劑的選擇性，增加對作物的安全性，有著廣泛的應用前景。2、安全劑除草劑安全劑(safeners)近年來進展迅速,被認為是化學85第二節(jié)除草劑的吸收、輸導與作用機制一、除草劑的吸收1、莖葉吸收要穿透角質(zhì)層，細胞壁，和細胞膜第二節(jié)除草劑的吸收、輸導與作用機制一、除草劑的吸收862、根系吸收質(zhì)外體系：細胞壁—凱氏帶--木質(zhì)部共質(zhì)體系：細胞壁—原生質(zhì)—韌皮部質(zhì)外-共質(zhì)體系：2、根系吸收873、幼芽吸收有些除草劑是在種子萌芽出土的過程中，經(jīng)胚芽鞘或幼芽吸收，而發(fā)揮殺草作用的。3、幼芽吸收88二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導輸導與觸殺型除草劑1、輸導型除草劑被植物莖葉或根部吸收后，能夠在植物體內(nèi)輸導，輸送到其它部位。如2，4-滴、二甲四氯、草甘膦、茅草枯等多種除草劑。2、觸殺型除草劑被植物吸收后，不在植物體內(nèi)移動或移動較小，主要在接觸部位起作用。如五氯酚鈉、、百草枯、敵稗、除草醚等。二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導輸導與觸殺型除草劑89二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導1、共質(zhì)體輸導除草劑進入葉內(nèi)后，在細胞間通過胞間連絲的通道進行移動，直至進入韌皮部，然后借助莖內(nèi)的同化液流而上下移動，并與光合作用形成的糖共同輸導，而積累在需糖的生長地方進入葉內(nèi)--胞間連絲---韌皮部---與糖共同輸導A、光合作用強、易輸導。B、2，4-滴過多，易殺傷韌皮部。二、除草劑在植物體內(nèi)的輸導1、共質(zhì)體輸導902、質(zhì)外體系輸導除草劑經(jīng)植物根部吸收后，隨水分移動進入木質(zhì)部，沿導管隨蒸騰液流向上輸導。質(zhì)外體系的主要組成是細胞壁與木質(zhì)部，木質(zhì)部為無生命的組織，因此即使施藥量較高時，也不至損害木質(zhì)部，甚至在根部被殺死后，仍能繼續(xù)吸收與輸導一段時間。2、質(zhì)外體系輸導913、質(zhì)外-共質(zhì)體系輸導有些除草劑的輸導，并不局限于單一的體系，而能同時發(fā)生于兩種輸導體系中，如殺草強、茅草枯、麥草畏、毒莠定等。有時有些藥劑在輸導的過程中，可能由臨近細胞的一條輸導體系，而進入另外的一條輸導體系中。3、質(zhì)外-共質(zhì)體系輸導92三、除草劑的作用機制(一)、抑制光合作用(二)、破壞植物的呼吸作用(三)、抑制植物的生物合成(四)、干擾植物激素的平衡(五)、抑制微管與組織發(fā)育三、除草劑的作用機制(一)、抑制光合作用93(一)、抑制光合作用光反應及光電子傳遞(一)、抑制光合作用光反應及光電子傳遞94光反應和暗反應光反應和暗反應951.阻斷電子由QA到QB的傳遞：取代脲類，三氮苯類、酰胺類、二苯醚類。2.抑制光合磷酸化：苯氟磺胺。3.截獲電子到NADP+的傳遞：季胺鹽類除草劑敵草快和百草枯，可充當電子傳遞受體，從電子傳遞鏈中爭奪電子。1.阻斷電子由QA到QB的傳遞：取代脲類，三氮苯類、酰胺96(二)破壞植物的呼吸作用除草劑通常不影響植物的糖酵解與三羧酸循環(huán)，主要影響氧化磷酸化偶聯(lián)反應，致使不能生成ATP。有些除草劑就是典型的解偶聯(lián)劑，如五氯酚鈉、二硝酚、二樂酚、碘苯腈與溴苯腈等。此外，如敵稗、氯苯胺靈及一些苯腈類等也具有解偶聯(lián)性質(zhì)。(二)破壞植物的呼吸作用除草劑通常不影響植物的糖97(二)破壞植物的呼吸作用氧化磷酸化(二)破壞植物的呼吸作用氧化磷酸化98(三)抑制植物的生物合成1、抑制色素的合成（1）抑制葉綠素的生物合成（2）抑制類胡蘿卜素的生物合成（甲羥戊酸）2、抑制氨基酸、核酸和蛋白質(zhì)的合成（1）抑制氨基酸的生物合成（草甘膦、磺酰脲類等）（2）干擾核酸和蛋白質(zhì)的合成（抑制ATP）3、抑制脂類的合成（抑制乙酰輔酶A羥化酶、脂肪酸延長酶系）(三)抑制植物的生物合成1、抑制色素的合成99（1）抑制葉綠素的生物合成光敏劑，氧存在的情況下，產(chǎn)生高活性的單線態(tài)氧，破壞細胞膜（1）抑制葉綠素的生物合成光敏劑，氧存在的情況下，產(chǎn)生高活性100（2）、抑制類胡蘿卜素的生物合成類胡蘿卜素的生物合成中有異戊烯轉(zhuǎn)移酶、八氫番茄紅素脫氫酶、δ-胡蘿卜素脫氫酶和對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶等非常重要的酶。有些除草劑可以抑制類胡蘿卜素合成，致使葉綠素失去保護色素，而出現(xiàn)失綠、白化現(xiàn)象。如異噁草松、氟草敏、嘧啶類、三酮類、異噁唑類等除草劑。（2）、抑制類胡蘿卜素的生物合成類胡蘿卜素的生物合成中有異101(1)抑制八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)八氫番茄紅素脫氫酶(PhytoeneDesaturase，簡稱PDS)是類胡蘿卜素合成過程中八氫番茄紅素生成δ-胡蘿卜素的重要酶。研究表明，氟草敏、氟咯草酮、氟啶草酮、吡氟酰草胺等除草劑抑制PDS，從而最終抑制類胡蘿卜素的合成。(1)抑制八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)八氫番茄紅素脫氫酶(102(2)抑制對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶(HPPD)對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶(4-HydroxyphenylpyruvateDioxygenase，簡稱HPPD)是植物體合成質(zhì)體醌和α-生育酚的關鍵酶。其合成路線為：

HPPD酪氨酸4-羥苯基丙酮酸尿黑酸質(zhì)體醌當HPPD受到抑制后，由4-羥苯基丙酮酸氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)槟蚝谒岬暮铣墒茏?，進而影響質(zhì)體醌的合成。而質(zhì)體醌則是八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)的一種關鍵輔因子，質(zhì)體醌的減少使八氫番茄紅素脫氫酶的催化作用受阻，進而影響類胡蘿卜素的生物合成，導致植物白化癥狀，最終使植物死亡。三酮類除草劑(磺草酮、甲基磺草酮等)、異噁唑類除草劑(異噁唑草酮、異噁氯草酮等)和吡草酮等除草劑的靶標酶為HPPD。(2)抑制對-羥苯基丙酮酸雙氧化酶(HPPD)103(二)抑制氨基酸、核酸和蛋白質(zhì)的合成氨基酸是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)及其它含氮有機物合成的重要物質(zhì)，氨基酸合成的受阻將導致蛋白質(zhì)合成的停止。蛋白質(zhì)與核酸是細胞核與各種細胞器的主要成分。因此，對氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸代謝的抑制，將嚴重影響植物的生長、發(fā)育，造成植物死亡。(二)抑制氨基酸、核酸和蛋白質(zhì)的合成氨基酸是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)104第五章——除草劑課件1051、抑制氨基酸的生物合成目前已開發(fā)并商品化的抑制氨基酸合成的除草劑有：有機磷類、磺酰脲類、咪唑啉酮類、磺酰胺類和嘧啶水楊酸類等。(1)含磷除草劑對氨基酸的抑制作用目前常用的含磷除草劑有草甘膦、草銨膦和雙丙氨膦。草甘膦的作用部位是抑制莽草酸途徑中的5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸酯合成酶(5-EnolpyruvylshikimicAcid-3-PhosphateSynthase，簡稱EPSPS)，使苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等芳族氨基酸生物合成受阻。草銨膦和雙丙氨膦則抑制谷氨酰胺的合成，其靶標酶為谷氨酰胺合成酶(GlutamineSythase，簡稱為GS)。該兩種除草劑通過對谷酰胺合成酶不可逆抑制及破壞其后GS有關過程而引起植物死亡，導致細胞內(nèi)氨積累、氨基酸合成及光合作用受抑制、葉綠素破壞。1、抑制氨基酸的生物合成目前已開發(fā)并商品化的抑制氨基酸合成的106(2)抑制支鏈氨基酸的合成植物體內(nèi)合成的支鏈氨基酸為亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，其合成開始階段的重要酶為乙酰乳酸合成酶(AcetolactateSynthase簡稱為ALS)，或乙酰羥基丁酸合成酶（(Acetohydroxyacidsynthase,簡稱為AHAS）)，其ALS可將兩分子的丙酮酸催化縮合生成乙酰乳酸，AHAS可將或一分子丙酮酸與α-丁酮酸催化縮合，生成乙酰乳酸或生成乙酰羥基丁酸(圖5-15)。磺酰脲類、咪唑啉酮類、磺酰胺類、嘧啶水楊酸類等除草劑的作用靶標酶為ALS或AHAS。通常將該類除草劑統(tǒng)稱為ALS抑制劑，ALS抑制劑是目前開發(fā)最活躍的領域之一。(2)抑制支鏈氨基酸的合成植物體內(nèi)合成的支鏈氨基酸為亮氨酸107除草劑抑制途徑靶標酶除草劑抑制途徑靶標酶殺草強組氨酸咪唑-甘油磷酸脫水酶(IGPD)磺酰脲類支鏈氨基酸乙酰乳酸合成酶(ALS)或乙酰羥基丁酸合成酶(AHAS)草甘膦芳氨酸5-烯醇丙酮酸基莽草酸-3-磷酸酯合成酶(EPSPS)咪唑啉酮類同上同上草銨膦谷胺酰氨谷氨酰胺合成酶(GS)磺酰胺類同上同上雙丙氨膦同上同上三唑嘧啶類同上同上除草劑抑制途徑靶標酶除草劑抑制途徑靶標酶殺草強組氨酸咪唑-甘1082、干擾核酸和蛋白質(zhì)的合成干擾核酸、蛋白質(zhì)合成的除草劑幾乎包括了所有重要除草劑的類別。試驗證明，很多抑制核酸和蛋白質(zhì)合成的除草劑干擾氧化與光合磷酸化作用。通常除草劑抑制RNA與蛋白質(zhì)合成的程度與降低植物組織中ATP的濃度存在相關性。因此，多數(shù)除草劑干擾核酸和蛋白質(zhì)合成被認為不是主要機制，是ATP被抑制ATP產(chǎn)生的結(jié)果?；酋ｋ孱惓輨┦峭ㄟ^抑制支鏈氨基酸的合成而影響核酸和蛋白質(zhì)的合成；并證明氯磺隆能抑制玉米根部DNA的合成。2、干擾核酸和蛋白質(zhì)的合成干擾核酸、蛋白質(zhì)合成的除草劑幾109(三)抑制脂類的合成類脂包括脂肪酸、磷酸甘油酯與蠟質(zhì)等。它們分別是組成細胞膜、細胞器膜與植物角質(zhì)層的重要成分。脂肪酸是各種復合脂類的基本結(jié)構(gòu)成分。除草劑抑制脂肪酸的合成，也就抑制了脂類合成，最終造成細胞膜、細胞質(zhì)膜或蠟質(zhì)生成受阻。目前，已知芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制脂肪酸合成的重要除草劑。芳氧苯氧基丙酸酯類和環(huán)己烯酮類除草劑的靶標酶為乙酰輔酶Ａ羧化酶(Acetyl-CoACarboxylase，簡稱ACCase)，它是催化脂肪酸合成中起始物質(zhì)乙酰輔酶A生成丙二酸單酰輔酶A的酶。(三)抑制脂類的合成類脂包括脂肪酸、磷酸甘油酯與蠟質(zhì)等。它110目前，已知芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制脂肪酸合成的重要除草劑。芳氧苯氧基丙酸酯類和環(huán)己烯酮類除草劑的靶標酶為乙酰輔酶Ａ羧化酶(Acetyl-CoACarboxylase，簡稱ACCase)，它是催化脂肪酸合成中起始物質(zhì)乙酰輔酶A生成丙二酸單酰輔酶A的酶，見下式：

ACCase乙酰-CoA＋H2CO3＋ATP丙二酸單酰-CoA＋ADP＋Pi目前，已知芳氧苯氧基丙酸酯類、環(huán)己烯酮類和硫代氨基甲酸酯類除111硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制長鏈脂肪酸合成的除草劑，它是通過抑制脂肪酸鏈延長酶系，而阻礙長鏈脂肪酸的合成硫代氨基甲酸酯類除草劑是抑制長鏈脂肪酸合成的除草劑，它是通過112(四)、干擾植物激素的平衡激素型除草劑是人工合成的具有天然植物激素作用的物質(zhì)，如苯氧羧酸類(如2,4－滴與2甲4氯等)、苯甲酸類(草芽平、豆科威與麥草畏等)和毒莠定等。特點：低濃度刺激，高濃度抑制。(四)、干擾植物激素的平衡激素型除草劑是人工合成的具有天然植113(五)、抑制微管與組織發(fā)育(1)抑制細胞分裂的聯(lián)會過程；(2)阻礙細胞壁或細胞板形成，造成細胞異常，產(chǎn)生雙核及多核細胞；(3)抑制細胞分裂前的準備階段如G1與G2階段。二硝基苯胺類除草劑是抑制微管的典型代表，它們與微管蛋白結(jié)合并抑制微管蛋白的聚合作用，造成紡錘體微管喪失，使細胞有絲分裂停留于前期或中期，產(chǎn)生異常的多形核。(五)、抑制微管與組織發(fā)育(1)抑制細胞分裂的聯(lián)會過程；114第三節(jié)影響除草劑藥效與引起藥害環(huán)境因素一、土壤因素(一)、土壤質(zhì)地與有機質(zhì)含量有機質(zhì)多，粘性土壤：吸附性強，淋溶性差。有機質(zhì)少，砂性土壤：吸附性弱，淋溶性強。淋溶性：指由于降雨或土壤水分引起除草劑向下層滲透的現(xiàn)象。第三節(jié)影響除草劑藥效與引起藥害環(huán)境因素一、土壤因素115（二）、土壤水分水分多，藥效一般好：溶解狀態(tài)、吸收強。（三）、土壤微生物真菌、放線菌、細菌草甘膦、敵稗易被降解；綠黃隆、西瑪津、莠去津等不易被降解。（二）、土壤水分116二、氣象因素的影響1、溫度：高，藥效好，但易發(fā)生藥害2、濕度：高，氣孔開放，易吸收3、光照：強，吸收輸導快，藥效好，如百草枯等。雜草焚、虎威等只有在光照下才能充分發(fā)揮藥效。4、風：影響藥滴沉降5、雨：一是可沖刷藥液，二是提高土壤濕度。二、氣象因素的影響1、溫度：高，藥效好，但易發(fā)生藥害117第四節(jié)除草劑的使用方法一、土壤處理法1、播前土壤處理；(1)播前土表處理：作物種植前將除草劑施于土壤表面。(2)播前混土處理：作物種植前施用除草劑于土表，并均勻地混入淺土層中的方法稱播前混土處理法。2、播后苗前土壤處理；落于土壤立即鈍化或降解的除草劑則不宜做土壤處理劑,如敵稗、百草枯與草甘膦等莖葉處理劑。3、苗后土壤處理；第四節(jié)除草劑的使用方法一、土壤處理法118二、莖葉處理法1、播前莖葉處理這種方法是農(nóng)田尚未播種或移栽作物前，用藥劑噴灑已長出的雜草。常用的藥劑有百草枯與草甘膦。2、生育期莖葉處理作物出苗后施用除草劑處理于雜草莖葉的方法稱為生育期莖葉處理。此方法要求除草劑具有較高的選擇性。二、莖葉處理法1、播前莖葉處理119第五節(jié)除草劑常用類型及其品種一、苯氧羧酸類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：（1）選擇性輸導型除草劑（2）作用機理為打破植物的激素平衡。2、主要品種A、2,4-滴使用：小麥、玉米、水稻等禾本科作物田防闊葉雜草。特別注意對雙子葉作物的藥害。B、2甲4氯注意本類除草劑對雙子葉作物的藥害。第五節(jié)除草劑常用類型及其品種一、苯氧羧酸類120二、芳氧苯氧基丙酸酯類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：莖葉處理，具輸導性；用在闊葉作物田防禾本科雜草；作用靶標為乙酰輔酶A羧化酶。3、主要品種精禾草克，高效氟吡甲禾靈（蓋草能），精吡氟禾草靈(精穩(wěn)殺得)，精噁唑禾草靈（威霸、驃馬），喹禾糠酯（噴特)使用：大豆、花生、棉花等闊葉作物防禾本科雜草。二、芳氧苯氧基丙酸酯類1、基本結(jié)構(gòu)121三、二硝基苯胺類1、特點：A選擇性觸殺型土壤處理劑，播前或者播后苗前使用。B殺草譜廣，主要防除一年生禾本科雜草。C易光解和揮發(fā)。D低毒。2、主要品種氟樂靈，選擇性觸殺型土壤處理劑，主要吸收部位為胚芽鞘，雙子葉植物吸收的部位為下胚軸，其作用機理是影響激素的生成和傳遞，抑制細胞分裂而使雜草死亡。對下茬作物高粱、谷子特別敏感。小拱棚種西瓜慎用。除草通（蔬菜用）、地樂胺。三、二硝基苯胺類1、特點：A選擇性觸殺型土壤處理劑，播前或者122四、三氮苯類1、基本結(jié)構(gòu)(根據(jù)R1基的不同而稱為津、凈，通，其中R1是氯原子為“津”甲硫基為“凈”，甲氧基為“通”2、特點：A性質(zhì)穩(wěn)定，特效期長。B選擇性輸導型土壤處理劑。C抑制光合作用中電子傳遞，中毒癥狀表現(xiàn)為葉片尖端和邊緣產(chǎn)生失綠，進而整個葉片，最終全株死亡。四、三氮苯類1、基本結(jié)構(gòu)(根據(jù)R1基123①莠去津(atrazine，阿特拉津)生物活性：屬選擇性內(nèi)吸傳導型苗前、苗后除草劑，主要以植物根部吸收并傳導到分生組織和葉面，干擾光合作用使雜草致死。玉米植株體內(nèi)的玉米酮及谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶能使莠去津轉(zhuǎn)化為無毒化合物，因此，對玉米較安全。①莠去津(atrazine，阿特拉津)生物活性：屬選擇性內(nèi)124②撲草凈(prometryn,割草佳)生物活性：屬選擇性內(nèi)吸傳導型除草劑，植物主要從根部吸收，并傳導至綠色葉片內(nèi)抑制光合作用，中毒雜草產(chǎn)生失綠癥狀，逐漸干枯死亡。施藥后可被土壤粘粒吸附在0~5cm表土中，形成藥層，使雜草萌發(fā)出土時接觸藥劑，持效期20~70天。主要用于大豆、花生、棉花、水稻、甘蔗等作物田，防除禾本科雜草與闊葉雜草。②撲草凈(prometryn,割草佳)生物活性：屬選擇性內(nèi)125五、酰胺類1、基本特點①都是選擇性輸導型除草劑；②廣泛應用的絕大多數(shù)品種為土壤處理劑，部分品種只能進行莖葉處理；③幾乎所有品種都是防除一年生禾本科雜草的除草劑，對闊葉雜草防效較差；④作用機制主要是抑制發(fā)芽種子α-淀粉酶及蛋白酶的活性；⑤土壤中持效期較短，一般為1~3個月；⑥在植物體內(nèi)降解速度較快；⑦對高等動物毒性低。

2、主要品種都爾（異丙甲草胺）、丁草胺、拉索、乙草胺使用：大豆、玉米、花生、棉花田防禾本科雜草和部分闊葉雜草。五、酰胺類1、基本特點126①乙草胺(acetochlor,禾耐斯)生物活性：乙草胺為選擇性輸導型土壤處理劑。單子葉植物以胚芽鞘吸收為主，雙子葉植物下胚軸吸收，吸收后向上傳導。種子和根也吸收傳導，但吸收量較少，傳導速度慢。作物或雜草出苗后主要由根部吸收向上傳導。主要作用機理是抑制蛋白酶活性，破壞蛋白質(zhì)的合成，使幼芽、幼根停止生長。玉米、大豆等作物吸收乙草胺后在體內(nèi)迅速代謝為無毒物質(zhì)。①乙草胺(acetochlor,禾耐斯)生物活性：乙草胺為127②異丙甲草胺(metolachlor,都爾)生物活性：為選擇性輸導型土壤處理劑?？恐参锏挠籽课?，單子葉植物以胚芽鞘吸收為主，雙子葉植物由下胚軸吸收。主要作用機理是抑制蛋白酶活性，破壞蛋白質(zhì)的合成。原藥大鼠急性經(jīng)口LD502780mg/kg，大鼠急性經(jīng)皮LD50>＞3170mg/kg；對兔皮膚稍有刺激，對眼睛無刺激。②異丙甲草胺(metolachlor,都爾)生物活性：為選128③丁草胺(butachlor，馬歇特)生物活性：為選擇性輸導型芽前除草劑。主要通過幼芽吸收，根也可吸收。抑制敏感植物的蛋白質(zhì)合成。③丁草胺(butachlor，馬歇特)生物活性：為選擇性輸129六、取代脲類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：A屬選擇性輸導型除草劑。B抑制光合作用的電子傳遞過程。C選擇性較差，靠位差來達到選擇性。3、主要品種異丙隆、綠麥隆、敵草隆等使用：土壤濕度對其使用有影響。六、取代脲類1、基本結(jié)構(gòu)130七、二苯醚類1、基本結(jié)構(gòu)2、特點：①多數(shù)品種為觸殺型除草劑；②作用機制是抑制葉綠素的合成或破壞脂膜，其靶標酶為原卟啉原氧化酶(Protox)；③防除一年生雜草和種子繁殖的多年生雜草，多數(shù)品種防除闊葉雜草的效果優(yōu)于防除禾本科雜草；3、主要品種雜草焚：在光照下才能發(fā)揮活性。果爾（安全性差）虎威（大豆田用）七、二苯醚類1、基本結(jié)構(gòu)131①氟磺胺草醚(fomesafen，虎威)生物活性：氟磺胺草醚為選擇性觸殺型莖葉處理劑，兼也有一定的土壤封閉活性。光照下才能發(fā)揮除草活性。抑制原卟啉原氧化酶，使葉綠素合成受阻。氟磺胺草醚在大豆體內(nèi)可迅速被代謝，對大豆較安全。噴藥后4~6小時內(nèi)降雨亦不降低其除草效果。①氟磺胺草醚(fomesafen，虎威)生物活性：氟磺132乙羧氟草醚

(fluoroglycofen-ethyl）生物活性：其作用特性及作用機理同氟磺胺草醚。主要用于大豆田，也可用于花生、小麥田，防除闊葉雜草。乙羧氟草醚

(fluoroglycofen-ethyl）生133③乙氧氟草醚(paraoxon，果爾)生物活性：為選擇性觸殺型除草劑，可作土壤處理，也可莖葉處理。其作用機理為抑制原卟啉原氧化酶，阻礙葉綠素的合成。乙氧氟草醚主要用于水稻移栽田、大蒜、生姜田和森林苗圃，防除禾本科雜草