程慧蘋昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)對各器官的控制和協(xié)調(diào)

神經(jīng)系統(tǒng)是昆蟲生命活動的控制中心，它不但支配昆蟲的行為和運動，而且直接或間接影響內(nèi)分泌系統(tǒng)，調(diào)控昆蟲的生長發(fā)育和變態(tài)。昆蟲對各種感覺器官接受的環(huán)境信息具有高度綜合和調(diào)節(jié)機制。一切活動都在神經(jīng)網(wǎng)絡中進行傳遞和做出反饋。

神經(jīng)系統(tǒng)聯(lián)系著昆蟲體表以及體內(nèi)的各種感覺器官和效應器官。昆蟲憑借各種不同類型的感受器從體內(nèi)、外獲取各種信息，通過神經(jīng)系統(tǒng)的綜合作用，并依靠神經(jīng)系統(tǒng)的編碼程序，引起機體的各種行為反應；并能通過神經(jīng)分泌調(diào)節(jié)自身的生長發(fā)育。可分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)、交感神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)。

一、神經(jīng)系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)屬于腹神經(jīng)類型，有外胚層細胞發(fā)育而來的，包括腦和一系列神經(jīng)節(jié)，其中神經(jīng)節(jié)數(shù)目、神經(jīng)分布和走向因昆蟲的種類而異。神經(jīng)組織主要由神經(jīng)細胞和膠細胞組成。神經(jīng)細胞是可興奮的，具有產(chǎn)生、傳導和綜合神經(jīng)興奮和神經(jīng)信息的功能，但不能離開膠細胞的對它的支持、保護和滋養(yǎng)。神經(jīng)細胞按其功能主要分為感覺神經(jīng)元、運動神經(jīng)元和聯(lián)絡神經(jīng)元，他們在腦和神經(jīng)節(jié)中進行分工和協(xié)調(diào)。(一)

、神經(jīng)元與膠細胞1、神經(jīng)細胞神經(jīng)細胞即神經(jīng)元，由細胞體和神經(jīng)突構(gòu)成。是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位。昆蟲的神經(jīng)元有一個細胞體、一個軸突和一或多個樹突組成。神經(jīng)元的類型神經(jīng)元根據(jù)胞體上的神經(jīng)突的數(shù)量：分為單級神經(jīng)元、雙極神經(jīng)元和多級神經(jīng)元。根據(jù)其功能可分為：感覺神經(jīng)元、運動神經(jīng)元和聯(lián)絡神經(jīng)元。神經(jīng)分泌細胞是一種特化的神經(jīng)元。2、膠細胞神經(jīng)膠細胞是神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元以外另一個重要的組成部分，其數(shù)量遠超過神經(jīng)元，它包圍神經(jīng)元的胞體和軸突。神經(jīng)膠細胞及其絕緣和屏障作用(二)、腦和神經(jīng)節(jié)腦和體節(jié)神經(jīng)節(jié)構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)的主體，都是神經(jīng)元和膠細胞的集合體。由大量的運動神經(jīng)元、聯(lián)絡神經(jīng)元和部分感覺神經(jīng)突聚合而成，并形成多個成對的神經(jīng)髓。1、腦腦是昆蟲接受外界信息并發(fā)出行為指令的中心，同時產(chǎn)生大量的神經(jīng)激素調(diào)控昆蟲的生長、發(fā)育和代謝。昆蟲的腦分為前腦、中腦和后腦。2、神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié)是由大量神經(jīng)元、膠細胞和非細胞組織的集合體，通常卵圓形。外層是非細胞的圍膜和膠細胞層構(gòu)成的具有保護和營養(yǎng)功能的神經(jīng)鞘，內(nèi)含大量運動神經(jīng)元和聯(lián)絡神經(jīng)元，感覺神經(jīng)元的軸突也伸入其中。細胞體位于節(jié)內(nèi)的外緣、神經(jīng)鞘內(nèi)側(cè)；側(cè)支、樹突、端叢位于神經(jīng)節(jié)的中央，形成神經(jīng)髓。各種神經(jīng)元的神經(jīng)纖維在髓中形成復雜的突觸聯(lián)系。神經(jīng)節(jié)分為食道下神經(jīng)節(jié)、胸神經(jīng)節(jié)、腹神經(jīng)節(jié)和腹末復合神經(jīng)節(jié)(三)、神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)屬于腹神經(jīng)索型，主要包括腦和一系列神經(jīng)節(jié)，以及與其相連的所有神經(jīng)。根據(jù)其解剖學特點和功能特性，可將昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)、周緣神經(jīng)系統(tǒng)和交感神經(jīng)系統(tǒng)三部分。中樞神經(jīng)系統(tǒng)由腦和腹神經(jīng)索組成，是昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的核心部分；交感神經(jīng)系統(tǒng)(內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng))主要控制消化道、氣門和背血管等內(nèi)臟器官；周緣神經(jīng)系統(tǒng)(外周神經(jīng)系統(tǒng))直接控制運動器官。1、中樞神經(jīng)系統(tǒng)

中樞神經(jīng)系統(tǒng)：感覺、聯(lián)系和運動協(xié)調(diào)中心。昆蟲的中樞神經(jīng)系統(tǒng)(centralnervoussystem)包括位于頭部的腦和一條位于消化道腹面的腹神經(jīng)索。由于索狀神經(jīng)系統(tǒng)是由梯狀神經(jīng)系統(tǒng)進化而來，所以許多昆蟲的神經(jīng)節(jié)前后縱向仍以明顯的兩根神經(jīng)索相連，有的神經(jīng)節(jié)左右兩葉之間還保留有橫向連接的神經(jīng)連鎖。腦和腹神經(jīng)索之間以圍咽神經(jīng)索相連。縱向連接前后神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)稱為神經(jīng)索；橫連的神經(jīng)稱為神經(jīng)連鎖。昆蟲腦的模式構(gòu)造腦神經(jīng)髓(陰影部分)

神經(jīng)細胞(黑點)腹神經(jīng)索2、交感神經(jīng)系統(tǒng)交感神經(jīng)系統(tǒng)：控制取食、呼吸、生殖及內(nèi)臟器官活動。交感神經(jīng)系統(tǒng)由控制消化道的口道神經(jīng)、控制氣門和背血管的中神經(jīng)以及控制后腸和生殖器官的腹末神經(jīng)節(jié)組成。口道神經(jīng)系口道神經(jīng)系主要包括額神經(jīng)節(jié)和后頭神經(jīng)節(jié)及其發(fā)出的神經(jīng)中神經(jīng)中神經(jīng)主要控制各體節(jié)氣管和氣門。中神經(jīng)位于前后兩個神經(jīng)節(jié)的兩條神經(jīng)索之間，起源于前一神經(jīng)節(jié)，向后延伸時常分出一對側(cè)支，分布到兩側(cè)的氣門及氣管上，是氣門開閉的控制中心。中神經(jīng)普遍存在于幼蟲體內(nèi)，沒有中神經(jīng)的種類或成蟲期，氣門的開閉則由本體節(jié)神經(jīng)節(jié)發(fā)出的側(cè)神經(jīng)控制。3、周緣神經(jīng)系統(tǒng)周緣神經(jīng)系統(tǒng)：收集感覺器的刺激至中樞神經(jīng)、傳遞中樞神經(jīng)的訊號至反應器。分布在昆蟲身體的周身，一般在體壁下。除了腦和神經(jīng)節(jié)以外所有的神經(jīng)都是周緣神經(jīng)，直接連接感覺器和反應器。外周神經(jīng)系統(tǒng)由神經(jīng)節(jié)向四周放射性分布形成神經(jīng)纖維網(wǎng)絡，軸突彼此獨立，不分支，不形成神經(jīng)間的突觸。感覺神經(jīng)元負責將接收到的內(nèi)外刺激，以電脈沖的方式傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)系神經(jīng)元，中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過大量的突觸聯(lián)系將信息整合后，發(fā)出指令給運動神經(jīng)，運動神經(jīng)將其傳遞給效應器。多數(shù)外周神經(jīng)都同時含有傳入和傳出神經(jīng)，但觸角和尾神經(jīng)只有傳入神經(jīng)纖維。

小結(jié)：一、中樞神經(jīng)系統(tǒng)：組成:腦(前、中、后腦)、腹神經(jīng)索控制神經(jīng)脈沖和內(nèi)分泌二、交感神經(jīng)系統(tǒng)(內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng))

控制消化道、氣門和背血管等內(nèi)臟器官三、周緣神經(jīng)系統(tǒng)(外周神經(jīng)系統(tǒng))

控制運動器官二、神經(jīng)系統(tǒng)的功能昆蟲神經(jīng)系統(tǒng)的功能不僅是接受和綜合內(nèi)外環(huán)境變化的信息，對生理活動進行協(xié)調(diào)和控制，即通過感受器輸入信息，對運動神經(jīng)元和內(nèi)分泌器官輸出信息；許多由遺傳決定的本能動作，也受神經(jīng)的調(diào)控，但并不一定需要外界信息的輸入。此外，內(nèi)臟還受交感神經(jīng)和機源性活動節(jié)律的支配。(一)、整合作用昆蟲通過體表的各種感覺信息，進行整合后做出反應。整合作用主要發(fā)生在腦的神經(jīng)髓內(nèi)。昆蟲通過感受器對刺激屬性的識別，形成不同頻率的峰電位編碼，輸入到CNS，在相應的神經(jīng)髓內(nèi)通過各種突觸完成再解碼，發(fā)出指令，由效應器做出相應的反應。腦的整合功能還包括一些由中樞神經(jīng)系統(tǒng)引發(fā)的較為簡單的運動程序。如去腦的蜜蜂在用足清潔蟲體時，會變得失去節(jié)制而無休止地進行。在信息傳遞和處理過程中有時存在著總和和易化現(xiàn)象?？偤褪侵覆煌那巴挥|神經(jīng)在同一個后突觸神經(jīng)上相加形成突觸會聚。會聚可以減低突觸后膜的去極化水平。易化是指同一個前突觸神經(jīng)在不同的時間引起突觸后膜連續(xù)去極化。(二)、運動的神經(jīng)控制昆蟲的運動是通過肌肉系統(tǒng)來完成的?；灸Ｊ降膯有枰車母杏X輸入，但較復雜的運動取決于固有的運動模式。編碼內(nèi)源性晝夜節(jié)律的啟動因子位于CNS中，它還受昆蟲所處的環(huán)境因子的調(diào)控。通過專性的聯(lián)系神經(jīng)元的感覺輸入，有助于運動模式的啟動。昆蟲運動的典型模式是步行和飛翔。模式發(fā)生器產(chǎn)生的程序是控制足肌和翅肌運動神經(jīng)活動的基本模式，而跗肢上的外周感受系統(tǒng)的輸入，可以提供一個反饋系統(tǒng)，用來修飾其控制程序。此外頭部以及其他部位的感覺輸入，有時對運動系統(tǒng)也起調(diào)控修飾作用。1、步行的控制

昆蟲行走的步態(tài)一般由同側(cè)的前胸足和后胸足與異側(cè)的中胸足交替形成三角式姿態(tài)。在足肌的運動單元中，既有興奮性神經(jīng)，又有抑制性神經(jīng)?？燧S突往往又與慢軸突并列分布。行走的神經(jīng)控制主要是相關神經(jīng)節(jié)的協(xié)調(diào)和有關足的位置和應力信息的綜合。中足脛節(jié)伸肌的快軸突只有在跳躍時才是活動的。足的運動模式還有聯(lián)絡神經(jīng)元產(chǎn)生的內(nèi)源性振蕩器參與，而且每個體節(jié)的振蕩器之間是相互偶聯(lián)的。節(jié)內(nèi)各振蕩器在正常行走時，他們的運動是相反的；各節(jié)的附肢一起運動時，他們又是同步的。2、飛行時翅的控制

昆蟲翅的運動是由直接或間接飛行肌完成的。運動神經(jīng)對不同飛行肌的控制一般是同步的關系，整個飛行的節(jié)奏由神經(jīng)控制。但有的神經(jīng)對飛行肌的控制是異步的，飛行節(jié)律屬肌源性控制。在昆蟲同步飛行肌的神經(jīng)控制系統(tǒng)中，由頭與頸部感受器產(chǎn)生感覺輸入，進入腦中聯(lián)絡神經(jīng)，胸神經(jīng)節(jié)受這些聯(lián)絡神經(jīng)軸突的控制，同時也接受翅基部本體感受器的感覺輸入，由此調(diào)變一個前運動聯(lián)絡神經(jīng)元的活性。另外在神經(jīng)節(jié)中還存在模式發(fā)生器，其中的運動振蕩器驅(qū)動或抑制前運動聯(lián)絡神經(jīng)元，然后激活相應的運動神經(jīng)元，控制飛行肌使翅上升或下降，產(chǎn)生有節(jié)律的拍翅動作。

外周神經(jīng)系統(tǒng)對翅的振幅和頻率的控制是通過翅上的感覺器完成的。

昆蟲飛行速度通過觸角感受器和頭部感覺毛出入的信息來檢測。很多昆蟲飛行的力度和方向是通過直接或間接調(diào)整模式發(fā)生器來控制的。此外，昆蟲的足和腹部也間接影響飛行的方向。許多昆蟲還存在跗節(jié)反射，在飛行時只要跗節(jié)一接觸到物體，飛行就會自動停止。(三)、取食的控制神經(jīng)系統(tǒng)的對取食行為的控制涉及內(nèi)外感覺器的作用。如伏蠅的取食可以分成三個階段。1、伸出喙這一步稱為運動性攝食前活動。其模式可能由來自觸角上的嗅覺感受器的信息控制。一旦確定了食物源，其跗節(jié)的化學感覺毛就把接受的刺激傳給CNS的聯(lián)絡神經(jīng)元，最終能定向找到食物源，這時就停止運動并伸長喙開始刺探食物，進入非運動性攝食前活動。胸神經(jīng)節(jié)、咽下神經(jīng)節(jié)是取食信息傳遞的主要環(huán)節(jié)。2、打開唇瓣刺激唇瓣上的毛狀感受器可促使伏蠅的唇瓣打開，隨著唇瓣的張開，擬器官間乳突與糖液接觸，同時咽下神經(jīng)節(jié)和腦激活吮吸泵，吸食開始。3、終止取食外周感覺器的長期適應、消化道感受器的反應和內(nèi)部食物或代謝物飽脹的反饋作用三種激發(fā)方式可是伏蠅停止取食。在取食的控制機制中，還存在食物適口性的判斷問題，它直接影響取食與否和食量大小，這主要由外周感受器控制。(四)、消化道的神經(jīng)控制昆蟲消化道的運動是由肌源性節(jié)律和口交感神經(jīng)系統(tǒng)控制的。此外，還有神經(jīng)和腹末復合神經(jīng)節(jié)的參與?？诘郎窠?jīng)系統(tǒng)直接控制消化道的收縮以及瓣門的開關，但腦也參與對腸道的控制。一般認為額神經(jīng)節(jié)是口道神經(jīng)系的中心，作用是協(xié)調(diào)運動的強度和方式。肛門由肛道神經(jīng)的分支控制。用合適的頻率刺激這些神經(jīng)，可引起腸道肌肉收縮。(五)、呼吸的神經(jīng)控制神經(jīng)系統(tǒng)對呼吸的控制是通過吸氣、呼氣和氣門開關等環(huán)節(jié)完成的。在大多數(shù)靠氣管系統(tǒng)呼吸的昆蟲中，由于頭部和翅胸節(jié)的硬化，使呼吸動作只能由腹部來完成。呼吸的節(jié)律是由CNS控制的，呼氣和吸氣的脈沖起始于第三腹神經(jīng)節(jié)。腹部神經(jīng)索則與腹部的呼吸有關。而且兩條神經(jīng)索相互獨立，各自都含有聯(lián)絡神經(jīng)元。胸部氣門由同體節(jié)的神經(jīng)節(jié)或前神經(jīng)節(jié)的中神經(jīng)控制。呼吸神經(jīng)分成左右兩支，控制氣門的閉肌。感覺神經(jīng)從氣門區(qū)一直分布到CNS腹部呼吸的神經(jīng)控制模式與胸部相似。(六)、發(fā)聲的神經(jīng)控制許多昆蟲在進化過程中形成了各種各樣的用于種內(nèi)通訊的發(fā)聲機制。發(fā)生的強弱受神經(jīng)控制，并有相關肌肉參與。肌肉的協(xié)調(diào)性高則發(fā)聲強，協(xié)調(diào)性低則發(fā)聲弱。其協(xié)調(diào)程度因發(fā)聲的模式不同而異。在昆蟲的發(fā)聲過程中，咽下神經(jīng)節(jié)中的中央程序發(fā)生器起著非常重要的作用。在模式的控制中，有一個負責交替激活的聯(lián)絡神經(jīng)元網(wǎng)絡。聯(lián)絡神經(jīng)元在昆蟲發(fā)出鳴聲時能產(chǎn)生同步脈沖，而在鳴叫間隙會超極化，其他聯(lián)絡神經(jīng)元則在鳴叫時超極化，在鳴叫間隙產(chǎn)生同步脈沖。另外，在單個神經(jīng)節(jié)水平上，也存在一些