第五章連鎖遺傳和性連鎖GeneticLinkageandChromosomalMapping第一節(jié)連鎖與交換一、連鎖（一）性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆兩對(duì)性狀的遺傳。一對(duì)是花的顏色,紫花對(duì)紅花為顯性，一對(duì)是花粉形狀，長形對(duì)圓形為顯性。紫長PPLL×紅圓ppll紫長PpLl紫長紫圓紅長紅圓

P_L_P_ll

ppL_ppll觀察數(shù)48313903931338按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.5花色和花粉形狀分離比符合3:1，表明都是由單基因控制的，但F2不符合9:3:3:1的分離比紫圓PPll×紅長ppLL紫長PpLl紫長紫圓紅長紅圓

P_L_P_ll

ppL_ppll

觀察數(shù)22695971

理論數(shù)235.878.578.526.2結(jié)果和前次的相近，仍不符合孟德爾定律，親本組合比理論數(shù)多，重組組合比理論數(shù)少。相關(guān)概念：連鎖遺傳：相引相（組）：相斥相（組）：（二）連鎖遺傳的解釋摩爾根的果蠅雜交試驗(yàn)；Pr+pr+vg+vg+紅長×Prprvgvg（紫殘）F1pr+prvg+vg

×prprvgvgPr+prvg+vg1339Prprvgvg

1195

Pr+prvgvg151Prprvg+vg154P測交相引組Ppr+pr+vgvgXprprvg+vg+F1

pr+prvg+vg

X

prprvgvgPr+prvg+vg157Prprvgvg146Pr+prvgvg965Prprvg+vg1067相斥組基本概念在減數(shù)分裂時(shí)同源染色體之間的交換導(dǎo)致了遺傳重組的發(fā)生。一個(gè)交叉就是交換的位點(diǎn)。遺傳重組的證據(jù)是在減數(shù)分裂中發(fā)現(xiàn)交換時(shí)細(xì)胞學(xué)標(biāo)記發(fā)生重組，遺傳學(xué)標(biāo)記也發(fā)生重組。交換是一個(gè)交互事件，發(fā)生在減數(shù)分裂前期I染色體形成二價(jià)體的階段。重組是交換的結(jié)果，但交換并不一定引起重組，如兩標(biāo)記間發(fā)生偶數(shù)次重組，標(biāo)記并不發(fā)生重組。兩個(gè)染色體之間發(fā)生一次交叉可以阻止相鄰位置第二次交叉的發(fā)生，這個(gè)現(xiàn)象稱為交叉干涉。Punnet

認(rèn)為似乎兩對(duì)基因在雜交子代中的組合并不是隨機(jī)的，而是原來屬于同一親本的兩個(gè)基因更傾向于進(jìn)入同一配子，此叫做相引(coupling)，原來屬于不同親本的兩個(gè)基因之間在形成配子時(shí)相互排斥，稱為相斥(repulsion)。當(dāng)兩個(gè)非等位基因a和b處在一個(gè)染色體上，而在其同源染色體上帶有野生型A、B時(shí)，這些基因被稱為處于相引相(couplingphase)(AB/ab)；若每個(gè)同源染色體上各有一個(gè)突變基因和一個(gè)野生型基因，則稱為相斥相(repulsionphase)(Ab/aB)?！饣覛?/p>

×♂黑長

BBVVbbvv灰長BbVv×♀黑殘

bbvv灰長

黑殘BbVv

bbvv1︰11910年,Morgan和Bridges用果蠅進(jìn)行了大量的雜交實(shí)驗(yàn)，提出了連鎖交換定律，被后人譽(yù)為遺傳的第三定律?！帷饣议L

×♂黑殘

BBVVbbvv♀灰長BbVv×♂黑殘bbvv灰長

黑殘灰殘黑長BbVv

bbvv

Bbvv

bbVv

0.42︰0.42︰0.08︰0.08不完全連鎖(incompletelinkage):測交后代出現(xiàn)4種不同表型，其中親本類型遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于新類型。

摩爾根的解釋：假定基因B和V同處于一條染色體上，基因b和v同處于同源染色體的另一條染色體上。連鎖(linkage)：處于同一條染色體上的基因遺傳時(shí)較多地聯(lián)系在一起的現(xiàn)象。（三）完全連鎖和不完全連鎖完全連鎖：連鎖基因之間不發(fā)生非姐妹染色單體間的交換，只形成兩種親型配子，沒有重組型配子產(chǎn)生不完全連鎖：連鎖基因之間發(fā)生非姐妹染色單體間的交換，不僅形成兩種親型配子，同時(shí)形成兩種重組型配子。bvbvBBVVPbvBV配子BVbvF1♂×bvbv♀BVbvbvbv1︰1

完全連鎖bvbvBBVVPbvBV配子BVbvF1♀×bvbv♂BvbV減數(shù)分裂中染色體的交換BVbvbvBV不完全連鎖重組型配子親本型配子

prvgpr+vg+prvgpr+vg+

prvgpr+vg+pr+vg+prvg

圖5-1兩對(duì)位于同一條染色體上的等位基因的簡單遺傳

PrVgPrVgPrVgPrVgPrVg+PrVg+

Pr+Vg+

Pr+VgPr+VgPr+Vg+Pr+Vg+

Pr+Vg+

圖5－2在減數(shù)分裂中染色體交換連鎖交換規(guī)律處在同一染色體上的兩個(gè)或兩個(gè)以上的基因在遺傳時(shí)，聯(lián)合在一起的頻率大于重新組合的頻率。重組類型的產(chǎn)生是由于配子形成過程中，同源染色體的非姐妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結(jié)果。連鎖和交換的重組稱為染色體內(nèi)重組(intra-chromosomalrecombination)，因染色體自由組合而產(chǎn)生的重組稱為染色體間重組(inter-chromosomalrecombination)。5.2基因重組與染色體交換的證實(shí)1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以玉米為材料進(jìn)行了一項(xiàng)試驗(yàn)，為染色體交換導(dǎo)致遺傳重組提供了第一個(gè)有力的證據(jù)。BarbaraMcclintock(1902-92)HarrietB.Creighton(1909-)一．玉米實(shí)驗(yàn)麥克林托克（McClintock,B）

克萊頓（Creighton,B）

No.9染色體

C:色素基因

Wx

:糯質(zhì)基因或蠟質(zhì)基因

knob:節(jié)結(jié)9號(hào)染色體，色素基因C有色對(duì)c無色，非糯Wx對(duì)糯wxcWxCwx紐結(jié)(knob)來自第8號(hào)染色體的附加片段減數(shù)分裂配子cWxcwxCwxCWx×cWxCwxcWxcwxcWxcwxCwxCWxcWxcWxcWxcwxcwxcWxcwxcwxCWxcWxcwxCWxCwxcWxCwxcwxcWxcwx有色非糯在B.Creighton和McClintock的結(jié)果發(fā)表沒幾周，C.Stern又發(fā)表了果蠅實(shí)驗(yàn)的證據(jù)。CurtStern(1902-81)二．果蠅實(shí)驗(yàn)斯特恩（Stern，C.）

X染色體

car（Carnation）粉紅眼隱性基因

B（Bareye）

棒狀眼

顯性基因減數(shù)分裂配子c+C+Y染色體的易位片段缺失的片段cBC+CBcB果蠅X染色體，c為隱性突變，純合體為粉紅色，正常為紅色，B為顯性突變，表型為棒狀眼。×c+c+C+cBc+C+CBcBc+C+C+c+CBCBc+c+c+c+cBcB不完全連鎖時(shí)，

為什么配子中總是親型配子多，重組型配子少？？第二節(jié)交換值及其測定

一、交換值交換值（%）=重組型配子數(shù)總配子數(shù)×100二、交換值的測定（一）測交法玉米籽粒的糊粉層顏色基因C和飽滿度基因Sh是連鎖的。雜交親本為相引相時(shí)，有如下結(jié)果：有色飽滿×無色凹陷

CSh/CSh

csh/csh×無色凹陷

csh/csh有色飽滿

有色凹陷無色飽滿無色凹陷

CSh/csh

Csh/csh

cSh/csh

csh/csh

40321491524035有色飽滿

CSh/csh重組型重組率RF=301/8368=3.6%二、交換值的測定（一）測交法（二）自交法紫長PPLL×紅圓ppll紫長PpLl紫長紫圓紅長紅圓

P_L_P_ll

ppL_ppll

48313903931338PL0、44Pl0、06PL0、06Pl0、44PL0、44Pl0、06Pl0、06Pl0、44133813386952=19、2%5.3交換和重組值染色體內(nèi)重組是交換的結(jié)果，但交換不一定導(dǎo)致重組。兩基因間發(fā)生奇數(shù)次交換才導(dǎo)致重組。存在于同一染色體上的基因群稱為連鎖群(linkagegroup)，排列在同一條染色體上及其同源染色體上的基因?qū)儆谕贿B鎖群。一個(gè)二倍體生物的連鎖群數(shù)應(yīng)和其染色體對(duì)數(shù)相等。在少數(shù)的生物中如雄果蠅和雌家蠶都不發(fā)生重組，稱為完全連鎖。1922年英國的J.B.S.Haldane提出，凡較少發(fā)生交換的個(gè)體必定是異配性別個(gè)體。基因間的距離越長，發(fā)生交換的機(jī)會(huì)越多，因此交換值(crossing-overvalue)的大小可以用來表示基因間距離的長短。但由于無法直接測定交換率，只有通過基因的重組率(recombinationfrequency)來估計(jì)交換頻率。重組頻率(RF)=重組型配子數(shù)目/(親本型配子數(shù)目+重組型配子數(shù)目)。單位是圖距單位m.u.(mapunit)或厘摩(centimorgan,cM)，又稱遺傳距離。有時(shí)雖發(fā)生了交換(如雙交換)，但沒有導(dǎo)致重組，因此，重組值并不完全等于交換值。交換值與連鎖強(qiáng)度、遺傳距離的關(guān)系交換值連鎖強(qiáng)度遺傳距離大遺傳單位：小大小大小第三節(jié)基因定位與連鎖遺傳圖一、基因定位：確定基因在染色體上的位置。包括基因間的距離（交換值）和順序。（一）兩點(diǎn)測驗(yàn)法要點(diǎn)：通過3次雜交和3次測交

a+++cbacb+++a+b+c+ac+++ca-c間單交換c-b間單交換雙交換WXShC23.6203.6WXCSh2016.43.6（二）三點(diǎn)測驗(yàn)是基因定位最常用的方法，只通過一次雜交和一次測交，就可同時(shí)確定三對(duì)基因在染色體上的位置。優(yōu)點(diǎn)：簡單，準(zhǔn)確。

三點(diǎn)測交實(shí)驗(yàn)的意義在于:（1）比兩點(diǎn)測交方便、準(zhǔn)確。一次三點(diǎn)測交相當(dāng)于3次兩點(diǎn)測交實(shí)驗(yàn)所獲得的結(jié)果；（2）能獲得雙交換的資料；（3）證實(shí)了基因在染色體上是直線排列的。解題思路1、三基因是否為連鎖基因？2、排列順序怎樣？3、基因間距離如何？結(jié)果分析1、歸類2、確定正確的基因順序用雙交換型與親本類型相比較，發(fā)現(xiàn)改變了位置的那個(gè)基因一定是處于中央的位置，因?yàn)殡p交換的特點(diǎn)是旁側(cè)基因的相對(duì)位置不變，僅中間的基因發(fā)生變動(dòng)。于是可以斷定這3個(gè)基因正確排列順序是wx

shc親本型+wxcsh++雙交換型+++sh

wxcsh+++wxC+sh+wx+c++shwxc+sh

wx+++cwx

shc++++cshwx++WX在中間Sh在中間C在中間√三基因的順序?yàn)椋篧XSHC1、親型：+wxc2708

sh++25382、單交：++c626

sh

wx+6013、單交：sh+c113+wx+1164、雙交：+++4

sh

wxc2

sh+++wxC+sh+wx+c單交換雙交換

按wx

shc

重新排列1、親型：wx+c2708+sh+25382、單交：++c626

wx

sh+6013、單交：+shc113

wx++1164、雙交：+++4

wx

shc2

Wx-sh間單交Sh-c間單交雙交換計(jì)算交換值1、雙交換值=4+26708X100%=0.09%2、WX-SH間單交換值=601+6266708=18.4%3、sh-c間單交換值=116+1136708X100%+0.09%X100%+0.09%=3.5%繪制遺傳圖21、918、43、5wxshc（三）干擾和符合符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值理論雙交換值=0.090.64=0.14（理論雙交換值=0.184X0.035=0.64%）符合系數(shù)的性質(zhì)變幅：0----1之間

符合系數(shù)干擾情況

1不受干擾

0完全干擾

二、連鎖遺傳圖

基因定位與染色體作圖5.4.1基因直線排列原理及相關(guān)概念基因定位(genemapping)：根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對(duì)位置和排列順序的過程。染色體圖(chromosomemap)：又稱基因連鎖圖(linkagemap)或遺傳圖(geneticmap)。依據(jù)基因之間的交換值(或重組值)，確定連鎖基因在染色體上的相對(duì)位置而繪制的一種簡單線性示意圖。圖距(mapdistance)：1%重組值(交換值)去掉其百分率的數(shù)值定義為一個(gè)圖距單位(mapunit,mu)，后人為了紀(jì)念現(xiàn)代遺傳學(xué)的奠基人Morgan，將圖距單位稱為厘摩(centimorgan,cM)，1cM=1%重組值去掉%的數(shù)值。任何3個(gè)距離較近的a,b,c連鎖基因，若已分別測得a,b和b,c間的距離，那么a,c間的距離，就必然等于前二者距離的和或差。這就是摩爾根學(xué)生A.H.Sturtevant第一次提出的基因的直線排列原理。AlfredH.Sturtevant1891-1970第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用例題：PiLmPiLmXPilmPilmPiLmPilmXPiLmPilmPiLm48、8Pilm1、2PiLm1、2Pilm48、8P:F1配子：PL

Pl

PL

plPLPlPLpl

48.8

48.8

48.8

48.8

1.2

1.21.21.2

PPll1.4410000:1.44=X:5X=3.5萬株在果蠅X染色體上，除白眼(w)、黃體(y)基因外，還有隱性的粗脈翅(bi)基因，經(jīng)測交得知bi—w的交換值為5.3%(5.3cM)，w—y的距離為1.1cM，那么bi—y的距離究竟是多少？從理論上推測，這取決于w、y、bi這三個(gè)基因在X染色體上的排列順序，它們不外乎下列兩種方式:(1)w—y—bi或(2)y—w—bi。決定哪一種是合理的排列就必須測定bi—y的交換值。測交的結(jié)果為5.5%(5.5cM)。這樣經(jīng)過3次兩點(diǎn)測交(two-pointtestcross)，就可把第(2)種排列關(guān)系確定下來。5.4.2

三點(diǎn)測交(three-pointtestcross)與染色體作圖為了進(jìn)行基因定位，摩爾根和他的學(xué)生Sturtevant改進(jìn)了上述兩點(diǎn)測交，創(chuàng)造了三點(diǎn)測交方法，即將3個(gè)基因包括在同一次交配中。進(jìn)行這種測交，一次實(shí)驗(yàn)就等于3次兩點(diǎn)試驗(yàn)。已知在果蠅中棘眼(ec)、截翅(ct)和橫脈缺失(cv)這3個(gè)隱性突變基因都是X連鎖的。把棘眼、截翅個(gè)體與橫脈缺失個(gè)體交配,得到3個(gè)基因的雜合體ecct+/++cv(ec、ct、cv的排列不代表它們?cè)赬染色體的真實(shí)順序)，取其中3雜合體雌蠅再與3隱性體ecctcv/Y雄蠅測交，測交后代如下表。序號(hào)表型實(shí)得數(shù)1ecct+2125親本型2++cv22073ec+cv273單交換I型4+ct+2655ec++217單交換II型6+ctcv2237+++5雙交換型8ecctcv3合計(jì)5318ecct+/++cv×

ecctcv/Y測交后代數(shù)據(jù)結(jié)果分析1、歸類2、確定正確的基因順序用雙交換型與親本類型相比較，發(fā)現(xiàn)改變了位置的那個(gè)基因一定是處于中央的位置，因?yàn)殡p交換的特點(diǎn)是旁側(cè)基因的相對(duì)位置不變，僅中間的基因發(fā)生變動(dòng)。于是可以斷定這3個(gè)基因正確排列順序是ec

cvct。親本型ecct+++cv雙交換型+++ecctcvecct+++cvec+ct+cv+ctec+++cvec+++ctcvec

cvct+++ct+++ec

cv3、計(jì)算重組值，確定圖距(1)、計(jì)算ct—cv的重組值

忽視表中第一列(ec/+)的存在，將它們放在括弧中，比較第二、三列：(ec)ct+2125非重組(+)+cv2207(ec)+cv273非重組(+)ct+265(ec)++217重組(+)ctcv223(+)++5重組(ec)ctcv3ct—cv間重組率=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%=8.4cM3、計(jì)算重組值，確定圖距(2)、計(jì)算ec—cv的重組值

忽視表中第二列(ct/+)的存在，將它們放在括弧中，比較第一、三列：ec(ct)+2125非重組+(+)cv2207ec(+)cv273重組+(ct)+265ec(+)+217非重組+(ct)cv223+(+)+5重組ec(ct)cv3ec—cv間重組率=(273+265+5+3)/5318=10.2%=10.2cM3、計(jì)算重組值，確定圖距(3)、計(jì)算ec—ct的重組值

忽視表中第三列(+/cv)的存在，將它們放在括弧中，比較第一、二列：ecct(+)2125非重組++(cv)2207ec+(cv)273重組+ct(+)265ec+(+)217重組+ct(cv)223++(+)5非重組ecct(cv)3ec—ct間重組率=(273+265+217+223)/5318=18.4%=18.4cM4、繪染色體圖eccvct10.28.418.418.6在計(jì)算ec—cv和cv—ct的重組值時(shí)都利用了雙交換值，可是計(jì)算ec—ct時(shí)沒把它計(jì)在內(nèi)，因?yàn)樗鼈冮g雙交換的結(jié)果并不出現(xiàn)重組。所以ec—ct之間的實(shí)際雙交換值應(yīng)當(dāng)是重組值加2倍雙交換值。即18.4%+2×0.1%=18.6%。當(dāng)三點(diǎn)測交后代出現(xiàn)8種表型時(shí),表明有雙交換發(fā)生,此時(shí)需用2倍雙交換值來作校正。若3個(gè)基因相距較近，往往不出現(xiàn)雙交換類型,后代只有6種表型,無需校正。5、資料整理表型實(shí)得數(shù)比例重組發(fā)生在ec—cvcv—ctec—ctec+ct212581.5%+cv+2207ec

cv+27310.1%++ct265ec++2178.3%+cvct223+++50.1%ec

cvct3總計(jì)5318110.2%8.4%18.4%親本的基因型為：ec+ctec+ct+cv+×ec+ct+cv+×ec

cvct0.01.030.733.757.6ywvmrSturtevant在1913年繪制的第一張基因連鎖圖(果蠅X染色體)(括號(hào)內(nèi)為現(xiàn)在較為精確的數(shù)據(jù))y:黃體w:白眼v:辰砂眼m:小翅

r:斜截翅(1.5)(33.0)(36.1)(54.5)染色體作圖每個(gè)基因的位置是用從一組連鎖基因的一端算起的圖距來表示。一般以最左端的基因位置為0，其他基因的位置通過它與最鄰近的基因間的重組率之和來確定。隨著研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)有新的基因在更左端時(shí)，就把0點(diǎn)的位置讓位給新的基因，其余的基因座作相應(yīng)的移動(dòng)。重組率在0~50%之間，但在遺傳圖上，可以出現(xiàn)50個(gè)單位以上的圖距。因此要從圖上數(shù)值得知基因間的重組率只限于鄰近的基因座間。5.4.3并發(fā)(coincidence)和干涉(interference)每發(fā)生一次單交換都會(huì)影響它鄰近發(fā)生另一次單交換，這種現(xiàn)象稱作干涉(interference，I)或染色體干涉。第一次交換發(fā)生后，引起鄰近發(fā)生第二次交換機(jī)會(huì)降低的情況稱為正干涉(positiveinterference)，引起增加的稱為負(fù)干涉(negativeinterference)。觀察到的雙交換率與預(yù)期的雙交換率的比值稱做并發(fā)系數(shù)(coefficientofcoincidence，C)。一般用并發(fā)系數(shù)來表示干涉作用的大小。I=1－CC=1，I=0，無干涉存在；C=0，I=1時(shí)，完全干涉；

0<C<1，存在正干涉；C>1，I<0，存在干涉。上例中，雙交換的預(yù)期頻率是10.2%×8.4%=0.86%，但觀察到的實(shí)際雙交換值為(5+3)/5318=0.15%，并發(fā)系數(shù)C=0.15%/0.86%=0.17。I=1－C=0.83。染色單體干涉(chromotidinterference)：是指兩條同源染色體的4條染色單體參與多線交換機(jī)會(huì)的非隨機(jī)性。如果有染色單體干涉的存在，可以使二線雙交換、三線雙交換和四線雙交換發(fā)生的概率不呈1：2：1的比例。正的染色單體干涉提高四線雙交換的頻率，負(fù)的染色單體干涉則可提高二線雙交換的頻率。12342-3二線雙交換1-4四線雙交換1-3,2-4三線雙交換5.2真菌類的遺傳學(xué)分析主要以粗糙鏈孢菌(Neurospora

crassa)和酵母菌(Saccharomyces)為例。都是真菌，屬于低等真核生物。粗糙鏈孢菌的特點(diǎn)：⒈子囊孢子是單倍體，表型直接反映基因型。⒉一次只分析一個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物。⒊體積小，易繁殖，易于培養(yǎng)。⒋可進(jìn)行有性生殖，染色體結(jié)構(gòu)和功能類似于高等生物。四分子分析(tetradanalysis)：單一減數(shù)分裂的4個(gè)產(chǎn)物留在一起，稱為四分子。對(duì)四分子進(jìn)行遺傳學(xué)分析稱為四分子分析。粗糙鏈孢霉的生活史5.2.1著絲粒作圖(centromeremapping)鏈孢霉的野生型又稱為原養(yǎng)型(prototroph)，子囊孢子按時(shí)成熟呈黑色。營養(yǎng)缺陷型(auxotroph)，只能在完全培養(yǎng)基上生長，成熟較慢，子囊孢子呈灰白色。prototrophauxotroph利用四分子分析法，測定基因與著絲粒之間的距離。MI模式MII模式＋＋＋＋－－－－＋＋＋＋－－－－＋＋－－＋＋－－＋＋－－＋＋－－＋＋－－－－＋＋＋＋－－＋＋＋＋－－著絲粒距離=如：將兩種菌株進(jìn)行雜交lys+×lys－，得如下結(jié)果子囊類型子囊數(shù)分裂類型（1）（2）（3）（4）（5）（6）＋＋－－＋＋－－＋－＋－－＋－＋＋－－＋－＋＋－105129951016MIMIMIIMIIMIIMII非交換型交換型Lys

基因與著絲粒之間的距離是7.3cM。5.2.2兩個(gè)連鎖基因的作圖Neurospora

crassa雜交結(jié)果

5

1

90

5

90

1808實(shí)得子囊數(shù)TNPDPDTTNPDPD四分子類別分離發(fā)生時(shí)期四分子基因型次序

⑦

⑥

⑤

④

③

②

①子囊型+a+an+n+++++nana+++an+na+ana++n++an++an+++na++na++na+an+MIMIMIMIMIMIIMIIMIMIIMIIMIIMIIMIIMII兩對(duì)基因雜交，如不考慮孢子排列，只考慮性狀組合時(shí)，子囊可以分為3種四分子類型。親二型(parentalditype,PD)，有兩種基因型，并與親代相同。包括子囊型①和⑤。非親二型(non-parentalditype,NPD)，有兩種基因型都跟親代不同，是重組型。包括子囊型②和⑥。四型（tetratype,T），有四種基因型，2種與親代相同，2種重組型，包括子囊型③、④和⑦。下圖是從染色體交換和重組來理解各類子囊的形成原因。交換類型染色體圖象重組四分子類型子囊型無交換四線雙交換單交換0%100%50%＋an＋＋an＋＋an＋＋a,＋a,n＋,n＋(PD)＋＋,＋＋,na,na(NPD)＋＋＋,＋a,n＋,na(T)①②③交換類型染色體圖象重組四分子類型子囊型二線雙交換單交換四線多交換50%0%100%＋an＋＋a,na,＋＋,n＋(T)＋a,n＋,＋a,n＋(PD)＋＋,na,＋＋,na(NPD)④⑤⑥＋an＋＋an＋＋an＋＋＋,na,＋a,n＋(T)⑦50%三線雙交換資料分析：計(jì)算nic與著絲粒之間的重組率：2.計(jì)算ade與著絲粒之間的重組率：3.判斷nic、ade

基因是獨(dú)立分配還是連鎖。如果兩個(gè)基因是自由組合的話，則PD︰NPD=1︰1而實(shí)驗(yàn)結(jié)果PD=808+90=898，NPD=1+1=2，PD遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于NPD。說明這兩個(gè)基因是相互連鎖的。5.059.30nicadenicade5.059.30哪一種排列正確呢？如果我們把資料用另一種方式排列，得下表：按照分離時(shí)期排列nic/＋＋/ade

子囊數(shù)MIMIMIIMIIMIMIIMIMII(808+1)809(90)90(5)5(90+5+1)961000RF(·－nic)=5.05%RF(·－ade)=9.30%若n和a各自獨(dú)立的與著絲粒發(fā)生交換的話，則MII的子囊數(shù)應(yīng)為9.30%︰5.05%≈1.84︰1事實(shí)上：交換發(fā)生在著絲粒與ade間，n是MI,a是MII的子囊有90個(gè)。交換發(fā)生在著絲粒與n間，n是MII

，a是MI的子囊只有5個(gè)。比例相差懸殊，所以這兩個(gè)基因處在著絲粒的同一側(cè)。另從上表可見，在n與著絲粒發(fā)生交換時(shí)，a基因也一道與著絲粒發(fā)生了交換。即n是MII

，a也是MII共計(jì)96（=90+1+5)個(gè)子囊。同一交換使＋/n出現(xiàn)MII型分離，也使＋/a出現(xiàn)MII型分離，101次中有96次，證明n,a在著絲粒的同一側(cè)。著絲粒nicade5.055.210.25＋an＋＋ana

＋＋

n＋被