第七章脂質(zhì)代謝第一節(jié)脂肪酸分解代謝脂類(lipid)是生物體內(nèi)一大類不溶于水而易溶于有機溶劑(脂溶性溶劑，如乙醚、氯仿、苯等)的有機化合物，是脂肪和類脂的總稱。脂肪(fat)：真脂

三脂酰甘油(triacylglycerols,TAG)或甘油三酯(triglyceride,TG)類脂(lipoid)：膽固醇(cholesterol,CHOL)膽固醇酯(cholesterolester,CE)

磷脂(phospholipid,PL)鞘脂(sphingolipids)糖脂及脂肪酸

一、脂類的組成與結(jié)構(gòu)甘油三酯

甘油磷脂(phosphoglycerides)膽固醇酯FA膽固醇FAFAFA

甘油FAFAPiX

甘油X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等甘油三脂X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等

甘油磷脂脂類的分布與生理功能

分類含量

分布

生理功能脂肪

甘油三酯（貯脂）

95﹪，（隨機體營養(yǎng)狀況而變動）脂肪組織、皮下結(jié)締組織、大網(wǎng)膜、腸系膜、腎臟周圍（脂庫）、血漿1.儲脂供能2.提供必需脂肪酸3.促進脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護墊作用6.構(gòu)成血漿脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂(組織脂）5﹪（含量相當穩(wěn)定）動物所有細胞的生物膜、神經(jīng)、血漿1.維持生物膜的結(jié)構(gòu)和功能2.膽固醇可轉(zhuǎn)變成類固醇激素、維生素、膽汁酸等3.構(gòu)成血漿脂蛋白

脂肪酸代謝

（一）脂肪的動員

儲存在脂肪細胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解為游離脂肪酸（FFA）及甘油，并釋放入血以供其他組織氧化利用的過程。

關(guān)鍵酶（限速酶）甘油三酯脂肪酶

(hormone-sensitivetriglyceridelipase,HSL)脂肪經(jīng)脂肪酶分解為甘油和脂肪酸，最后徹底氧化成CO2和水。脂肪動員過程脂解激素-受體G蛋白ACATPcAMP

PKA+++HSLa(無活性)HSLb(有活性)甘油三酯（TG）

甘油二酯（DG）甘油一酯甘油FFAFFAFFA

甘油二酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶HSL-----甘油三酯脂肪酶CH2OH

HCOHCH2OH--

ATPADP+Pi甘油激酶CH2OH

HCOHCH2O-P--磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脫氫酶CH2OH

C=OCH2O-P--異構(gòu)酶磷酸丙糖CHO

CHOHCH2O-P--糖異生葡萄糖EMPCH3

C=OCOOH--乙酰COATCACO2+H2O甘油的分解甘油進入血液，轉(zhuǎn)運至肝臟后才能被甘油激酶磷酸化為3-磷酸甘油，再經(jīng)磷酸甘油脫氫酶氧化成磷酸二羥丙酮，進入糖酵解途徑或糖異生途徑。（二）脂肪酸的分解代謝

脂肪酸的β-氧化組織：除腦組織外,大多數(shù)組織均可進行，其中肝、肌肉最活躍。亞細胞：胞液、線粒體部位

1904年Franz.Knoop實驗證明：脂肪酸的氧化在肝臟中逐步進行，每次從羧基端斷下一個二碳物（C2），即β位碳原子首先氧化，故稱為β-氧化。苯乙酸苯甲酸Knoop實驗脂肪酸的活化

——脂酰CoA

的生成（胞液）脂酰CoA合成酶

ATPAMPPPi

*脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上，需ATP和Mg2+，形成一個高能硫酯鍵消耗2個高能磷酸鍵。

+CoA-SHβ-氧化的過程2.脂酰CoA轉(zhuǎn)運入線粒體10碳以上的脂酰CoA不能透過線粒體內(nèi)膜肉毒堿(3-羥基-4-三甲氨基丁酸)脂酰CoA載體2.

脂酰CoA進入線粒體脂肪酸活化在細胞液中進行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在線粒體基質(zhì)內(nèi)，因此活化的脂酰CoA必須進入線粒體內(nèi)才能代謝。3.

脂肪酸的β氧化脫氫

加水

再脫氫

硫解

脂酰CoA

L(+)-β-羥脂酰CoAβ酮脂酰CoA脂酰CoA+乙酰CoA

脂酰CoA

脫氫酶反⊿2-烯酰CoAL(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+⊿2--烯脂酰CoA

水化酶（水合酶）H2OFADFADH2β酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH(1)脫氫在脂酰CoA脫氫酶的催化下，在-和-碳原子上各脫去一個氫原子，生成反式,-烯脂酰CoA，氫受體是FAD。(2)加水在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰CoA水化，生成L(+)--羥脂酰CoA。(3)再脫氫在-羥脂酰CoA脫氫酶催化下，脫氫生成-酮脂酰CoA。反應(yīng)的氫受體為NAD+。(4)硫解在-酮脂酰CoA硫解酶催化下，生成乙酰CoA和比原來少兩個碳原子的脂酰CoA。脂肪酸β-氧化：激活的脂肪酸運進線粒體后在酶的作用下，在β位經(jīng)過脫氫、加水、再脫氫和硫解四步反應(yīng)生成一個乙酰CoA和少兩個碳的脂酰CoA，如此不斷循環(huán)，直至將長鏈脂肪酸都分解為乙酰CoA(丙酰CoA)的過程。脂酰CoA脫氫酶L(+)-β羥脂酰CoA脫氫酶

NAD+NADH+H+⊿--烯酰CoA

水化酶2H2OFADFADH2β酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉堿轉(zhuǎn)運載體ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸鏈