探討廣東森林草本植物群落的物種多樣性與分布,林業(yè)論文生物多樣性是人類賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ),對維護生態(tài)系統(tǒng)的平衡與穩(wěn)定具有重要的作用.植物作為生物系統(tǒng)的重要組成部分,具有直接、間接及潛在的多方面價值,其多樣性研究一直遭到廣泛關(guān)注[1].植物群落是在一定地理區(qū)域內(nèi),生活在同一環(huán)境下不同植物種群的集合體,其內(nèi)部存在著極為復(fù)雜的互相聯(lián)絡(luò).植物群落多樣性就是指植物群落在組成、構(gòu)造、功能和動態(tài)方面所表現(xiàn)出來的差異性[2].在一定的景觀或區(qū)域內(nèi),景觀的異質(zhì)性是我們首先感悟的,而景觀異質(zhì)性格局是由群落的多樣性所決定的[3].因而,植物群落多樣性研究是群落生態(tài)學(xué),乃至整個生態(tài)學(xué)研究中特別重要的內(nèi)容.華而不實,群落在組成和構(gòu)造上所表現(xiàn)出的多樣性是認識群落的組織水平和功能狀態(tài)的基礎(chǔ)[4-5].群落物種多樣性和分布格局的研究成為當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的重點和熱門之一[6].當(dāng)前有關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)中群落物種多樣性和分布格局的研究大多集中在對喬木和灌木物種多樣性的研究上[7-10],對于草本植物多樣性的研究則相對較少[8-9].而林下草本對于整個森林生態(tài)系統(tǒng)來講是不可缺少的成分,它對維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡和更新有著特別重要的作用.在森林生態(tài)系統(tǒng)中,林下草本層與灌木層、喬木層共同維持著一個平衡狀態(tài).尤為重要的是,草本層具有在喬木、灌木無法適應(yīng)的氣候條件下生存的能力[11],對森林的演替和水土保持、增加森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、改善土壤構(gòu)造、提高土壤肥力和營養(yǎng)元素的循環(huán)速率等方面,發(fā)揮著重要的作用[12].本研究以廣東省不同氣候帶草本植物為研究對象,在分析不同氣候帶上草本植物群落組成的基礎(chǔ)上,討論了草本植物群落的豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)隨緯度變化的趨勢,以期了解該區(qū)域在不同氣候帶水平上的草本植物群落的物種組成、分布及物種多樣性狀況,為科學(xué)制訂有效的植被保衛(wèi)措施和策略提供參考.1研究地大概情況廣東省位于中國東南部,北緯2009~2531,東經(jīng)10945~11720,北枕南嶺,南臨南海,素有中國南大門之稱.廣東省陸地面積17.8萬km2,海洋國土約17萬km2.境內(nèi)地勢北高南低.屬于東亞季風(fēng)氣候區(qū),從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和北熱帶氣候,大部分地區(qū)的氣候類型為亞熱帶氣候,光、熱和水資源豐富.年均氣溫19~24℃,年均降水量1500~2000mm.土壤類型由北向南依次為紅壤、赤紅壤和磚紅壤.地帶性原生森林植被主要有中亞熱帶典型常綠闊葉林、南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林、熱帶季雨林.廣東野生植物資源非常豐富,全省野生植物有5000多種[13],華而不實種子植物4800種.在野生植物中,材用植物約300種,藥用植物1170種,芳香植物80多種,油脂植物260多種,淀粉植物40多種,觀賞植物、纖維植物、果類植物也較多.國家重點保衛(wèi)植物60多種,華而不實有被稱為活化石的桫欏(Alsophilaspinu-losa)、水松(Glyptostrobuspensilis)、蘇鐵(Cycasrevoluta)等多種古老珍稀植物.2研究方式方法2.1樣地設(shè)置及調(diào)查采用2020年廣東省森林資源清查第七次復(fù)查的固定樣地進行調(diào)查.用隨機抽樣法,在全省按6km8km點間距共布設(shè)3685個正方形固定樣地(邊長25.82m、面積667m2),再按24km16km點間距隨機抽取1/8的樣地,共461個固定樣地,主要對華而不實263個樣地進行調(diào)查.每個樣地的4個角各設(shè)置1個2m2m小樣方進行草本層植物多樣性調(diào)查.調(diào)查時記錄植物種名、株數(shù)、高度和蓋度.匍匐莖、攀援莖草本主要以主根進行株數(shù)記錄.調(diào)查日期為2020年5月10日-8月30日,主要由廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院專業(yè)技術(shù)人員野外調(diào)查完成.在調(diào)查的263個樣地中,有6個樣地林分郁閉度較大,林下植被少,2m2m的樣方中無草本,故實際調(diào)查的林下植被樣地數(shù)為257個.華而不實,中亞熱帶樣地數(shù)為151個,南亞熱帶樣地數(shù)為94個,北熱帶為12個.2.2數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)處理應(yīng)用的軟件為SPSS和EXCEL.采用重要值來衡量各個種在群落中的地位,重要值通過計算相對多度、相對頻度和相對蓋度間接求得,各指標(biāo)計算公式為:相對多度=(某種的株數(shù)/所有種的株數(shù)之和)100%(1)相對頻度=(某種的頻度/所有種的頻度之和)100%(2)相對蓋度=(某種的蓋度/所有種的蓋度之和)100%(3)重要值=相對多度+相對頻度+相對蓋度(4)采用Margalef指數(shù)(F)作為物種豐富度指標(biāo),Shannon-Wiener指數(shù)(H)作為物種多樣性指標(biāo),Pielou均勻度指數(shù)(J)來作為物種均勻度指標(biāo),各指數(shù)計算公式如下:式(5)~(7)中,S為物種數(shù),N為個體總數(shù);Pi為物種i的相對多度.3結(jié)果與分析3.1廣東省草本植物區(qū)系組成在調(diào)查的樣地中,共記錄草本植物89科229屬308種.華而不實,中亞熱帶草本植物有67科147屬190種;南亞熱帶有65科143屬179種;北熱帶有15科41屬42種.除此之外,各氣候帶重要值大于20%的草本植物科包括里百科、禾本科、烏毛蕨科和菊科植物.華而不實,里百科和禾本科分別占中亞熱帶和南亞熱帶草本層重要值的63.80%和48.88%;而禾本科和菊科在北熱帶草本層重要值中占到61.10%.廣東省草本植物中重要值5%的共有34個種,分屬15科32屬(表1),華而不實含10個種以上的科為禾本科,包含11屬12種,分別占屬、種總數(shù)的34.38%和35.29%,其次為菊科,包含5屬5種,分別占屬、種總數(shù)的15.63%和14.71%,這2個科包含了本地區(qū)近半的屬種,講明在該區(qū)域草本植物優(yōu)勢科較為明顯.所含種數(shù)為2個種的科共有4個,分別為里百科、烏毛蕨科、莎草科和豆科,共包含7屬8種,占屬、種總數(shù)的21.88%和23.52%.其余9科僅含1種,如鐵線蕨科、大戟科等.3.2不同氣候帶草本物種數(shù)量特征3.2.1中亞熱帶草本物種數(shù)量特征廣東省中亞熱帶地區(qū)草本植物中,芒萁(Dicranopterisdichotoma)的重要值最高,到達89.927%(表2),占本地區(qū)草本植物全部重要值的42.807%,五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)和鐵芒萁(Dicranopterislinearis)的重要值分別為29.222%和17.308%,分別占總重要值的13.910%和8.239%.而這三者的重要值占全部重要值的64.956%.由此可見,芒萁、五節(jié)芒和鐵芒萁是該地區(qū)主要的草本植物,在該群落中具有較高的地位,對群落的演替和發(fā)展發(fā)揮著較為重要的作用.芒草(Miscanthussinensis)、烏毛蕨(Blechnumorientale)、狗脊(Woodwardiajaponica)和淡竹葉(Lophatherumgracile)的重要值在10%~15%之間,占總重要值的21.714%,而其余物種的重要值均在10%下面.從相對多度來看,芒萁的相對多度最高,為30.876%,占草本層相對多度的41.924%,反映了其在群落演替中具有較強的自然更新能力.其次為五節(jié)芒,其相對多度為11.251%,其余物種的相對多度均低于10%,主要集中在2%~4%之間,最小的為黑莎草(Gahniatristis),僅為1.011%.從相對頻度和相對蓋度來看,芒萁最高,分別為18.999%和40.052%,且遠高于其他草本植物,其次為五節(jié)芒,其相對頻度和相對蓋度分別為9.331%和8.640%,其余物種的相對頻度和相對蓋度較低,主要集中在2%~5%之間,值得一提的是,細毛鴨嘴草(Ischaemumindi-cum)的相對頻度和相對蓋度均為最低,且均在2%下面,分別為1.758%和0.877%.3.2.2南亞熱帶草本物種數(shù)量特征由廣東省南亞熱帶草本植物的數(shù)量特征能夠看出(表3),芒萁的相對多度為31.079%,與其在中亞熱帶的相對多度較為接近(30.876%),其相對多度占該區(qū)域草本植物相對多度的49.149%.淡竹葉的相對多度為5.093%,位居其次,而其余物種的相對多度均低于5%,華而不實,黑莎草的相對多度最低,僅為0.637%.從相對頻度來看,芒萁的相對頻度最高,為15.707%,其次為霧水葛(Pouzolziazeylanica),為5.366%,其余物種的相對頻度大多在2%~3%之間,唯有藿香薊(Ageratumcony-zoides)的相對頻度低于2%,僅為1.854%.除此之外,芒萁的相對蓋度也最高,接近30%,而霧水葛和蔓生莠竹(Microstegiumvagans)的相對蓋度分別為6.032%和7.291%,遠低于芒萁但高于其他草本植物.由重要值可知,芒萁的重要值最高,為76.651%,占草本植物重要值的42.335%,霧水葛和蔓生莠竹的重要值在15%左右,分別為16.109%和14.783%,重要值排在前5位的依次為芒萁、霧水葛、蔓生莠竹、淡葉竹和刺芒野古草,其重要值占草本層重要值的71.207%.由此可知,這5種草本植物在該氣候帶的草本群落中具有相對較高的地位,對草本群落的發(fā)展、演替和穩(wěn)定起著特別重要的作用.芒草、藿香薊和鐵芒萁的重要值較為接近,約為8%,華南紫萁(Osmundavachellii)和扇葉鐵線蕨的重要值約為7%,無根藤(Cassythafiliformis)和黑莎草的重要值最低,分別為5.724%和5.434%.3.2.3北熱帶草本物種數(shù)量特征由表4能夠看出,北熱帶重要值在5%以上的草本物種較為豐富,共10科,分屬于20屬20種,以菊科和禾本科為主.華而不實,菊科澤蘭屬的飛機草(Eupatoriumodoratum)重要值最大,為33.024%,占總重要值的13.842%,小蓬草(Conyzacanadensis)其次,重要值為24.282%,占總重要值的10.178%,耳草(Hedyotisauricularia)的重要值為15.547%.重要值排在前5位的依次是飛機草、小蓬草、看麥娘(Alopecurusaequalis)、耳草和野古草(Arundinellaanomala),分屬于菊科、禾本科和茜草科,其重要值占總重要值的44.065%.由此可見,在北熱帶地區(qū),菊科、禾本科和茜草科的草本植物占有相對優(yōu)勢.從相對多度來看,小蓬草最高,為8.108%,其次為飛機草和含羞草(Mimosapudica),分別為7.207%和5.405%,這3種草本植物的相對多度占總相對多度的31.504%,馬唐(Digitariasanguinalis)、海金沙(Lygodiumjaponi-cum)的相對多度最低,均為0.901%,而其余物種的相對多度為1%~5%.從相對頻度來看,小蓬草的相對頻度要高于其它物種,為14.499%,其次為飛機草、看麥娘、耳草和番薯(Ipomoeabatatas),相對頻度在6.183%~7.591%之間,假儉草(Eremochloaophiuroides)、莎草(Cyperusrotundus)、夜香牛(Vernoniacinerea)和假臭草(Eupatoriumcatarium)的相對頻度均低于1%,華而不實假儉草的相對頻度最低,僅為0.426%.由相對蓋度能夠看出,飛機草的相對蓋度為18.227%,遠高于其它物種,其次為看麥娘和假儉草,相對蓋度為9.852%,野古草的相對蓋度為7.094%,耳草、莎草和夜香牛的相對蓋度在5%左右,其余物種的相對蓋度均低于5%,華而不實野豌豆(Viciasepium)的相對蓋度最低,僅0.197%.3.3廣東省不同氣候帶不同林分類型中草本植物的多樣性分析由于植物群落中各生活型物種的多樣性對環(huán)境響應(yīng)的不同,不同生活型的植物隨緯度變化呈現(xiàn)出不同的多樣性格局[14-15].通過比擬不同森林類型下草本植物的物種豐富度和多樣性(表5)能夠看出,人工林物種豐富度指數(shù)在1.313~1.459之間,隨緯度降低呈倒V形變化,天然林物種豐富度指數(shù)在1.269~1.471之間,竹林和灌叢林豐富度指數(shù)在1.253~1.564之間,且這2種林型的物種豐富度指數(shù)均隨緯度降低而逐步增加.在調(diào)查的257個樣地中,中亞熱帶不同森林類型的草本植物物種多樣性指數(shù)在1.170~1.260之間,均低于南亞熱帶(1.310~1.474),但相比之下,中亞熱帶人工林多樣性指數(shù)最高,竹林和灌叢林最低,而南亞熱帶竹林和灌叢林最高,天然林最低.人工林的多樣性指數(shù)隨緯度的變化與豐富度指數(shù)類似,隨緯度降低表現(xiàn)出先增大后減小趨勢,天然林、竹林和灌叢林的多樣性指數(shù)隨緯度變化趨勢也與豐富度指數(shù)一樣.人工林和天然林多樣性指數(shù)在中亞熱帶和南亞熱帶間差距較小,多樣性差值分別為0.068和0.077,但竹林和灌叢林的多樣性指數(shù)在這兩個氣候帶間存在較大差距,多樣性差值為0.304.從均勻度指數(shù)來看,中亞熱帶和南亞熱帶相比,除竹林和灌叢林均勻度指數(shù)有較大差距(0.122)外,其余林型的均勻度指數(shù)差異較小,均勻度指數(shù)在0.707~0.747之間.4結(jié)論與討論草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,在維護森林的多樣性、生態(tài)功能的穩(wěn)定性以及立地生產(chǎn)力等方面具有重要的作用[12],其種類、數(shù)量及其多樣性的變化是衡量森林群落構(gòu)造及其功能的重要指標(biāo)之一.因而,對草本植物群落物種多樣性的研究,有助于更好地認識與了解群落組成、構(gòu)造、功能、演替動態(tài)和穩(wěn)定性[16].在調(diào)查的257個樣地中,共有308個草本物種,分屬89科229屬.華而不實,中亞熱帶有67科147屬190種;南亞熱帶有65科143屬179種;北熱帶有15科41屬42種.草本層中植物科分布比擬集中,里百科和禾本科分別占中亞熱帶和南亞熱帶草本層重要值的63.80%和48.88%;禾本科和菊科在北熱帶草本層重要值中占到61.10%,由此可知,里百科、禾本科和菊科在該區(qū)域占有較為明顯的優(yōu)勢.除此之外,以重要值5%的種的個數(shù)計算,所含種數(shù)為1個種的科有9個,包括9屬9種,這些類群在群落中固然不占主導(dǎo)地位,但具體表現(xiàn)出了該區(qū)植物區(qū)系的復(fù)雜性和多樣性.從數(shù)量特征來看,中亞熱帶和南亞熱帶地區(qū)芒萁的相對多度均為最高,分別占草本層相對多度的41.924%和49.149%,講明其在這些區(qū)域的群落演替中具有相對較強的自然更新能力.除此之外,從相對頻度來和相對蓋度來看,在中亞熱帶和南亞熱帶地區(qū),芒萁的相對頻度和相對蓋度也最高且均超過15%;從重要值來看,芒萁在中亞熱帶和南亞熱帶的重要值均超過75%,遠遠高于其他草本植物,由此可見,芒萁在這兩個氣候帶中占據(jù)著特別重要的位置.而在北熱帶地區(qū),飛機草的重要值最大,為33.024%,占總重要值的13.842%,但從相對多度和相對頻度來看,小蓬草最高,分別為8.108%和14.499%,其次為飛機草,為7%左右.除此之外,在北熱帶地區(qū),重要值排在前5位的依次是飛機草、小蓬草、看麥娘、耳草和野古草,分屬于菊科、禾本科和茜草科,其重要值占總重要值的44.065%.由此可見,在北熱帶地區(qū),菊科、禾本科和茜草科的草本植物占有相對優(yōu)勢,而在中亞熱帶和南亞熱帶卻為里百科植物.從豐富度和多樣性指數(shù)能夠看出,人工林物種豐富度指數(shù)在1.313~1.459之間,隨緯度降低呈倒V形變化,天然林物種豐富度指數(shù)在1.269~1.471之間,竹林和灌叢林豐富度指數(shù)在1.253~1.564之間,且這兩種林型的物種豐富度指數(shù)均隨緯度降低而逐步增加.中亞熱帶草本植物物種多樣性指數(shù)在1.170~1.260之間,均低于南亞熱帶(1.310~1.474),北熱帶人工林草本層多樣性指數(shù)約為1.312,草本植物物種多樣性指數(shù)大致呈現(xiàn)出隨緯度降低而逐步增大的趨勢.賀金生等[17]就緯度、水分、土壤營養(yǎng)成分、海拔、演替等因子對近年來國內(nèi)外陸地植物群落的研究結(jié)果進行了綜述,總結(jié)出了一些規(guī)律,即隨著緯度的降低,群落物種多樣性逐步增大,遵循緯度梯度假講.本研究結(jié)果與其得出一樣的結(jié)論.除此之外,有研究表示清楚,草本植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)值一般在1.5~3.5之間[18],本研究所調(diào)查的草本植物群落的Shannon-Wiener指數(shù)值均低于1.5,講明本研究區(qū)總體而言草本植物群落多樣性水平偏低.均勻度反映了群落中不同物種多度分布的均勻程度[19],從均勻度指數(shù)來看,中亞熱帶和南亞熱帶相比,除竹林和灌叢林均勻度指數(shù)有較大差距(0.122)外,其余林型的均勻度指數(shù)差異較小,均勻度指數(shù)在0.707~0.747之間.同時,在中亞熱帶,人工林和天然林的均勻度指數(shù)要高于竹林和灌叢林.在南亞熱帶則相反,即南亞熱帶人工林和天然林草本植物物種的均勻度指數(shù)要低于竹林和灌叢林.廣東省地處中國南端,氣候類型主要為亞熱帶季風(fēng)氣候,適宜的光、水、熱等資源使得該地區(qū)植物數(shù)量豐富、種類繁多.但由于廣東省地跨熱帶和亞熱帶,區(qū)域的不同也導(dǎo)致了群落所處生境的差異.因而,有關(guān)廣東省不同氣候帶草本植物物種間數(shù)量和種類的差異性及物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系有待于進一步研究.以下為參考文獻[1]孫志勇,季孔庶.植物多樣性研究進展[J].林業(yè)科技開發(fā),2020,26(4):5-8.[2]馬克平,黃建輝,于順利,等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究:Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù)[J].生態(tài)學(xué)報,1995,15(3):268-277.[3]錢迎倩,馬克平.生物多樣性研究的原理與方式方法[M].北京:中國科學(xué)技術(shù)出版社,1994:141-165.[4]IvesAR,CarpenterSR.Stabilityanddiversityofecosystems[J].Science,2007,317(5834):58-62.[5]ConditR,PitmanN,LeighEGJr,etal.Beta-diversityintropicalforesttrees[J].Science,2002,295(5555):666-669.[6]TilmanD,ReichPB,KnopsJMH.Biodiversityandecosystemstabilityinadecade-longgrasslandexperiment[J].Nature,2006,441(7093):629-632.[7]張艷艷,吳承禎,洪偉,等.2種針闊混交林群落喬木層的物種多樣性[J].福建林學(xué)院學(xué)報,2008,28(2):125-129.[8]楊文斌,劉坤,周守標(biāo).安徽新安江干流灘涂濕地草本植物區(qū)系及物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)報,2020,33(5):1433-1442.[9]楊潔,余華光,徐鳳潔,等.崇明東灘圍墾區(qū)草本植物群落組成及物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2020,32(7):1748-1755.[10]羅勇,陳富強,薛春權(quán),等.廣東省森林群落灌木層物種多樣性研究[J].廣東林業(yè)科技,2020,30(2):8-14.[11]WilsonK,HansonPJ,MulhollandPJ,etal.Acomparison