一、抗體發(fā)作的一般規(guī)律之公保含煙創(chuàng)作當(dāng)?shù)谝淮斡眠m量抗原給植物免疫，需經(jīng)一定潛伏期才華在血液中呈現(xiàn)抗體，含量低，且維持時(shí)間短，很快下降，稱這種現(xiàn)象為首次免疫應(yīng)答.若在抗體下降期再次給以相同抗原免疫時(shí)，則發(fā)現(xiàn)抗體呈現(xiàn)的潛伏期較首次應(yīng)答明顯縮短，抗體含量也隨之上升，而且維持時(shí)間長(zhǎng)，稱這種現(xiàn)象為現(xiàn)次免疫應(yīng)答或回想應(yīng)答.由于對(duì)立體分子構(gòu)造研究的停頓，發(fā)現(xiàn)首次應(yīng)答發(fā)作的抗體主要是IgM分子，對(duì)立原結(jié)合力低，為低親和性抗體.而再次應(yīng)答則主要為IgG分子，且為高親和性抗體.TD抗原可引起再次應(yīng)答，而TI抗原只能引起初應(yīng)答.對(duì)首次和再次應(yīng)答現(xiàn)象機(jī)制的研究，對(duì)立體特異性、多樣性、免疫記憶以及對(duì)自身抗原而受性機(jī)制等問(wèn)題的研究，都必需以抗體生成的細(xì)胞學(xué)為根底（圖11-1，表11-2）.圖11-1首次及再次免疫應(yīng)答表11-2首次與再次免疫應(yīng)答特性特性首次再次抗原呈遞非B細(xì)胞B細(xì)胞抗原濃度高低抗體發(fā)作延遲相5?10天2?5天Ig類別主要為IgMIgG、IgA等親和力低高無(wú)關(guān)抗體多少二、抗體發(fā)作的細(xì)胞學(xué)根底抗體發(fā)作是由多細(xì)胞完成的，Miller等在60年代，首先證明了淋巴細(xì)胞是不均一的細(xì)胞群.他用早期摘除雞的胸腺和法氏囊的辦法證明了有二類分歧的的淋巴細(xì)胞，即T和B細(xì)胞.前者與細(xì)胞免疫有關(guān)，后者與抗體形成有關(guān)（表11-3）.表11-3新生期摘除胸腺及法氏囊對(duì)免疫功用的影響（雞）TOC\o"1-5"\h\z全身X-線照射周圍血淋巴細(xì)胞數(shù)Ig濃度抗體發(fā)作移植物排斥反響未身X-線照射148000+++++++胸腺摘除9000+++一法氏囊摘除13200——++陽(yáng)性反響；-陰性反響Claman給經(jīng)X-線照射小鼠移入同系骨髓細(xì)胞（B細(xì)胞來(lái)源）和胸腺細(xì)胞（T細(xì)胞來(lái)源），然后用羊紅細(xì)胞免疫，后果證明只有同時(shí)移入兩種細(xì)胞才華發(fā)作抗體.因此證明了抗體發(fā)作需要T和B細(xì)胞共同參予.Unanue等在70年代又證明了巨噬細(xì)胞在抗體形成中的重要作用.他們應(yīng)用純化細(xì)胞的體外培養(yǎng)技術(shù)研究這一問(wèn)題.依據(jù)小鼠細(xì)胞對(duì)玻璃面或塑料面的粘附性，可將脾細(xì)胞分為二種，其一為有粘附性細(xì)胞屬巨噬細(xì)胞（M^）,另一種為非粘附性細(xì)胞屬淋巴細(xì)胞，包括T和B細(xì)胞.當(dāng)將這二種細(xì)胞辨別與羊紅細(xì)胞（抗原）在體外培養(yǎng)時(shí)，皆不能發(fā)作抗體，只有在二種細(xì)胞混合培養(yǎng)時(shí)才華發(fā)作抗體，自此證明了M中也參予抗體的發(fā)作（表11-4，5）.表11-4T和B細(xì)胞在抗體發(fā)作中的作用X-線照射鼠入的細(xì)胞抗體發(fā)作脾細(xì)胞（含有T和B）++胸腺細(xì)胞（T細(xì)胞）土骨髓細(xì)胞（B細(xì)胞）+胸腺細(xì)胞+骨髓細(xì)胞+++表11-5M中在抗體發(fā)作中的作用體外培養(yǎng)細(xì)胞抗體發(fā)作粘附細(xì)胞+羊紅細(xì)胞非粘附細(xì)胞+羊紅細(xì)胞一TOC\o"1-5"\h\z粘附細(xì)胞一++羊紅細(xì)胞+++非粘附細(xì)胞表11-6增進(jìn)B細(xì)胞增殖和分化的細(xì)胞因子名稱作用TLT，.,片_；增進(jìn)B細(xì)胞活化與增殖IL:增進(jìn)活化B細(xì)胞增殖IL:增進(jìn)B細(xì)胞分化IL6與il-i協(xié)同IL—2在同一時(shí)期Gershon等又證明了抑制性T細(xì)胞（TS）的存在，對(duì)免疫應(yīng)答起抑制作用.因此TH和TS可視為免疫調(diào)節(jié)細(xì)胞，而TC和TD可視為細(xì)胞免疫的效應(yīng)細(xì)胞.通過(guò)上述研究，證明了抗體發(fā)作需要三種細(xì)胞參予，即單核吞噬細(xì)胞系、T細(xì)胞系和B細(xì)胞系.從而否認(rèn)了過(guò)來(lái)認(rèn)為抗體發(fā)作是由單一淋巴細(xì)胞克隆發(fā)作的觀念.因此抗體發(fā)作不只是涉及抗原與免疫細(xì)胞間的相互作用，即對(duì)立原的識(shí)別和抗原的激起作用，同時(shí)也涉及免疫細(xì)胞間的相互作用，，即免疫細(xì)胞活化，增殖與分化進(jìn)程.這二個(gè)進(jìn)程是嚴(yán)密交織在一起的，為此必需進(jìn)一步探討在免疫應(yīng)答進(jìn)程中，三種細(xì)胞各自發(fā)揚(yáng)什么作用？以及它們之間的相互作用又是怎樣停止的.三、免疫細(xì)胞在抗體生成中的作用上述三類細(xì)胞都參予抗體生成進(jìn)程，但各自發(fā)揚(yáng)的作用分歧.現(xiàn)已證明M^抗原處置和呈遞細(xì)胞，無(wú)特異識(shí)別抗原的功用.T細(xì)胞系主要是TH和TS,它們對(duì)免疫應(yīng)答有調(diào)節(jié)功用，所以是免疫調(diào)節(jié)細(xì)胞，有特異識(shí)別抗原的功用.B細(xì)胞系既具有呈遞抗原的作用又是發(fā)作抗體的細(xì)胞，也具有特異識(shí)別抗原的功用.（一）M甲的作用M中在免疫應(yīng)答的全進(jìn)程都發(fā)揚(yáng)重要作用，在抗原識(shí)別進(jìn)程中，即在免疫應(yīng)答的誘導(dǎo)期，它表現(xiàn)為具有攝取、處置加工、存貯和呈遞抗原的作用.它活化后還能分泌多種細(xì)胞因子，其分解和分泌的IL-1有增進(jìn)T和B細(xì)胞的活化作用.因此，不能認(rèn)為M中只是機(jī)械的將抗原決議簇呈遞給淋巴細(xì)胞，它還具有調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞功用的作用.抗原性物質(zhì)進(jìn)入體內(nèi)后，必需先經(jīng)M中攝取、加工處置，然后才華呈遞給淋巴細(xì)胞.M^是有吞噬細(xì)胞功用的細(xì)胞，已證明在其細(xì)胞概略有多種受體分子，但無(wú)抗原識(shí)別受體.它主要是以吞噬、吞飲和主動(dòng)吸附等方式捕捉抗原，可攝取任何抗原性特質(zhì)，所以是非特異性的攝取抗原性物質(zhì).攝入的抗原年夜分子，可在細(xì)胞內(nèi)被降解為許多小肽片段.其中一些免疫原性決議簇可與細(xì)胞內(nèi)的自己MHCH類分子相結(jié)合，然后運(yùn)送至細(xì)胞膜概略，形成所謂修飾的自身復(fù)合物分子（即異種抗原X+自己MHCH類分子）此即M^對(duì)立原的處置和加工進(jìn)程.M^將這種復(fù)合物分子，呈遞給有抗原識(shí)別功用的淋巴細(xì)胞，才華激起免疫應(yīng)答.不難看出，識(shí)別這種復(fù)合物的抗原識(shí)別受體，必需是既能識(shí)別異種抗原X,又能同時(shí)識(shí)別自已MHC分子.這就是免疫細(xì)胞間相互作用的MHC限制性的由來(lái)（二）淋巴細(xì)胞的作用淋巴細(xì)胞具有抗原識(shí)別受體，所以T和B細(xì)胞都是抗原識(shí)別細(xì)胞.每一細(xì)胞克隆可識(shí)別一種抗原決議簇，所以這種識(shí)別是有特異性的.B細(xì)胞概略抗原識(shí)別受體是膜Ig分子，它可識(shí)別天然卵白質(zhì)抗原分子概略的構(gòu)像抗原決議簇（即B決議簇），在識(shí)別抗原時(shí)無(wú)MHc限制性.而T細(xì)胞抗原識(shí)別受體為異二聚體分子，即TCRa&,它能同時(shí)識(shí)別經(jīng)加工處置的序列決議簇肽片段（即T決議簇）和自己MHC分子，所以有MHC限制性.四、細(xì)胞因子在抗體發(fā)作中的作用細(xì)胞因子（cytokines）在抗體發(fā)作應(yīng)答進(jìn)程中的作用有下述特點(diǎn)：細(xì)胞因子的作用既無(wú)抗原特異性也無(wú)MHC限制性當(dāng)TH細(xì)胞受安慰活化后，它所分泌的細(xì)胞因子就可作用于任何抗原特異性的B細(xì)胞和任何MHC單倍型（haplotype）的B細(xì)胞.在B細(xì)胞發(fā)作免疫應(yīng)答的分歧時(shí)期有分歧的細(xì)胞因子起作用即B細(xì)胞的增殖期與分化期，或Ig的分泌期可有分歧的細(xì)胞因子在起作用（表11-6）.此外，分歧的細(xì)胞因子間的組合有的起拮抗作用，有的起協(xié)同作用.3.細(xì)胞因子還可作用于旁路（bystander）B細(xì)胞