巫糖類化合物代謝第1頁/共131頁

第七章糖類化合物代謝第2頁/共131頁第七章糖類化合物代謝提綱第一節(jié)糖類化合物第二節(jié)糖的合成與分解第三節(jié)糖酵解（重點）第四節(jié)三羧酸循環(huán)（重點）第五節(jié)乙醛酸循環(huán)第六節(jié)磷酸戊糖途徑第3頁/共131頁第七章糖類化合物代謝提綱第一節(jié)糖類化合物第二節(jié)糖的合成與分解第三節(jié)糖酵解（重點）一糖酵解二、糖酵解的生物化學(xué)過程（關(guān)鍵酶）三、糖酵解過程的能量計算（重點）四、糖酵解的生物功能五、糖酵解的調(diào)節(jié)第4頁/共131頁第七章糖類化合物代謝提綱第三節(jié)糖酵解（重點）六、丙酮酸的去路七、葡萄糖異生作用第四節(jié)三羧酸循環(huán)（重點）一、三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán)的生化過程（重點）三、三羧酸循環(huán)的特點（能量計算）（重點）四、三羧酸循環(huán)的生物功能五、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)第5頁/共131頁第五節(jié)乙醛酸循環(huán)第五節(jié)磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的生化過程二、磷酸戊糖途徑的生理意義（重點）三、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)第6頁/共131頁第一節(jié)糖類化合物糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物，根據(jù)其水解情況分為單糖、寡糖和多糖。

單糖：葡萄糖、果糖、脫氧核糖

寡糖：蔗糖、麥芽糖、乳糖

多糖：淀粉、纖維素、糖原第7頁/共131頁第8頁/共131頁葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)第9頁/共131頁果糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)第10頁/共131頁第二節(jié)糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖一、UDPG和ADPG的生物合成1-磷酸葡萄糖＋UTP

UDPG和ADPG是生物體內(nèi)重要的活化單糖。單糖必須經(jīng)過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPG＋PPi

UDPG焦磷酸化酶第11頁/共131頁二、蔗糖的生物合成與分解（一）蔗糖的生物合成：有3條途徑1、蔗糖磷酸化酶催化途徑1-磷酸葡萄糖+果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖+Pi此途徑僅在微生物中存在。第12頁/共131頁3、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG+6-磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖+UDP此途徑主要在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，是蔗糖生物合成的主要途徑。2、蔗糖合成酶催化途徑UDPG+果糖蔗糖合成酶蔗糖+UDP此途徑存在于高等植物中。第13頁/共131頁（二）蔗糖的分解蔗糖酶（sucrase）又稱轉(zhuǎn)化酶(invertase)，廣泛存在植物、微生物和動物中。蔗糖+H2O蔗糖酶葡萄糖+果糖第14頁/共131頁三、淀粉的生物合成與分解（一）淀粉的生物合成1、直鏈淀粉的生物合成直鏈淀粉是通過a-1，4-糖苷鍵連接而成的線性分子，合成有3條途徑：淀粉磷酸化酶催化途徑淀粉合成酶催化途徑：主要途徑

D酶催化途徑：轉(zhuǎn)移短片段糖鏈第15頁/共131頁合成了直鏈淀粉后，在Q酶的催化下，將直鏈淀粉的非還原性端上6-8個葡萄糖基切下，通過a-1，6-糖苷鍵與直鏈淀粉連接，形成支鏈淀粉。2、支鏈淀粉的生物合成第16頁/共131頁（二）淀粉的分解1、淀粉的水解a-淀粉酶(a-1,4-葡聚糖酶):無規(guī)則內(nèi)切?-淀粉酶(a-1,4-麥芽糖酶):外切一個麥芽糖R酶(脫支酶):水解a-1，6-糖苷鍵2、淀粉的磷酸解,

產(chǎn)物是1-磷酸葡萄糖淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖酯酶第17頁/共131頁第18頁/共131頁四、纖維素的生物合成與分解（一）纖維素的生物合成（二）纖維素的分解以UDPG或GDPG為原料，以一小段纖維素為引子，由纖維素合成酶催化合成。

由纖維素酶（cellulase）催化。人和大多數(shù)哺乳動物體內(nèi)無纖維素酶。第19頁/共131頁

葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進(jìn)行：糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反應(yīng)過程一般在無氧條件下進(jìn)行，又稱為無氧分解。三羧酸循環(huán)：丙酮酸

CO2+H2O。由于分子氧是此系列反應(yīng)的最終受氫體，所以又稱為有氧分解。五、葡萄糖的分解第20頁/共131頁第三節(jié)糖酵解一糖酵解（glycolysis）在無氧條件下，葡萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸，并伴隨生成ATP的過程。它是動物、植物和微生物細(xì)胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。

為了紀(jì)念對糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻(xiàn)的德國科學(xué)家Embden、Meyerhof和Parnas，糖酵解途徑又稱EMP途徑。第21頁/共131頁二、糖酵解的生物化學(xué)過程糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，參與糖酵解各反應(yīng)的酶都存在于細(xì)胞質(zhì)中。糖酵解過程包括10步反應(yīng)反應(yīng)過程關(guān)鍵酶（限速酶）

己糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶第22頁/共131頁葡萄糖

6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2(胞液)己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×2

2-磷酸甘油酸×22ADP

2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP脫氫酶2ATP2ADP糖酵解第23頁/共131頁①己糖激酶激酶(kinase)：將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體上的酶。此步不可逆葡萄糖6-磷酸葡萄糖第24頁/共131頁己糖激酶Km=0.1mmol/L葡萄糖激酶Km=10mmol/L己糖激酶的專一性不強，受產(chǎn)物6-P-G所抑制葡萄糖激酶的專一性強，不受產(chǎn)物6-P-G所抑制第25頁/共131頁第26頁/共131頁磷酸葡萄糖異構(gòu)酶②6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖第27頁/共131頁（2）6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化為

6-磷酸果糖磷酸己糖異構(gòu)酶第28頁/共131頁③磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖第29頁/共131頁第一階段：葡萄糖

1,6-二磷酸果糖消耗2ATP第30頁/共131頁己糖激酶磷酸己糖異構(gòu)酶Mg磷酸果糖激酶第31頁/共131頁醛縮酶④1,6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛第32頁/共131頁第33頁/共131頁⑤磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛第34頁/共131頁第二階段

1,6-二磷酸果糖

3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶第35頁/共131頁⑥3-磷酸甘油醛脫氫酶

3-磷酸甘油醛脫氫酶是一種巰基酶，-SH為活性部位。重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該酶活性。3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸第36頁/共131頁第37頁/共131頁3-磷酸甘油醛脫氫酶第38頁/共131頁高能磷酸基團(tuán)第39頁/共131頁⑦磷酸甘油酸激酶1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸底物磷酸化

第40頁/共131頁⑧磷酸甘油酸變位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸第41頁/共131頁⑨烯醇化酶2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸第42頁/共131頁⑩此步不可逆丙酮酸激酶底物磷酸化磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸第43頁/共131頁第一階段第二階段第三階段第44頁/共131頁葡萄糖

6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2(胞液)己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×2

2-磷酸甘油酸×22ADP

2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP脫氫酶2ATP2ADP糖酵解第45頁/共131頁葡萄糖

+2NAD++Pi2丙酮酸

+2NADH

+2H++2H2O

+2ATP第46頁/共131頁反應(yīng)ATP變化葡萄糖

6-磷酸果糖

-1

6-磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖

-1

2×(1,3-二磷酸甘油酸

3-磷酸甘油酸)

+1×22NADH

2×(磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸)

+1×2合計

+2三、糖酵解過程的化學(xué)計量獲能效率＝61.0KJ/191KJ×100％＝31％第47頁/共131頁思考題？酵解1個G分子生成丙酮酸，可生成多少ATP？（有氧和無氧）真核生物與原核生物產(chǎn)生能量的區(qū)別呢？第48頁/共131頁四、糖酵解的生物功能獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。1分子葡萄糖經(jīng)糖酵解可凈產(chǎn)生2分子ATP（相當(dāng)于61KJ）。形成的中間產(chǎn)物為其它代謝提供原料。

6-磷酸葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。第49頁/共131頁五、糖酵解的調(diào)節(jié)1、己糖激酶的調(diào)節(jié)

6-磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)

ATP

、AMP、檸檬酸3、丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)

ATP--＋－－－第50頁/共131頁六、丙酮酸的去路（1）丙酮酸乙醇（酒精發(fā)酵）

無氧條件下，在酵母、有些微生物及植物細(xì)胞中存在此途徑。P乙NADH+H+NAD+第51頁/共131頁丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶第52頁/共131頁糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，NADH不進(jìn)入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸or乙醇。第53頁/共131頁（2）丙酮酸乳酸（乳酸發(fā)酵）

厭氧乳酸菌在無氧條件下，或動物（包括人）的某些組織供氧不足時存在此途徑。丙酮酸+NADHL-乳酸+NAD+乳酸脫氫酶劉翔第54頁/共131頁乳酸脫氫酶第55頁/共131頁菲爾普斯在北京奧運（2008）會上勇奪8枚金牌，很大成度歸功于這種神奇的肌肉恢復(fù)能力。菲爾普斯體內(nèi)的乳酸代謝與常人明顯不同。乳酸是肌肉運動后的代謝廢物，會大大影響肌肉收縮并使人疲勞。2003年菲爾普斯打破100m蝶泳世界紀(jì)錄后，血液中的乳酸含量只有5.6mmol/L，僅為其他頂尖高手的1/3-1/2。其他運動員總是比他先累，別人需要休息1h，他只需20min。8天17場比賽，有時1h下水2次。8天的運動強度相當(dāng)連續(xù)跑8－9個馬拉松。第56頁/共131頁（3）丙酮酸乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)在有氧條件下，乙酰CoA被徹底分解為CO2和H2O，并放出大量能量。第57頁/共131頁Glucose第58頁/共131頁第59頁/共131頁七、葡萄糖異生作用

葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的過程。葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，但需要繞過3個不可逆反應(yīng)才能實現(xiàn)。第60頁/共131頁葡萄糖

6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2(胞液)己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×2

2-磷酸甘油酸×22ADP

2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP脫氫酶2ATP2ADP糖酵解第61頁/共131頁（1）、繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng)丙酮酸+CO2+ATP草酸乙酸+ADP+H3PO4丙酮酸羧化酶草酸乙酸+GTP磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸+CO2+GDP以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支路。第62頁/共131頁以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支路。（1）.首先是要繞過由丙酮酸激酶催化的反應(yīng)丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶線粒體細(xì)胞質(zhì)第63頁/共131頁2丙酮酸羧化酶線粒體細(xì)胞質(zhì)第64頁/共131頁葡萄糖

6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖糖原6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸×2磷酸烯醇式丙酮酸×2烯醇式丙酮酸×2丙酮酸×2(胞液)己糖激酶磷酸果糖激酶3-磷酸甘油酸×2

2-磷酸甘油酸×22ADP

2ATP丙酮酸激酶2NAD+2NADH+H+ADPATPADPATP脫氫酶2ATP2ADP糖酵解第65頁/共131頁（2）、繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)(肌肉沒用此酶)1,6-二磷酸果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸果糖（3）、繞過己糖激酶催化的反應(yīng)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酶己糖激酶葡萄糖第66頁/共131頁ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油糖酵解與糖異生第67頁/共131頁由于以上三步反應(yīng)能順利地繞過去，致使糖酵解過程能逆行，從而使丙酮酸和草酰乙酸等中間產(chǎn)物能順利地轉(zhuǎn)化為葡萄糖。丙氨酸、天冬氨酸、蘋果酸、乳酸等化合物也可以轉(zhuǎn)化成相應(yīng)的丙酮酸和草酰乙酸。因而也可以轉(zhuǎn)化為葡萄糖。甘油和磷酸甘油等，可以轉(zhuǎn)化為磷酸二羥丙酮，因而也是葡萄糖異生途徑的作用底物。第68頁/共131頁思考？下列哪一個酶與丙酮酸生成葡萄糖無關(guān)()果糖二磷酸酶(1,6-二磷酸果糖酶)B.丙酮酸激酶C.丙酮酸羧化酶D.醛縮酶2mol乳酸經(jīng)糖異生作用轉(zhuǎn)化成1mol葡萄糖，需消耗多少molATP？

第69頁/共131頁糖異生的關(guān)鍵酶丙酮酸羧化酶（線粒體）磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（細(xì)胞質(zhì)）果糖二磷酸酶(1,6-二磷酸果糖酶)（細(xì)胞質(zhì)）葡萄糖-6-磷酸酶(磷酸葡萄糖酶)（細(xì)胞質(zhì)）Gluconeogensis第70頁/共131頁骨骼肌血液肝臟肌糖原6-磷酸葡萄糖肌乳酸糖酵解

葡萄糖肝糖原

6-磷酸葡萄糖丙酮酸乳酸糖異生血糖血乳酸

乳酸循環(huán)(Cori循環(huán))第71頁/共131頁德國生物學(xué)家Krebs1937年提出蛋白質(zhì)、脂肪分解，動物、植物、微生物

1953年諾貝爾獎三羧酸循環(huán)，檸檬酸循環(huán)，Krebs循環(huán)反應(yīng)部位：線粒體第四節(jié)三羧酸循環(huán)

(tricarboxylicacidcycle-----TCA)第72頁/共131頁第73頁/共131頁一三羧酸循環(huán)（TricarboxylicAcidCycle,簡稱TCA或TAC）

定義：葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧條件下，將進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)行完全氧化，生成H2O和CO2，并釋放出大量能量。三羧酸循環(huán)是在細(xì)胞的線粒體中進(jìn)行的細(xì)胞質(zhì)中丙酮酸需運輸進(jìn)入線粒體后才能進(jìn)行。第74頁/共131頁葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O+ATP有氧氧化(胞液)(線粒體)乳酸無氧無氧乙醇第75頁/共131頁

丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段：

第一階段：丙酮酸的氧化脫羧（丙酮酸乙酰輔酶A，簡寫為乙酰CoA）

第二階段：三羧酸循環(huán)（乙酰CoACO2，釋放出能量）第76頁/共131頁1.

準(zhǔn)備階段（第一階段）----丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)的生化過程丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系（多酶體系）：三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶E1、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫二硫辛酸脫氫酶E3），和6種輔因子（TPP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。第77頁/共131頁需要6種輔助因子、3種酶Mg2+硫辛酸第78頁/共131頁E1:丙酮酸脫氫酶E2:硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E3:二氫二硫辛酸脫氫酶第79頁/共131頁酶縮寫輔基所催化的反應(yīng)丙酮酸脫羧酶A或E1TPP丙酮酸的脫羧二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶B或E2硫辛酸2C單位的氧化并轉(zhuǎn)移給CoA二氫硫辛酸脫氫酶C或E3FAD、NAD+氧化型硫辛酰胺的再生大腸桿菌（E.Coli）的丙酮酸脫氫酶復(fù)合體第80頁/共131頁E1E2E2E3E312345TPP第81頁/共131頁丙酮酸第82頁/共131頁需要6種輔助因子、3種酶Mg2+硫辛酸第83頁/共131頁2.三羧酸循環(huán)（8步反應(yīng)）第84頁/共131頁①檸檬酸合成酶第1個關(guān)鍵酶此步不可逆，為限速步驟草酰乙酸檸檬酸乙酰CoA第85頁/共131頁第86頁/共131頁烏頭酸酶②檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸第87頁/共131頁第88頁/共131頁③異檸檬酸脫氫酶第2個關(guān)鍵酶此步不可逆，為限速步驟異檸檬酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸第89頁/共131頁第90頁/共131頁α-酮戊二酸脫氫酶系第3個關(guān)鍵酶④α-酮戊二酸琥珀酰CoA此步不可逆，為限速步驟第91頁/共131頁第92頁/共131頁⑤琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoA琥珀酸第93頁/共131頁第94頁/共131頁⑥琥珀酸脫氫酶第4個關(guān)鍵酶琥珀酸延胡索酸第95頁/共131頁第96頁/共131頁⑦延胡索酸酶延胡索酸蘋果酸第97頁/共131頁第98頁/共131頁⑧蘋果酸脫氫酶蘋果酸草酰乙酸第99頁/共131頁第100頁/共131頁TCAcycle草酰乙酸(4C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸輔酶A(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)蘋果酸(4C)乙酰輔酶A(2C)α-酮戊二酸(5C)CO2CO22次脫羧第101頁/共131頁乙酰CoACO2[2H]CO2[2H][2H][2H]GTP草酰乙酸H2H2H2H2ATP4次脫氫第102頁/共131頁第103頁/共131頁乙酰CoA

+3NAD++FAD+GDP+2H2O+Pi2CO2

+CoA+3(NADH+2H+)

+FADH2

+GTP三羧酸循環(huán)總反應(yīng)式：第104頁/共131頁三、三羧酸循環(huán)的特點（1）每循環(huán)一次，一個乙酰CoA

的兩個碳原子被氧化生成2分子CO2（2步脫羧反應(yīng)）。

（2）每循環(huán)一次，形成3分子NADH和1分子FADH2

（4步脫氫氧化反應(yīng)）。（3）每循環(huán)一次，消耗2分子水（用于檸檬酸和蘋果酸的合成）。

第105頁/共131頁（4）每循環(huán)一次，琥珀酰CoA的高能鍵生成1分子GTP（相當(dāng)于形成1分子ATP）。

1分子NADH通過氧化磷酸化將電子傳給O2，生成2.5ATP

1分子FADH2通過氧化磷酸化將電子傳給O2，生成1.5ATP

思考？1乙酰CoA？ATP1丙酮酸？ATP1葡萄糖？ATP第106頁/共131頁三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的ATP異檸檬酸脫氫酶+1×NADH有O2條件下→呼吸鏈→2.5ATP－酮戊二酸脫氫酶系+1×NADH2.5ATP琥珀酸巰激酶+1×ATP1ATP琥珀酸脫氫酶+1×FADH21.5ATP蘋果酸脫氫酶+1×NADH2.5ATP乙酰CoA徹底氧化共生成10ATP第107頁/共131頁思考？？1G生成2丙酮酸：2ATP+2(NADH+H+)

細(xì)胞質(zhì)丙酮酸生成乙酰CoA：2.5ATP乙酰CoA生成CO2＋H2O：10ATP1G生成CO2＋H2O：？？ATP第108頁/共131頁四、三羧酸循環(huán)的生物功能1.釋放能量獲得ATP2.為其它代謝提供原料1glucose有氧條件32/30ATP

缺氧條件2ATP三羧酸循環(huán)是各種代謝的樞紐3.生成CO2的作用：可供生物合成第109頁/共131頁五、三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶系琥珀酸脫氫酶第110頁/共131頁第五節(jié)乙醛酸循環(huán)

乙醛酸循環(huán)在乙醛酸循環(huán)體中進(jìn)行。油料種子以脂肪酸為主要貯藏物質(zhì)，當(dāng)其萌發(fā)時，種子內(nèi)貯藏的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為的碳水化合物，運到胚中供幼苗生長。

乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)有一定的相似性，但有本質(zhì)的區(qū)別：進(jìn)行部位不同；能量釋放不同；乙醛酸循環(huán)沒有CO2的釋放。（Glyoxylatecycle）第111頁/共131頁三羧酸循環(huán)是在線粒體內(nèi)進(jìn)行的，乙醛酸循環(huán)是在乙醛酸體內(nèi)進(jìn)行的，當(dāng)植物的貯藏脂肪較多的種子（如花生）萌發(fā)時，細(xì)胞內(nèi)乙醛酸體數(shù)目大量增加，目的是將貯藏的脂肪經(jīng)乙醛酸途徑轉(zhuǎn)化為碳水化合物，供應(yīng)萌發(fā)時細(xì)胞分裂的胞壁建造所需。第112頁/共131頁草酰乙酸(4C)乙酰輔酶A(2C)檸檬酸(6C)異檸檬酸(6C)琥珀酸(4C)乙醛酸(2C)蘋果酸(4C)異檸檬酸裂解酶蘋果酸合成酶乙酰CoA第113頁/共131頁乙醛酸循環(huán)的過程如下

檸檬酸合酶1.草酰乙酸+乙酰CoA+H2O——————→

檸檬酸＋CoA-SH

烏頭酸酶

2.檸檬酸<═

═

══

══>

異檸檬酸第114頁/共131頁

HO-CH-COOHCH2-COOHCHO┃異檸檬酸裂解酶┃┃3.CH-COOH<═════>CH2-COOH+COOH┃CH2-COOH

異檸檬酸琥珀酸乙醛酸

第115頁/共131頁

CHOOCOOH┃‖蘋果酸合酶┃4.COOH+C-S-CoA<════>H-C-OH+CoA-SH┃┃CH3CH2

┃

COOH乙醛酸乙酰CoA蘋果酸第116頁/共131頁

蘋果酸脫氫酶5.蘋果酸＋NAD+

<════>

草酰乙酸＋NADH＋H+第117頁/共131頁

乙醛酸體第118頁/共131頁2乙酰CoA+NAD+

琥珀酸+2CoA-SH+NADH+H+

生成的琥珀酸由乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)，在其中轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，進(jìn)入葡萄糖異生途徑。第119頁/共131頁思考？乙酰CoA在動物體內(nèi)能否作為糖異生作用的前體？乙酰CoA在植物、微生物體內(nèi)能否作為糖異生作用的前體？家禽重役后產(chǎn)生大量的乳酸，怎樣清除？第120頁/共131頁第五節(jié)磷酸戊糖途徑（Phosphopentosepathway）

細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的氧化分解，除EMP-TCA外，還存在另一條氧化分解途徑：磷酸戊糖途徑

(phosphatepentosepathways,簡稱為PPP)

磷酸戊糖途徑在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。全部反應(yīng)分為氧化階段和非氧化階段。第121頁/共131頁一