植物學(xué)課程....第六節(jié)植物群落與環(huán)境一、群落的基本特征植物群落是在特定空間或特定生境下植物種群有規(guī)律的組合，它們之間以及它們與環(huán)境之間彼此影響，相互作用，具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，執(zhí)行一定的功能。（一）植物群落的基本特征具有一定的種類組成。每個(gè)植物群落都是由一定的植物種群組成的，因此，種類組成是區(qū)別不同群落的首要特征。一個(gè)群落中種類成分的多少及每種的個(gè)體數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎(chǔ)。不同物種之間的相互影響。群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下生存。植物群落是植物種群的集合體，但不是說(shuō)一些種的任意組合便是一個(gè)群落。一個(gè)群落的形成和發(fā)展必須經(jīng)過(guò)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)和植物種群之間的相互適應(yīng)。假定在一塊新近形成的裸地上，一個(gè)植物群落開始了從無(wú)到有的發(fā)展過(guò)程。綠色植物必為這個(gè)群落的先驅(qū)者，其中那些最早到達(dá)裸地，并可成功定居下來(lái)的植物便成為先鋒植物。先鋒植物適應(yīng)了各種非生物因子，開始繁衍后代并擴(kuò)大地盤。隨著密度加大，種群內(nèi)部和種群之間就不可避免地發(fā)生相互關(guān)系。這種關(guān)系主要表現(xiàn)在對(duì)生存空間的爭(zhēng)奪、光能獲取、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用、排泄物或分泌物的彼此影響。在種間競(jìng)爭(zhēng)中取勝的植物保存下來(lái)，成為最早的群落成員之一。在此過(guò)程中不能取勝的種群便開始退出這塊地盤。由此可見，植物群落并非植物種群的簡(jiǎn)單集合。哪些種群能夠組合在一起構(gòu)成群落，取決于兩個(gè)條件：第一，必須共同適應(yīng)它們所處的無(wú)機(jī)環(huán)境；第二，它們內(nèi)部的相互關(guān)系必須取得協(xié)調(diào)和平衡。因此，研究群落中不同種群之間的關(guān)系是闡明群落形成機(jī)制的重要內(nèi)容。形成群落環(huán)境。植物群落對(duì)其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境。如森林中的環(huán)境與周圍裸地不同，包括光照、溫度、濕度與土壤等都經(jīng)過(guò)了植物群落的改造。即使植物非常稀疏的荒漠群落，對(duì)土壤等環(huán)境條件也有明顯的改造作用。具有一定的結(jié)構(gòu)。植物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單位，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)；如生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被食者的關(guān)系等。但其結(jié)構(gòu)常常是松散的，不像一個(gè)有機(jī)體結(jié)構(gòu)那樣清晰，有人稱之為松散結(jié)構(gòu)。一定的動(dòng)態(tài)特征。植物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具有生命的部分，生命的特征是不停地運(yùn)動(dòng)，群落也是如此。其運(yùn)動(dòng)形式包括季節(jié)動(dòng)態(tài)，年際動(dòng)態(tài)，演替與演化等。一定的分布范圍。每個(gè)群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。無(wú)論從全球范圍看還是從區(qū)域角度講，不同植物群落都是按一定規(guī)律分布。群落的邊界特征。自然條件下，有些群落具有明顯邊界，可以清楚地加以區(qū)分；有的并無(wú)明顯邊界，處于連續(xù)變化之中。前者見于環(huán)境梯度變化較陡，或者環(huán)境梯度突然中斷的情形，如地勢(shì)變化較陡的山地垂直帶，斷崖上下的植被；陸地環(huán)境和水生環(huán)境的交界處如池塘、湖泊、島嶼等。此外，火燒、蟲害或人為干擾都可造成群落邊界。后者見于環(huán)境梯度連續(xù)緩慢變化的情形。大范圍的變化如草甸草原和典型草原的過(guò)渡帶，典型草原和荒漠草原的過(guò)渡帶等；小范圍的如沿一緩坡而漸次出現(xiàn)的群落替代等。但在多數(shù)情況下，不同群落之間都存在過(guò)渡帶，被稱為群

落交錯(cuò)區(qū)（ecotone）,并導(dǎo)致明顯的邊緣效應(yīng)。在群落交錯(cuò)區(qū)，兩邊的群落相互混雜在一起，形成一個(gè)逐漸改變的連續(xù)體。（二）植物群落生態(tài)學(xué)研究植物群落及其與環(huán)境之間相互關(guān)系的學(xué)科稱為植物群落生態(tài)學(xué)（synecology,communityecology）。植物群落生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象是植物群落，研究的主要內(nèi)容有：（1）結(jié)構(gòu)：植物種類組成及其種群特性，植物群落的空間結(jié)構(gòu)如外貌、垂直與水平結(jié)構(gòu)等。（2）動(dòng)態(tài)：植物群落的形成、演替等。（3）分類：分類的原則、單位與系統(tǒng)，以及群落的命名等。（4）分布：地球表面上的分布規(guī)律及分區(qū)等。（5）功能：植物群落與外界環(huán)境條件的關(guān)系，群落內(nèi)部環(huán)境，群落內(nèi)物質(zhì)循環(huán)、生產(chǎn)力、能量積累等。二、群落的種類組成特征任何植物群落都是由一定的種類所組成，其個(gè)體的形狀、大小及其對(duì)周圍生境的要求和反應(yīng)均不同，在群落中的地位和作用也不同，各種類成分是形成群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。一份完整的植物種類名單，是一個(gè)植物群落主要的特征，而編制這樣一份名單，則是研究群落結(jié)構(gòu)的首要步驟。（一）最小面積與最小點(diǎn)數(shù)基本概念能夠包含組成植物群落的大多數(shù)種類所需要的最小空間。在這個(gè)面積上也能表現(xiàn)出植物群落結(jié)構(gòu)的主要特征。故植物群落特征的調(diào)查常在最小面積內(nèi)進(jìn)行。最小面積的求法通常采用巢式樣方法。在群落中較有代表性的地方，作一塊較小面積的樣方（一般在草本群落中，最初面積是10X10cm2；森林群落則要用5X5m2或稍大），登記這一面積中所有的植物種類。然后，按照一定順序成倍擴(kuò)大邊長(zhǎng)，每擴(kuò)大一次，就登記新增加的種類。開始，面積擴(kuò)大，植物種類的數(shù)目也隨之迅速增加。逐漸，增加較少，最后，面積再擴(kuò)大，植物種類卻很少增加。我們按照面積擴(kuò)大和植物種類增加的累積數(shù)二者的比例關(guān)系，可繪出種類一面積曲線。曲線最初陡峭上升，而后水平延伸，開始平伸的一點(diǎn)處所指示的面積，即為植物群落的最小面積（圖13-8）。圖13-8按A所示方式取樣的種一面積曲線

（B）以確定最小面積(引自Mueller-Dombois&Ellenberg,1974)一般情況下，組成植物群落的種類越多，群落的最小面積越大；環(huán)境條件越優(yōu)越，群落的結(jié)構(gòu)越復(fù)雜。最小面積的確定，也可用優(yōu)勢(shì)種的重要值來(lái)代替種數(shù)繪制優(yōu)勢(shì)種的“重要值-面積曲線”而得到。調(diào)查方法也可采用無(wú)樣地法，此時(shí)可繪制“種-點(diǎn)數(shù)曲線”，從而得到最小點(diǎn)數(shù)。群落種類組成的性質(zhì)分析系統(tǒng)分類上的組成分析：群落中的種類組成，不論其數(shù)目多少，均屬于一定的科、屬。故可從系統(tǒng)分類方面加以統(tǒng)計(jì)分析，尤其對(duì)于其中的優(yōu)勢(shì)種類進(jìn)行分析，可了解群落間的相似性程度，也可比較群落結(jié)構(gòu)的種類豐富程度，以及不同科、屬排列順序的特點(diǎn)等。例如，我國(guó)亞熱帶區(qū)域廣闊，代表性的植被是常綠闊葉林，植物群落的類型雖極為多樣，但組成群落的主要植物種類均屬于殼斗科、冬青科、山茶科、木蘭科和金縷梅科。這幾個(gè)科的常綠樹種是常綠闊葉林的標(biāo)志。分布在高山上的植物群落主要由虎耳草科、石竹科、龍膽科、十字花科、景天科的植物種類組成等。(2)區(qū)系地理成分分析：區(qū)系地理成分分析可幫助我們認(rèn)識(shí)群落的空間特征，也可判斷某一類型群落的分布中心或其來(lái)源；而歷史成分分析則可了解群落的發(fā)生特點(diǎn)。在地理成分中，還有一些是某一地區(qū)的特有種，或者是孑遺種，它們總是分布在一定群落中，通過(guò)對(duì)它們的分析，可判斷群落的古老性或特有性。例如，以泛北極成分占優(yōu)勢(shì)的植物群落，則溫帶性質(zhì)很強(qiáng)，其分布中心應(yīng)在北方；以泛熱帶成分占優(yōu)勢(shì)者，則具有熱帶性質(zhì)，其分布中心應(yīng)在南方熱帶地區(qū)等。(3)生態(tài)成分分析：通過(guò)對(duì)植物生態(tài)習(xí)性研究，從植物所屬的生態(tài)類型認(rèn)識(shí)植物群落的生態(tài)組成特點(diǎn)。在此類分析中，可有兩方面考慮：以植物對(duì)某一生態(tài)因子的生態(tài)適應(yīng)類型來(lái)分析，如以水分、溫度、基質(zhì)性質(zhì)以及群落生境類型等各個(gè)方面進(jìn)行組成分析；以植物生活型及生態(tài)型等進(jìn)行分析。⑷功能類型：如C3、C4植物等。以上進(jìn)行的是定性分析，如果在分析時(shí)伴以數(shù)量特征的測(cè)定，則可進(jìn)行定量分析，這時(shí)進(jìn)行的功能地位等方面的分析也屬于功能類型之一，即進(jìn)行優(yōu)勢(shì)種等的分析。一般在描述植物群落時(shí)，常常只注意數(shù)量較大或者所謂“十分重要”的種類，而忽視那些“不重要”的種類。其實(shí)在沒有進(jìn)行全面分析前，無(wú)從確定一個(gè)種在群落中的重要性程度。故為了進(jìn)一步分析的需要，必須記載群落中全部的植物種類。群落種類組成的地位分析根據(jù)各個(gè)物種在植物群落中的地位和作用，將其劃分為各種群落成員型。優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)。一般指群落中主要層優(yōu)勢(shì)度最大或較大的種。通常蓋度大、數(shù)量多，決定群落的外貌結(jié)構(gòu)和內(nèi)部環(huán)境特點(diǎn)，并對(duì)小氣候、土壤剖面和其他生物施以最大影響。一個(gè)群落中的優(yōu)勢(shì)種可能是一個(gè)或幾個(gè)。據(jù)此可將群落劃分為單優(yōu)勢(shì)種群落和多優(yōu)勢(shì)種群落。建群種(edificato或constructivespecies)。建群種是群落的建造者，往往是主要層次的優(yōu)勢(shì)種。但隨著時(shí)間推移和群落演替的發(fā)生，建群種可能被其它優(yōu)勢(shì)種替代。優(yōu)勢(shì)種并不一定是建群種。亞優(yōu)勢(shì)種(subdominantspecies)。個(gè)體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢(shì)種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面，仍起著一定作用的物種。它們常居于群落下層。如大針茅(Stipagrandis草原中的小半灌木冷蒿(Artemisiafrigida)。伴生種(companionspecies)。是指那些在群落中出現(xiàn)，但對(duì)群落的作用和影響不大的非優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度較小。它們經(jīng)常相當(dāng)穩(wěn)定地與優(yōu)勢(shì)種相伴而生。有些從屬種生態(tài)幅較寬，常見于多種群落內(nèi)，而有些生態(tài)幅較窄并僅限于某一群落或生境中，成為該群落的指示種。(5)偶見種或罕見種(rarespecies)。指出現(xiàn)頻率很低的種。可能是由于很多偶然因素的改變而入侵的種，或者由于人類、動(dòng)物等因素偶然傳播的結(jié)果，也可能是種群衰退中的殘留種。殘留種對(duì)于揭示氣候環(huán)境的長(zhǎng)期變化具有重大價(jià)值。群落種類組成的數(shù)量特征(1)多度(abundance)0多度是指物種個(gè)體數(shù)量多少，由此可分析群落中種間個(gè)體數(shù)量的對(duì)比關(guān)系，是一個(gè)數(shù)量上的比率。確定多度的方法主要有：記名計(jì)數(shù)法：在一定面積的樣地中直接計(jì)數(shù)各種群的個(gè)體數(shù)目，然后計(jì)算出其個(gè)體數(shù)目的比例；目測(cè)估計(jì)法：一般在植物個(gè)體數(shù)量大而體形小的群落如灌木、草本群落或在概略性的踏察中采用。目測(cè)估計(jì)法是按預(yù)先確定的多度等級(jí)來(lái)估計(jì)單位面積上個(gè)體的多少(表13-1)。表13-1幾種常用的多度等級(jí)布朗-布朗喀tBraun-Blanquet)德魯提(Drude)克列門茨(Clements>5非常多Soc....fSociales.)極多D^Dominant3^優(yōu)勢(shì)4多：C'op3..(Copiosae)很多A(Abundant)豐盛3較多多2較或、.::Copl尚多.F(Frequent^常見Sp.(Sparsae).少.0(Occasional)隅見1少 .Sol.(Solitariae)稀少R(Rare)稀少+很少Un.(Unicun)個(gè)別Vr(:Veryrare).很少另有其它分級(jí)方法但不常用。一般使用時(shí)將多度與蓋度結(jié)合起來(lái)如Braun-Blanquet。多度的計(jì)數(shù)對(duì)象，一般指?jìng)€(gè)體植株，有時(shí)也指萌條(如灌木、叢生禾草等)。嚴(yán)格講，多度應(yīng)該是限于用作植物個(gè)體數(shù)量的估計(jì)指標(biāo)。它的優(yōu)點(diǎn)是迅速，不受樣地大小限制，宜用于一般性的植被概查。如果進(jìn)行一定面積內(nèi)的計(jì)數(shù)，實(shí)際上就是密度了。多度分析必須結(jié)合其它指標(biāo)如蓋度、體積等。因?yàn)閷儆诓煌钚偷闹参?，其體型和大小相差很大，比較種類個(gè)體數(shù)目時(shí)，必須按相同的生活型來(lái)進(jìn)行。植物群落內(nèi)各種個(gè)體的數(shù)量對(duì)比關(guān)系不是一成不變的，隨著群落發(fā)育和發(fā)展不斷變化。在群落形成初期，這種數(shù)量對(duì)比關(guān)系最為明顯，而且變動(dòng)較為迅速；在群落發(fā)育盛期，一般木本植物個(gè)體數(shù)目相對(duì)變化較小，草本植物(特別是一年生植物)變動(dòng)較大。這種變動(dòng)可能是環(huán)境條件細(xì)致變化的反映，也可能是植物之間相互關(guān)系的表現(xiàn)。故既要分析群落中各種植物現(xiàn)有的數(shù)量對(duì)比關(guān)系，也要注意這種關(guān)系的時(shí)空變化規(guī)律。特別在研究群落生產(chǎn)率的形成和變化時(shí)更為必要。蓋度(Coverage)。蓋度的類型：投影蓋度是指植物枝葉所覆蓋的土地面積占樣地面積的百分比，通常稱為蓋度(如圖13-9)。基部蓋度(basalarea)是指植物基部著生的面積或覆蓋面積占樣地面積的百分比。在草原群落中常指離地面2.54cm高度草叢斷面積計(jì)算；在森林群落則指距地面1.3m處的斷面積，此時(shí)又稱之為顯著度(dominance)，在計(jì)算優(yōu)勢(shì)度時(shí)常用。

圖13-9植物的蓋度蓋度的確定方法：蓋度常用目測(cè)估計(jì)法來(lái)確定，即用蓋度等級(jí)表示。常用Braun-Blanquet蓋度等級(jí)與多度聯(lián)合調(diào)查，如下：等級(jí)蓋度平均數(shù)5級(jí)100?75%87.54級(jí)75?50%62.53級(jí)50?25%37.52級(jí)25?5%15.01級(jí)5%以下2.5然后，可按下式分別計(jì)算某一種植物的蓋度系數(shù):x100口皿=* 該種植物某一蓋度級(jí)的出現(xiàn)次數(shù)xx100nn度呆逖-=被統(tǒng)計(jì)的樣地總數(shù)把該種植物在不同樣地中的各級(jí)蓋度系數(shù)加起來(lái)，即為其總蓋度系數(shù)。在Braun-Blanquet的研究中，常把各種植物的蓋度系數(shù)列在群落表上，以顯示該種植物在群落中的重要程度。有時(shí)蓋度可用冠幅表示，多在喬木種類說(shuō)明時(shí)采用；森林群落中的總蓋度也常用郁閉度(crown/canopydensity)，代替投影蓋度，作為森林疏密度的標(biāo)志；在精確表示中，有時(shí)用葉面積指數(shù)(LAI)表示植物葉片的總表面面積。測(cè)定草本群落的投影蓋度，通常利用預(yù)先制成的一平方米木架，內(nèi)用繩線分成100個(gè)1平方分米的小格。將方格木架放置在選定的草地地段上，以植物枝葉所占格數(shù)，直接指出個(gè)體、種、層或全部植物的覆蓋數(shù)值，以百分?jǐn)?shù)表示。為了了解各種草類在群落中實(shí)際著生的基部蓋度，可以在1m<>2面積內(nèi)按上述的方格網(wǎng)求測(cè)。還可以用“線段覆蓋度”的方法，即將標(biāo)志出厘米的線繩(全長(zhǎng)1m)放在地面，拉直，量出沿線的草叢基部直徑，換算成百分?jǐn)?shù)。對(duì)于樹木，則用輪尺實(shí)測(cè)樹干距地面1.3m處的胸徑，以圓面積公式計(jì)算出樹干的胸高斷面積，然后計(jì)算其與樣地內(nèi)全部樹木總斷面積之比，即為該樹種的基部蓋度(以百分?jǐn)?shù)表示)。蓋度用絕對(duì)數(shù)值表示時(shí)，不受樣方大小影響，比較客觀和容易估測(cè)與實(shí)測(cè)。通常可按層、種和個(gè)體分別計(jì)算。由于植物枝葉互相重疊，因此，當(dāng)按種或?qū)哟螠y(cè)定蓋度時(shí)，其數(shù)值的總和總會(huì)大于群落總蓋度。投影蓋度是群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo)，因?yàn)樗粌H標(biāo)志植物所占有的水平空間面積和在一定程度上反映了植物同化面積的大小，也表明了植物之間的相互關(guān)系。特別是處于主要層的植物種類，其蓋度大小決定了群落內(nèi)植物環(huán)境的形成和特點(diǎn)，并影響次要層植物的種類、個(gè)體數(shù)量和生長(zhǎng)情況。頻度(frequency)。頻度表示群落中某種植物出現(xiàn)的頻率。實(shí)測(cè)時(shí)，以某種植物出現(xiàn)的樣地百分?jǐn)?shù)計(jì)算頻度系數(shù)，從而表示出該植物在群落中分布的均勻性。頻度(%)=某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)目：全部樣方數(shù)目X100%丹麥植物學(xué)家Raunkiaer在歐洲北方草地群落中，用1/l0m2的小樣圓(圓的直徑為35.6cm)任意投擲，計(jì)算頻度。他根據(jù)8000多個(gè)種的頻度統(tǒng)計(jì)(1934)，編制了一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解(圖13-10)。在圖中，凡頻度系數(shù)l%?20%的植物歸入A級(jí)，21%?40%者歸入B級(jí)，41%?60%者歸入C級(jí)，61%?80%者歸入D級(jí)，81%?100%者歸人E級(jí)。其中，屬A級(jí)的植物種數(shù)占全部植物種數(shù)的53%，屬B、C、D級(jí)的分別占14%、9%、8%、16%，按所占比例的大小，五級(jí)頻度的關(guān)系是：A>B>OD<E，此即所謂的Raunkiaer頻度定律(lawoffrequency)0該定律說(shuō)明，在一個(gè)種類分布均勻一致的群落中，屬于A級(jí)頻度系數(shù)的種類非常多，且均為稀有種或偶見種；E級(jí)的種類也占較高比例，常為優(yōu)勢(shì)種。這符合群落中頻度低的種類多于頻度高的種類的事實(shí)。當(dāng)B、C、D級(jí)頻度系數(shù)的種類較多時(shí)，則表明群落中植物種類分布是不均勻的。頻度級(jí)圖13-10Raunkiaer的標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解這個(gè)關(guān)系基本上適合于大多數(shù)穩(wěn)定性較高的群落。但是，熱帶亞熱帶森林群落卻不盡然。例如，在我國(guó)海南島，無(wú)論是山地雨林或是熱帶雨林，通過(guò)1541個(gè)和483個(gè)頻度值的分析，其頻度等級(jí)間的關(guān)系均為A>B>C>D>E，并不符合Raunkiaer定律。這顯然與這類群落中偶見種豐富而優(yōu)勢(shì)種不明顯的特點(diǎn)有關(guān)。植物種在群落中的頻度與密度、分布格局及取樣大小都有一定關(guān)系(圖13-11)。一般樣方數(shù)目多，面積小，則能較真實(shí)地反映出種的個(gè)體分布情況。圖13-11密度和頻度之間的關(guān)系A(chǔ).密度大且頻度也大B.密度較大而頻度小C.密度中等而頻度較大D.密度小而頻度也小優(yōu)勢(shì)度(Dominant)。某個(gè)種在群落中的地位和作用的大小可用優(yōu)勢(shì)度(dominance)來(lái)表示。在確定優(yōu)勢(shì)度時(shí)，所使用的指標(biāo)主要是種的蓋度和密度。當(dāng)然，頻度、生活強(qiáng)度等特征也是主要的。J.T.Curtis和R.P.McIntosh(1951)提出重要值(importancevalue)的概念，即根據(jù)密度、頻度和顯著度(樹木的基部蓋度)來(lái)確定森林群落中每一樹種的相對(duì)重要性。具體的求取方法可用下式表示：重要值=〔相對(duì)密度(D%)+相對(duì)頻度(F%)+相對(duì)顯著度(d%))：300重要值綜合了幾個(gè)性質(zhì)不同的群落數(shù)量特征，是一個(gè)比較客觀的指標(biāo)，現(xiàn)已廣泛用于森林和草原群落的調(diào)查中。重要值的大小，反映出種優(yōu)勢(shì)度的大小，重要值越大的種作用越大、地位越重要。種間關(guān)聯(lián)與群落相似性(1)種間關(guān)聯(lián)：在一個(gè)特定群落中，有的物種經(jīng)常生長(zhǎng)在一起，有的則互相排斥。如果兩個(gè)物種共同出現(xiàn)的次數(shù)比期望的更頻繁，它們就具有正關(guān)聯(lián)；如果它們共同出現(xiàn)的次數(shù)少于期望值，則它們具有負(fù)關(guān)聯(lián)。正關(guān)聯(lián)可能是因?yàn)橐粋€(gè)物種依賴于另一個(gè)物種而存在，或者兩者受生物與非生物因子的影響而生長(zhǎng)在一起；負(fù)關(guān)聯(lián)可能是物種由于空間排擠、資源競(jìng)爭(zhēng)或他感作用，以及對(duì)環(huán)境不同的要求而不能生長(zhǎng)在一起。不管引起種間關(guān)聯(lián)的原因如何，它的確定是以種在取樣單位中的存在與否來(lái)估計(jì)的。因此取樣面積的大小對(duì)研究結(jié)果有重大影響。在均質(zhì)群落中，可預(yù)期種間關(guān)聯(lián)是隨樣本大小的增加而增大，達(dá)到某一點(diǎn)后則維持不變。衡量物種對(duì)之間是否關(guān)聯(lián)，常采用關(guān)聯(lián)系數(shù)(associationcoefficients)。關(guān)聯(lián)系數(shù)計(jì)算前先列出2X2列聯(lián)表，一般形式如表所示。表中a是兩個(gè)種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c是僅出現(xiàn)一個(gè)種的樣方數(shù)，d是兩個(gè)種均不出現(xiàn)的樣方數(shù)。種A種++Aba+bCdc+da+cb+dn然后用下列公式計(jì)算：V=(ad-bc)/squr[(a+b)(c+d)(a+c)(b+d)]其值變化范圍從-l至U+1，然后按統(tǒng)計(jì)學(xué)的X2檢驗(yàn)測(cè)定所求得的關(guān)聯(lián)系數(shù)的顯著性。計(jì)算結(jié)果也可繪制出半矩陣或星系圖(constellationdiagrams)0⑵群落相似性：兩個(gè)群落的種類組成如果較為一致，則兩個(gè)群落應(yīng)該相似，但究竟相似性多大，就需要比較兩個(gè)群落的相似性程度，群落的相似性程度常用群落系數(shù)表示。群落系數(shù)是指各個(gè)群落樣地中所共有物種的百分?jǐn)?shù)，也稱為相似性指數(shù)，可用下式計(jì)算：S=2C/(a+b)其中S是群落系數(shù)，a是A群落中物種的總數(shù)，b是B群落中物種的總數(shù)，C是兩個(gè)群落中共有物種的總數(shù)。S值變動(dòng)范圍從0至1，如果兩個(gè)群落中的植物種類完全不同，則S=0；如果完全相同，則S=lo故S值由0逐漸擴(kuò)大到1，表示群落間由完全不相似變?yōu)橥耆嗨?。群落的相似系?shù)可用于群落的排序。三、植物群落的結(jié)構(gòu)特征植物群落具有一定的種類組成和結(jié)構(gòu)，一般在外貌上表現(xiàn)較為明顯，它是區(qū)別植物群落的基礎(chǔ)，也是不同群落類型的主要標(biāo)志，如森林、草原、荒漠就是根據(jù)群落外貌而區(qū)分的。群落的結(jié)構(gòu)特征一般可用四維結(jié)構(gòu)加以描述。(一)群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)主要是指群落的分層現(xiàn)象，群落中各種種群的個(gè)體在空間不同層次上分布的現(xiàn)象，也叫成層性。包括地上與地下分層結(jié)構(gòu)。植物群落的分層主要取決于植物生活型；其環(huán)境原因主要是地上部分與光輻射的利用有關(guān)，地下部分與土壤水分及營(yíng)養(yǎng)利用有關(guān)，水體中則與光及溫度有關(guān)。植物群落的成層性以森林群落最為明顯和完整。從上向下各層次依次為：?jiǎn)棠緦?，灌木層，草本層，地被層主要指苔蘚地衣層，一般可將其與草本層合稱為活地被層），層外植物（又稱層間植物或填空植物），地下根系分層（不同植物根系在土壤中處于不同深度，多集中在土壤表層）。一般而言，溫帶夏綠闊葉林的地上成層現(xiàn)象最明顯，寒溫帶針葉林的成層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，而熱帶森林的成層結(jié)構(gòu)最復(fù)雜。水生植物群落中，也有分層現(xiàn)象。例如，湖泊和海洋中的浮游生物表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。其原因在于光輻射、溫度、溶氧量以及營(yíng)養(yǎng)鹽的垂直分布特征。許多浮游生物在水中還有垂直遷移的現(xiàn)象，它們白天一般分布在較深水層，而夜晚則分布于水的表層。（二）層片層片（synusia）是指植物群落中同一生活型的不同植物組合，它是群落的一種結(jié)構(gòu)單元，是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過(guò)程中逐步形成的。層片的特征是：①屬于同一層片的植物均為同一生活型。但是，同一生活型的植物只有其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多，并且相互之間存在一定聯(lián)系時(shí)，才能組成層片。②每一層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境互相作用的結(jié)果構(gòu)成了群落環(huán)境。③每一層片都占據(jù)著一定空間和時(shí)間，層片的時(shí)空變化形成了群落的不同結(jié)構(gòu)特征。④在群落中，每一個(gè)層片都具有自身的相對(duì)獨(dú)立性，而且可以按其功能和作用，將其分為優(yōu)勢(shì)層片、伴生層片、偶見層片等。層片和層次（layer）是兩個(gè)不同的概念，不可混淆。①層片決定群落的外貌，層次表征群落的垂直結(jié)構(gòu)；②層片的劃分著重于植物的生態(tài)學(xué)特性一生活型相同，而層次的劃分僅僅以高度的不同而已；③層次包含層片。如果從生活型大的劃分單位出發(fā)，所劃層片與層次有其一致性，如常綠和落葉混交林中，不論是何者，都同屬大高位芽植物，且常同屬一個(gè)層次；但從較細(xì)的劃分單位出發(fā)，在這一層次中，常綠和落葉植物則分屬不同的層片。因此，同一層次可能包含幾個(gè)層片。（三） 群落的水平結(jié)構(gòu)水平結(jié)構(gòu)是指群落的配置狀況或水平格局，也稱為群落的二維結(jié)構(gòu)?；窘Y(jié)構(gòu)單位是小群落（microcoenoses）。小群落是指在一個(gè)群落內(nèi)部出現(xiàn)范圍較小的、在組成上與該群落有較大差別的群落。主要原因是環(huán)境因素的不均勻性，由此形成群落的鑲嵌性（mosaic）0鑲嵌性是指兩個(gè)層片在水平空間上的不均勻配置而使群落在外形上表現(xiàn)出斑塊相間的現(xiàn)象，每一個(gè)斑塊就是一個(gè)小群落，它們彼此組合，共同形成了群落的鑲嵌性。自然群落中的鑲嵌性是絕對(duì)的，而均勻性是相對(duì)的。群落內(nèi)小群落所形成的鑲嵌性和群落分布中的復(fù)合性是不同的兩類概念。在鑲嵌性情況下，群落內(nèi)部各個(gè)斑點(diǎn)的大?。M切直徑）是幾十厘米或幾米；復(fù)合性情況下，不同群落的斑點(diǎn)大小是各為幾米到幾十米。鑲嵌性情況下，相鄰斑點(diǎn)的植株相互影響，而在復(fù)合性情況下相鄰斑點(diǎn)的植株沒有或幾乎沒有影響。植物群落交錯(cuò)區(qū)，也叫生態(tài)交錯(cuò)區(qū)或生態(tài)過(guò)渡帶，是兩個(gè)或多個(gè)群落之間的過(guò)渡區(qū)域。例如，在森林和草原之間有一個(gè)森林草原地帶，兩個(gè)不同森林類型之間或兩個(gè)草本群落之間也存在交錯(cuò)區(qū)。不同的群落交錯(cuò)區(qū)有的寬、有的窄，有的變化很突然、有的則逐漸過(guò)渡。前者稱為斷裂狀邊緣；后者稱為鑲嵌狀邊緣。（四） 群落的季相群落外貌隨一年中季節(jié)（如春、夏、秋、冬；雨季、旱季）更替而出現(xiàn)的周期性外貌稱為群落的季相（aspect）。一個(gè)群落的季相，在正常情況下，可年復(fù)一年的出現(xiàn)。如在四季分明的溫帶地區(qū)，落葉闊葉林春季放葉，夏季盛葉，秋季落葉，冬季休眠；草原上也因不同類型的植物萌發(fā)、生長(zhǎng)、開花、結(jié)果的時(shí)間不同，表現(xiàn)出明顯的季相。無(wú)明顯季節(jié)變化的地區(qū)則無(wú)群落的季相變化，如熱帶雨林，全年表現(xiàn)出綠色而無(wú)季相。（五）影響群落結(jié)構(gòu)的因素生物因素是植物群落結(jié)構(gòu)形成的重要因素，其中作用最大的就是競(jìng)爭(zhēng)與捕食。競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位分化，從而使各個(gè)種群處于不同的資源利用生境中。干擾（disturbance）也是影響群落結(jié)構(gòu)的重要因素之一。自然干擾如大風(fēng)、火災(zāi)等?？梢鹕种辛窒兜男纬?，進(jìn)而可能引起森林群落的演替及其動(dòng)態(tài)。人為干擾如污染等也改變著群落中的種類組成。在生境方面，空間異質(zhì)性是重要的因素?？臻g異質(zhì)性常與小生境的形成有關(guān)，從而在一定程度上影響著種類組成。在干擾因素中，中等程度的干擾往往能維持較高的物種多樣性。其理由是在一次干擾后，少數(shù)先鋒種侵入干擾發(fā)生地。如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，從而使物種多樣性降低。如果干擾間隔期很長(zhǎng)，演替過(guò)程能發(fā)展到頂極，物種多樣性也不會(huì)很高。所以，只有中等程度的干擾，才使群落物種多樣性維持在最高水平，它允許更多物種侵入并定居。關(guān)于植物群落的結(jié)構(gòu)形成有兩種對(duì)立的觀點(diǎn)，即平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)。平衡說(shuō)認(rèn)為，共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)，其中心思想是共同生活的種群通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)、捕食和互利共生等種間相互關(guān)系，形成相互制約的整體，導(dǎo)致生物群落具有全局穩(wěn)定的特征。在穩(wěn)定狀態(tài)下，群落的物種組成和各種群數(shù)量都變化不大，群落出現(xiàn)的變化實(shí)際上是由環(huán)境變化引起的，即所謂的干擾?？傊?，平衡說(shuō)把植物群落視為存在于不斷變化環(huán)境中的穩(wěn)定實(shí)體。非平衡說(shuō)認(rèn)為組成植物群落的物種始終處在不斷變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定性，有的只是群落抵抗外界干擾的能力，以及在受到干擾后恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)的能力。非平衡說(shuō)的重要理論依據(jù)就是中度干擾理論。四、植物群落的動(dòng)態(tài)（一）群落的時(shí)間格局群落的時(shí)間格局，是指群落結(jié)構(gòu)因環(huán)境因子變化隨時(shí)間呈現(xiàn)明顯且有節(jié)律的變化。植物群落隨氣候季節(jié)交替發(fā)生周期性變化，從而呈現(xiàn)出不同的群落外貌，這種現(xiàn)象稱為群落的季相。溫帶地區(qū)四季分明，群落的季相變化非常明顯。例如，溫帶草原群落一年可有4?5個(gè)季相。熱帶森林也有季相變化，這是因?yàn)榻邓坑屑竟?jié)變化。因此，熱帶森林群落常分為旱季和雨季，植物在旱季落葉多于雨季。植物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)發(fā)生在群落內(nèi)部，并不造成整個(gè)群落性質(zhì)改變。因此，也稱為群落內(nèi)部動(dòng)態(tài)。群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)導(dǎo)致其結(jié)構(gòu)組成在時(shí)間上相互更替，即某一時(shí)期某一層片在群落外貌和結(jié)構(gòu)中占主導(dǎo)地位。另一時(shí)期，另外層片占主導(dǎo)地位。這種現(xiàn)象稱為時(shí)間性層片。例如，一些植物在早春前萌發(fā)、開花、結(jié)實(shí)，到夏季生活周期結(jié)束。而另外一些植物開花結(jié)實(shí)出現(xiàn)在較晚時(shí)期。即使同一植物種的不同品種或不同性別的植株，其生活周期也有區(qū)別，這些都反映在群落結(jié)構(gòu)的變化上。群落中時(shí)間性層片的出現(xiàn)，可以保障群落中的不同植物在不同季節(jié)能夠充分利用資源。在不同年份，植物群落常有明顯的波動(dòng)，這種波動(dòng)并不產(chǎn)生群落更替，僅僅是群落內(nèi)部的變化。群落波動(dòng)多數(shù)是由氣候條件變化引起的，其特點(diǎn)是群落組成成分的相對(duì)穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性和可逆性。在群落波動(dòng)中，其生產(chǎn)量、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢(shì)種的重要值以及物質(zhì)和能量流動(dòng)會(huì)發(fā)生明顯變化。不同氣候條件下，群落的波動(dòng)性不同。環(huán)境條件越嚴(yán)酷，群落波動(dòng)性越大。不同群落具有不同的波動(dòng)性特征，一般來(lái)說(shuō)，木本植物占優(yōu)勢(shì)的群落比草本植物群落穩(wěn)定；常綠木本群落比夏綠木本群落穩(wěn)定；成熟群落比發(fā)育中的群落穩(wěn)定。雖然群落的波動(dòng)具有可逆性，但這種可逆性是不完全的，一個(gè)植物群落經(jīng)過(guò)波動(dòng)之后的復(fù)原，通常并不是完全恢復(fù)到原來(lái)狀態(tài)，而只是向平衡狀態(tài)靠近。(二)群落的發(fā)育過(guò)程植物群落的發(fā)育，是指植物由繁殖體的傳播直到形成穩(wěn)定群落的過(guò)程。一般可分為繁殖體的傳播、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)以及穩(wěn)定幾個(gè)階段。繁殖體的傳播是指植物的繁殖體離開母株進(jìn)入裸地或以前不曾生長(zhǎng)的另一生境中，它是群落形成以及演替的基礎(chǔ)。植物繁殖體的傳播取決于它的可動(dòng)性及對(duì)遷移的適應(yīng)性。繁殖體的主要傳播動(dòng)力是風(fēng)、水、動(dòng)物、人類等。地理和地形特征可以阻礙或改變植物繁殖體的傳播速率和方向。定居是植物繁殖體到達(dá)新地點(diǎn)后，開始發(fā)芽、生長(zhǎng)及繁殖的過(guò)程。植物繁殖體進(jìn)入裸地后，有些喪失了發(fā)芽能力，有些以休眠狀態(tài)埋藏在土壤中構(gòu)成種子庫(kù)，有些立即發(fā)芽。多數(shù)裸地環(huán)境惡劣，幼苗成活率很低，適合種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的小環(huán)境稱為安全島。繁殖是植物能否定居成功的關(guān)鍵，只有在新環(huán)境中能夠繁殖，群落的個(gè)體才會(huì)不斷增加，直至完全適應(yīng)其生長(zhǎng)環(huán)境。植物個(gè)體從生長(zhǎng)到群聚到形成穩(wěn)定的群落，要涉及到植物種群間的關(guān)系。群聚是植物發(fā)展成群的過(guò)程，植物由最初隨機(jī)分布的單株過(guò)渡到群聚，直到從敞開的群落發(fā)展到郁閉穩(wěn)定的植物群落。植物不斷繁殖，并形成群聚，植物個(gè)體之間為資源而競(jìng)爭(zhēng)，一部分生長(zhǎng)良好，可能發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種，另一些則退為伴生種，甚至逐漸消失。反應(yīng)是植物競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，許多原來(lái)適應(yīng)環(huán)境的植物種變得不再適應(yīng)環(huán)境，從而被其他植物種所代替。穩(wěn)定是植物群落發(fā)展到最高類型，即頂極群落，形成與環(huán)境相適應(yīng)的、相對(duì)穩(wěn)定的、群落內(nèi)部所特有的結(jié)構(gòu)。群落的演替演替(succession)是一個(gè)植物群落類型為另一群落類型所替代的過(guò)程。任何一個(gè)群落從它的形成開始就一直隨著時(shí)間進(jìn)程而處于不斷變更之中。有些演替階段人們很易感覺到，像棄耕的農(nóng)田，先是一年生農(nóng)田雜草為優(yōu)勢(shì)，而后是多年生雜草侵入并逐漸取代一年生雜草的優(yōu)勢(shì)，再往后可能出現(xiàn)木本植物，這個(gè)過(guò)程在幾年之內(nèi)就能看到。但有些演替因其某個(gè)演替階段很長(zhǎng)，幾十年，甚至上百、上千年，不易感覺到，如巖石表面的殼狀地衣群落。演替是群落本身和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。一個(gè)新植物群落的形成，可以從裸地開始，也可以從已有的群落中開始，一般都要經(jīng)過(guò)侵入、定居和競(jìng)爭(zhēng)三個(gè)步驟。植物在侵占某立地及其發(fā)展過(guò)程中，不可避免地將改變立地條件，而這種改變往往不利于該植物長(zhǎng)期占據(jù)該立地，結(jié)果使得這個(gè)種群被另一個(gè)種群取代。如不耐陰的先鋒植物，隨群落演替而形成相對(duì)陰蔽環(huán)境時(shí)，其自身繁殖、存活將受到限制，終被淘汰，而耐陰植物則侵入并逐漸繁榮起來(lái)。事實(shí)上，每一個(gè)群落本身都要經(jīng)歷發(fā)育初期、發(fā)育盛期到發(fā)育末期的發(fā)展過(guò)程，最終又被另一個(gè)群落所取代。群落演替的類型有許多不同的劃分方式。無(wú)論是哪種演替，其演替的最初起點(diǎn)總是從裸地開始的。裸地一般分為兩種類型，即原生裸地和次生裸地。原生裸地是指從來(lái)沒有生長(zhǎng)過(guò)植物的地方，如山體滑坡后裸露出的巖石；或是曾經(jīng)有過(guò)植被，但已被徹底消滅了的地方，如火山爆發(fā)后熔巖流過(guò)的地方，受冰川長(zhǎng)期作用過(guò)的地方等。次生裸地是指原來(lái)植被雖已不存在，但至少原有植被的土壤(包括土壤中的種子及其他繁殖體)基本保留的地方。如森林砍伐跡地，棄耕農(nóng)田等。在原生裸地上開始的演替稱為原生演替(primarysuccession)；在次生裸地上開始的演替稱為次生演替(secondarysuccession)0一定時(shí)期內(nèi)植物群落(或生物群落)相互替代以及環(huán)境不斷變化的過(guò)程稱為演替序列。每種演替均有其相應(yīng)的演替序列，如干旱環(huán)境中植物的演替所形成的序列稱旱生演替序列，沙丘環(huán)境中的植物演替形成的序列稱沙生演替序列。下面僅以原生水生演替序列(primaryhydrosere)和原生旱生演替序列(primaryxerosere)為例簡(jiǎn)述演替過(guò)程。原生水生演替序列在淡水湖泊中，只有在水深5?7m以內(nèi)的湖底，才有較大型的水生植物生長(zhǎng)，而在水深超過(guò)5?7m時(shí)，便是水底的原生裸地了。因此根據(jù)淡水湖泊中湖底的深淺變化，其水生演替序列將有以下的演替階段(圖13-12)o

泗洋裕洋 跆目圖13-12水生原生演替系列(仿RexdordDanbenmire,1968)自由漂浮植物階段：植物是漂浮生長(zhǎng)的，其死亡殘?bào)w將增加湖底有機(jī)質(zhì)的聚積，同時(shí)湖岸雨水沖刷而帶來(lái)的礦物質(zhì)微粒的沉積逐漸使湖底升高。這類漂浮的植物有浮萍(Lemnaspp.)、滿江紅(Azollaimbricat)和一些藻類植物。沉水植物階段：在水深5?7m處，湖底裸地上最先出現(xiàn)的先鋒植物是輪藻屬(Chana)植物。該屬植物的生物量相對(duì)較大，使湖底有機(jī)質(zhì)積累較快，自然也就加快了湖底的抬升。當(dāng)水深至2?4m時(shí)，金魚藻(Cerotophyllum、眼子菜(Potamogeton、黑藻(HydrillO)、茨藻(Najas)等高等水生植物開始大量出現(xiàn)，這些植物生長(zhǎng)繁殖能力更強(qiáng)，墊高湖底的作用更大。浮葉根生植物階段：隨著湖底的日益升高，浮葉根生植物開始出現(xiàn)，如蓮(Nelumbonucifera)、睡蓮(Nymphaeatotragonq)等。這些植物一方面由于自身生物量較大，殘?bào)w對(duì)進(jìn)一步抬升湖底有很大作用；另一方面由于這些植物葉片漂浮在水面，當(dāng)它密集在水面上時(shí)，就使得水下光照條件變差，不利于水下沉水植物生長(zhǎng)，這使沉水植物向較深湖底轉(zhuǎn)移。這樣又起到了抬升湖底的作用。直立水生植物階段：浮葉根生植物使湖底大大抬升，為直立水生植物的出現(xiàn)創(chuàng)造了良好條件，最終直立水生植物取代了浮葉根生植物。如蘆葦、香蒲、澤瀉(Alismaorientale等。這些植物的根莖極為茂密，常糾纏絞織在一起，使湖底迅速抬高，而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來(lái)被水淹沒的土地開始露出水面與大氣接觸，生境開始具有陸生植物的特點(diǎn)。濕生草本植物階段：新從湖中抬升出來(lái)的地面，含