染色體的結(jié)構(gòu)偃師高中劉紅霞染色體名稱的由來染色體(chromosome)之所以稱為染色體，是因為它能被堿性染料染色，而細胞的其他組成分都不能被堿性染料染色的緣故。前面我們介紹過，染色體是遺傳物質(zhì)的載體，我們也已經(jīng)知道，DNA（或RNA）是生物共同的遺傳物質(zhì)。那么DNA（或RNA）又是如何組成染色體的呢？下面我們對染色體的結(jié)構(gòu)作一介紹。原核生物的染色體與真核生物相比，原核生物的染色體要簡單的多，其染色體通常只有一個核酸分子（DNA或RNA），其遺傳信息的含量也比真核生物少得多。

病毒染色體只含一條DNA或者RNA分子，可以是單鏈也可以是雙鏈；大多呈環(huán)狀，少數(shù)呈線性分子。很長時間以來，人們一直認為原核生物的染色體就是裸露的DNA或RNA分子。但是，近年來的研究發(fā)現(xiàn)，實際情況并非如此。原核生物的染色體并不是像過去人們認為的那樣是“露裸”的DNA分子，其DNA分子同樣與蛋白質(zhì)和RNA等其他分子結(jié)合在一起。例如：大腸桿菌DNA與幾種DNA結(jié)合蛋白(DNA-bindingprotein)相結(jié)合。這些DNA結(jié)合蛋白很小，但在細胞內(nèi)數(shù)量很多，他們含有較高比例帶正電荷的氨基酸，可以與DNA分子上帶負電荷的磷酸基團相結(jié)合，其特性與真核生物染色體中的組蛋白（histone）相類似。大腸桿菌的染色體DNA除與蛋白質(zhì)結(jié)合外，還結(jié)合有RNA。它的染色體是由50-100個獨立的負超螺旋組成的環(huán)狀結(jié)構(gòu)（圖3-12），RNA和蛋白質(zhì)結(jié)合在上面，以保持其結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)包括組蛋白和非組蛋白二類。組蛋白是與DNA結(jié)合的堿性蛋白，有H1、H2A、H2B、H3和H4五種，其在細胞中的比例大致是1：2：2：2：2。它們是除精子等少數(shù)細胞外，為所有生物和細胞所共有。它與DNA的含量比率大致相等，是很穩(wěn)定的，在染色質(zhì)結(jié)構(gòu)上具有決定性作用。而非組蛋白在不同細胞間變化很大，在決定染色體結(jié)構(gòu)中的作用可能不是很大，它們可能與基因的調(diào)控有關(guān)。近來研究發(fā)現(xiàn)，染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位是核小體（nucleosome）。在核小體與核小體之間由連接DNA（linkerDNA）和一個小分子的組蛋白H1相連。每個核小體的核心是由H2A、H2B、H3和H4四種組蛋白各以兩個分子組成的八聚體，其形狀近似于扁球體（圖3-13）(nucleosoms)。DNA雙螺旋就盤繞在這八個組蛋白分子的表面。連接絲是兩個核小體之間的雙鏈DNA,由它把兩個相鄰的核小體串聯(lián)起來。組蛋白H1結(jié)合于連接絲和核小體的接合部位。如果H1被除去，核小體的基本結(jié)構(gòu)并不會因此而改變。據(jù)測定，在大部分細胞中，一個核小體及其連接絲約含有180-200個堿基對(basepair，bp)的DNA，其中約146bp盤繞在核小體表面1.75圈，其余堿基則為連接絲，其長度變化較大，從8bp到114bp不等。異染色質(zhì)和常染色質(zhì)在化學組成上并沒有什么區(qū)別，而只是螺旋化程度不同。在細胞分裂間期，異染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)仍然是高度螺旋化而緊密卷縮的，相對而言，在單位空間內(nèi)DNA的濃度很高，故染色很深。而常染色質(zhì)區(qū)的染色質(zhì)因為脫螺旋化而呈松散狀態(tài)，相對而言，在單位體積內(nèi)DNA的濃度很低，故染色很淺。

異染色質(zhì)又可分為組成型異染色質(zhì)（constitutiveheterochromatin）和兼性異染色質(zhì)(facultativeheterochromatin)。

組成型異染色質(zhì)主要是高度重復(fù)的DNA序列，大多分布在染色體的特殊區(qū)域，如著絲點、端粒部位等，一般來說這些區(qū)域只與染色體結(jié)構(gòu)有關(guān)，而不含有結(jié)構(gòu)基因。兼性異染色質(zhì)可以存在于任何部位，它可以在某類細胞內(nèi)表達，而在另一細胞內(nèi)完全不表達。哺乳動物的X染色體就是兼性異染色質(zhì)。對某個雌性動物來說，其中一條X染色體表現(xiàn)為異染色質(zhì)而完全不表達其功能，而另一條則表現(xiàn)為功能活躍的常染色質(zhì)。染色體的結(jié)構(gòu)模型在細胞有絲分裂的中期，利用光學顯微鏡可以觀察到：染色體的結(jié)構(gòu)是由兩條染色單體(chrmatid)組成的。每條染色單體包括一條染色線(chromonema)，以及位于線上的許多染色很深的顆粒狀染色粒（chromomere）。染色粒的大小不同，在染色線上有一定的排列順序，一般認為它們是由于染色線反復(fù)盤繞卷縮形成的?，F(xiàn)已證實每個染色體所含的染色線是單線的，即一個染色體所包含的兩條染色單體都分別是單線的，換言之，每條染色單體是一個DNA分子與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的染色線。當完全伸展時，其直徑不過10nm，而其長度可達幾毫米，甚至幾厘米。當它盤繞卷曲時，可以收縮得很短，于是表現(xiàn)出染色體所特有的形態(tài)特征。如人的最長的一條染色體，在分裂間期其分子伸展時長達85mm，但在中期，卻卷曲成為直徑為0.5μm、長度只有10μm的染色體，其長度只有完全伸展時的1/10000還不到。第一個層次是DNA分子超螺旋化形成核小體，形成直徑約為10nm是間期染色質(zhì)線，在此過程中組蛋白H2A、H2B、H3和H4參與作用。第二個層次是核小體長鏈進一步螺旋化形成直徑約為30nm的超微螺旋，稱為螺線管(solenoid)，在此過程中組蛋白H1參與作用。

第三個層次是螺線管進一步卷曲成為一定形態(tài)的染色體。

但有關(guān)三個層次卷縮的機理至今尚不清楚。因為分裂過程中的染色體本身就是細胞分裂間期染色質(zhì)的卷曲壓縮，所以染色體也會像染色質(zhì)一樣出現(xiàn)異染色質(zhì)區(qū)和常染色質(zhì)區(qū)。不同生物的染色體、同一細胞內(nèi)的各個染色體異染色質(zhì)區(qū)的分布是不同的。例如茅膏菜(Drosersa)的異染色質(zhì)位于染色體的末端；蠶豆、番茄、月見草和果蠅等分布于著絲點附近。在玉米中可能在著絲點的兩邊或一邊，例如，玉米第7染色體的長臂上靠近著絲粒處就有一處明顯膨大的異染色質(zhì)區(qū)。在動物的性染色體上，Y染色體的異染色質(zhì)顯然比X染色體為多。著絲粒區(qū)域的DNA序列具有明顯的特征。近來對釀酒酵母(Saccharomycescerevisiae)染色體著絲粒區(qū)域的研究發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域在不同染色體間可以相互替換，也就是說將一條染色體的著絲粒區(qū)域與另外一條互換，對染色體的結(jié)構(gòu)和功能沒有明顯的影響。進一步分析發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域由110-120bp的DNA鏈組成，可分為三個部分，兩端為保守的邊界序列，中間為90bp左右富含A+T（A+T>90%）的中間序列。邊界序列中DNA的堿基序列非常保守，可能是紡錘絲結(jié)合的識別位點。而中間序列的堿基序列變化較大，因此認為其長度及其富含A+T的特性，可能比其具體的堿基序列更為重要。端體端體(telomere)也就是染色體的末端，也稱為端粒。端粒具有特殊的結(jié)構(gòu)，主要有三方面的功能：

①防止染色體末端被DNA酶酶切；

②防止染色體末端與其它DNA分子結(jié)合；

③使染色體末端在DNA復(fù)制過程中保持完整。

對不同物種染色體末端的結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，所有染色體的末端都存在著串聯(lián)的重復(fù)序列。盡管不同物種的重復(fù)序列有所不同，但均可用下列通式表示：5‘-T1-4-A0-1-G1-8-3‘。如人類為TTAGGG，原生