論人眼結(jié)構(gòu)的合理性摘要眾所周知，人眼既是一個功能完善、結(jié)構(gòu)精巧的器官，卻又有著種種不合理之處。本文嘗試以進(jìn)化、功能等視角探究人眼結(jié)構(gòu)的合理性，分別從人眼的發(fā)育，血液循環(huán)和神經(jīng)支配三個方面做了論述。關(guān)鍵詞人眼視網(wǎng)膜進(jìn)化發(fā)育1概述1.1回顧眼進(jìn)化過程從生命起源時起，生物為了生存就需要感知環(huán)境。而隨著運(yùn)動的發(fā)展機(jī)體對生存環(huán)境的適應(yīng)能力變得更加主動，這一點(diǎn)特別表現(xiàn)在在動物身上形成了能夠感受來自遠(yuǎn)處物體刺激的感覺器官，發(fā)生了視覺、聽覺和嗅覺的原始形式。其中的視覺器官就是逐漸發(fā)展形成的“眼”?；仡櫻圻M(jìn)化過程中的重要事件：綠眼蟲（即眼蟲藻）擁有最初的眼一一眼點(diǎn)，其眼點(diǎn)可通過遮光來調(diào)節(jié)鞭毛的運(yùn)動。在扁形動物門中的渦蟲身上出現(xiàn)了最早的“雙眼”形態(tài)。渦蟲的眼，在光線未達(dá)感光桿體以前必須先通過神經(jīng)纖維及視覺細(xì)胞本體，稱為“倒眼”，這是已知最早的倒眼，倒眼正是人眼的一個典型結(jié)構(gòu)。大約4億年前的泥盆紀(jì)時代，在古老的無脊椎動物菊石的視覺器官中終于出現(xiàn)了能收縮或擴(kuò)張的小孔，由此開始了瞳孔的進(jìn)化歷程。依靠小孔成像的原理，能看到一個昏暗的世界。頭足綱擁有了“晶狀體”，更有利于匯聚光線.因此看到了一個能識別形狀、大小、顏色、濃淡和物體的質(zhì)地、紋理的更清晰的世界。且他們沒有盲點(diǎn)這一脊椎動物眼睛的共有缺陷。節(jié)肢動物的眼睛經(jīng)歷了另一條完全不同的演化道路，那就是復(fù)眼，是從感光皮膚演化而來的。一種原始的三葉蟲演化出了地球上最早的復(fù)眼。1.2兩種“透鏡眼”從眼的類型上說，脊椎動物（當(dāng)然包括人）都具有“透鏡眼”。透鏡眼是最先進(jìn)的眼類型，包括反置眼（即倒眼）和外翻眼兩類：反置眼存在于脊椎動物，外翻眼存在于某些高級的蝸牛、貝殼動物和頭足動物如章魚。這兩類透鏡眼是典型的趨同演化，相似的構(gòu)造，相似的作用，但是來源的胚層不同。脊椎動物的眼是反置眼，由個體發(fā)育過程中不同細(xì)胞層的折疊形成；其透鏡結(jié)構(gòu)來自于頭表皮，光感受器逆入射光排列。頭足動物的眼是外翻眼，來自表皮的眼泡；其透鏡結(jié)構(gòu)來源于分泌物，光感受器正對入射光排列。頭足綱的視覺敏銳，實(shí)驗(yàn)證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應(yīng)光線的極化平面。（下圖是章魚的眼睛）

另外，章魚眼睛的視神經(jīng)從眼球外部引出，因此沒有盲點(diǎn)。但令人驚訝的是，頭足綱動物大都是色盲。目前為止，只有一個種類的彩色視覺得到證明，稱為螢火魷。1.3人眼結(jié)構(gòu)1.3.1人眼結(jié)構(gòu)簡介人的眼睛近似球形，位于眼眶內(nèi)，受眼瞼保護(hù)。眼球包括眼球壁、眼內(nèi)腔和內(nèi)容物、神經(jīng)、血管等組織。眼眶。眼球壁主要分為外、中、內(nèi)三層：纖維膜，葡萄膜，視網(wǎng)膜。纖維膜由角膜、鞏膜、角鞏膜緣組成，主要起保護(hù)作用。葡萄膜又稱色素膜或血管膜，包括虹膜、睫狀體和脈絡(luò)膜三部分，具有豐富的色素和血管，有營養(yǎng)和遮光的作用。視網(wǎng)膜是視覺形成的神經(jīng)信息傳遞的第一站。經(jīng)、血管等組織。眼眶。眼內(nèi)腔包括前房、后房和玻璃體腔。眼內(nèi)容物包括房水、晶體和玻璃體。三者均透明，與角膜一起共稱為屈光介質(zhì)。眼附屬器包括眼瞼、結(jié)膜、淚器、眼外肌和1.3.2視網(wǎng)膜簡介視網(wǎng)膜為大腦的延伸部分，是形成視覺信息的第一站。它由神經(jīng)外胚層發(fā)育為視杯而成，分為神經(jīng)上皮和色素上皮兩部分，由于視杯發(fā)育的原因，神經(jīng)上皮和色素上皮之間有一潛在間隙，病理情況下可分開，臨床上稱為視網(wǎng)膜脫離。視網(wǎng)膜起自視神經(jīng)乳頭周圍，沿脈絡(luò)膜表面伸展止于鋸齒緣，內(nèi)側(cè)為玻璃體，外側(cè)為脈絡(luò)膜。距視神經(jīng)乳頭顳側(cè)邊緣3.5mm，水平子午線下0.3mm處有一1.5mm橢園形的凹陷區(qū)稱黃斑(maculalutea)，在其中央有一小凹稱為黃斑中心凹(foveacentralis)，是視覺最敏銳的部位。黃斑區(qū)中央約0.5mm直徑的范圍無毛細(xì)血管，其營養(yǎng)供應(yīng)依賴于脈絡(luò)膜毛細(xì)血管。黃斑鼻側(cè)約3mm處有一直徑約1.5mm的淡紅色盤狀結(jié)構(gòu)，稱為視盤(opticdisc)，又稱為視神經(jīng)乳頭，是視網(wǎng)膜上神經(jīng)纖維匯集穿出眼球的部位。其中央為漏斗狀凹陷，稱為視杯或生理凹陷。視乳頭上有視網(wǎng)膜中央動、靜脈通過，并分支分布于視網(wǎng)膜上。視乳頭處無視細(xì)胞，在視野上形成生理盲點(diǎn)。視網(wǎng)膜的組織結(jié)構(gòu)從外至內(nèi)分為十層(如下圖示)1.3.3人眼設(shè)計(jì)合理嗎？人眼設(shè)計(jì)的不合理之處在于：光必須要穿過血管、神經(jīng)才能抵達(dá)感光細(xì)胞，不僅光線的質(zhì)量下降，而且血管的影子會影響我們的視覺；視神經(jīng)穿出眼球再繞回大腦。由于視神經(jīng)在視網(wǎng)膜的前方，它穿過視網(wǎng)膜的那個孔不可能有感光細(xì)胞，這樣就造成了所謂盲點(diǎn)；由于血管在前方，任何出血或淤血都會形成陰影，而影響視覺；視網(wǎng)膜的最底層是感光細(xì)胞。這是一種很精致的、有毛的神經(jīng)末梢，不可能牢固地固定住視網(wǎng)膜，而只是與下面一層色素表皮細(xì)胞（這層細(xì)胞的作用是吸收多余的光子）很松地連接在一起。這就使得視網(wǎng)膜很容易從眼球的內(nèi)壁脫落。頭足綱的眼睛似乎擁有更合理的物理結(jié)構(gòu)。但在功能上人類的視覺執(zhí)行了新的、動物所沒有的機(jī)能，它給予我們比動物多的多的關(guān)于外部世界的資料綜合，這種功能的實(shí)現(xiàn)所依賴的正是復(fù)雜的可能有缺陷的人眼結(jié)構(gòu)，它保證了人眼能完成動物包括頭足動物的眼所無法完成的功能。另一方面，眼睛構(gòu)造的諸多不合理之處，是從物理結(jié)構(gòu)的角度來看的結(jié)果，當(dāng)綜合考慮人體的多系統(tǒng)之間的聯(lián)系，便更容易體現(xiàn)其合理性。下面我們分別從人眼發(fā)育，眼部血液循環(huán)和神經(jīng)支配三個方面進(jìn)行論述。2從發(fā)育的角度來看人眼形成這樣的結(jié)構(gòu)，是胚胎時期眼睛發(fā)育的必然結(jié)果。眼睛在胚胎時期的發(fā)育是十分復(fù)雜，并且與其他結(jié)構(gòu)的發(fā)育有著不可分割的關(guān)系。簡單說明如下：2.1人眼發(fā)育眼及其附屬器主要起源于外胚層和中胚層。一個事實(shí)是眼睛是從腦細(xì)胞發(fā)育而來的。胚胎第四周開始時，由神經(jīng)管發(fā)育而來的前腦兩側(cè)經(jīng)褶內(nèi)陷，形成視溝。視溝繼續(xù)深陷，向表皮外胚接近，形成腔室，稱為視泡。此時神經(jīng)褶相互融合成前腦泡。視泡與前腦泡相通。視泡不斷膨大，繼續(xù)向表皮外胚葉生長，其與前腦連接處縮窄成中空的視莖，為視神經(jīng)始基。2.1.1人眼的早期發(fā)育

⑴⑵⑶⑴（1）視泡與體表外胚層接觸（2）視杯內(nèi)陷，體表外胚層出現(xiàn)晶狀體凹（3）晶狀體泡形成（4）晶狀體與體表外胚層分離2.1.2眼各組織的發(fā)育來源：1）神經(jīng)外胚葉一視網(wǎng)膜、視神經(jīng)、虹膜上皮、瞳孔括約肌和開大肌、睫狀體上皮、玻璃體。2）表皮外胚葉一晶狀體、角膜上皮、結(jié)膜、眼瞼皮膚、淚器。L神姓外胚屋靠［＜［牲胎外區(qū)3瞪間充質(zhì)，祗泡何充質(zhì)瞻神經(jīng)外匪是&株泡L神姓外胚屋靠［＜［牲胎外區(qū)3瞪間充質(zhì)，祗泡何充質(zhì)瞻神經(jīng)外匪是&株泡7耽駱垃4動昧血供。晶狀體板5視杯6視網(wǎng)膜內(nèi)房7視網(wǎng)膜外層8動J?血供9視莖in晶狀體泡11帥悻后壁細(xì).胞由左圖可以明顯看出神經(jīng)外胚層（1,發(fā)育形成眼睛內(nèi)部的神經(jīng)）位于前腦神經(jīng)外胚層（5,發(fā)育形成視網(wǎng)膜）的體外側(cè)。由右圖可以明顯看出動脈血供（8,發(fā)育形成眼睛內(nèi)部的動脈）位于視網(wǎng)膜（6和7）的體外側(cè)，并穿過視網(wǎng)膜。2.1.3視網(wǎng)膜的發(fā)育：視杯形成后視網(wǎng)膜即開始發(fā)育，由視杯的內(nèi)外兩層上皮分化而成。視杯形成后，內(nèi)外兩層上皮逐漸靠攏、貼近，兩層間的腔最終消失，兩層細(xì)胞匯合形成視網(wǎng)膜。原來的視杯外層上皮構(gòu)成視網(wǎng)膜的色素上皮層，原視杯內(nèi)層上皮構(gòu)成視網(wǎng)膜的神經(jīng)上皮層（或稱神經(jīng)感覺層）。視網(wǎng)膜各部分的形成過程：1）視杯外層細(xì)胞壁單層的視網(wǎng)膜色素上皮層，胚胎4周時細(xì)胞內(nèi)出現(xiàn)色素顆粒，至第5周則完全充滿其中。2）視杯內(nèi)層細(xì)胞壁視網(wǎng)膜神經(jīng)上皮層，亦稱視網(wǎng)膜感覺上皮層，即內(nèi)9層。3）視杯外層與內(nèi)層之間的腔隙稱為視網(wǎng)膜內(nèi)腔。2.2討論其合理性發(fā)育過程是進(jìn)化過程的模擬，所以可以從上述發(fā)育過程推測人眼進(jìn)化可能有類似的過程。人眼的這種結(jié)構(gòu)并不是人類特有的，而完全是進(jìn)化早期就形成了的。并且經(jīng)過了長期的自然選擇過程，這種眼鏡的結(jié)構(gòu)保留了下來，擁有這種眼鏡的生物類群得到了極大的發(fā)展。這應(yīng)該不是進(jìn)化的失誤，這種結(jié)構(gòu)的存在應(yīng)該有其不可取代的合理性。3眼部血液循環(huán)和神經(jīng)支配3.1眼部血液循環(huán)肘眨狀赤掙職就回祖中史前眩h.，山：*忡眼球的營養(yǎng)靠視網(wǎng)膜中央血管系統(tǒng)和睫狀血管系統(tǒng)供應(yīng)。肘眨狀赤掙職就回祖中史前眩h.，山：*忡(一)動脈眼動脈：起自頸內(nèi)動脈，與視神經(jīng)一起經(jīng)視神經(jīng)管入眶，先在視神經(jīng)的外側(cè)，以后在上直肌的下方越至眼眶內(nèi)側(cè)向前行，終于額動脈，在行程中發(fā)出分支供應(yīng)眼球、眼球外肌、淚腺和眼瞼等，其最重要的分支為視網(wǎng)膜中央動脈和睫狀后動脈組。視網(wǎng)膜中央動脈：是供應(yīng)視網(wǎng)膜內(nèi)層唯一的血管，為眼動脈眶內(nèi)段的分支，是人體唯一可以直接觀察到的血管。視乳頭血供來源較復(fù)雜，最表面的神經(jīng)纖維層由視網(wǎng)膜中央動脈供應(yīng)，而視乳頭篩板及篩板前的血供，則來自睫狀后動脈的分支，在視乳頭周圍的鞏膜內(nèi)組成Zinn-Haller氏環(huán)，此環(huán)與視網(wǎng)膜中央動脈之間亦有溝通。睫狀動脈：睫狀動脈是供應(yīng)脈絡(luò)膜、睫狀體和虹膜的血管系統(tǒng)，整個眼球除了視網(wǎng)膜內(nèi)層和部分視神經(jīng)外，其他部分均由睫狀動脈供應(yīng)。睫狀動脈分為兩組：睫狀后動脈和睫狀前動脈。睫狀后短動脈：睫狀后動脈由眼動脈發(fā)出，沿視神經(jīng)前行，到達(dá)眼球后部圍繞視神經(jīng)發(fā)出15~20支分支稱睫狀后短動脈。分鼻側(cè)和顳側(cè)兩組，在眼球后極部垂直或斜行穿過鞏膜進(jìn)入脈絡(luò)膜，形成脈絡(luò)膜三層血管，直到毛細(xì)血管小葉，分區(qū)供應(yīng)營養(yǎng)脈絡(luò)膜及視網(wǎng)膜外層。（2）睫狀后長動脈：起自眼動脈，通常分為鼻側(cè)及顳側(cè)兩支主干，在距視神經(jīng)內(nèi)外側(cè)稍遠(yuǎn)處斜穿鞏膜，經(jīng)脈絡(luò)膜上腔直達(dá)睫狀體后部。除少數(shù)分支返回至脈絡(luò)膜前部外，多數(shù)分支前行到睫狀體前部、虹膜根部的后面，與睫狀前動脈共同組成睫狀大環(huán)，由此發(fā)出分支至睫狀肌、睫狀突和虹膜。一些小支在近瞳孔緣處形成虹膜小環(huán)。（3）睫狀前動脈：眼動脈在眼眶內(nèi)發(fā)出2支或3支肌支主干動脈以供應(yīng)4條直肌，在直肌附著處，每一條肌肉的血管發(fā)出2支主干，外直肌僅為一條，它們前行于邊緣處垂直穿入鞏膜，經(jīng)脈絡(luò)膜上腔進(jìn)入睫狀體，在睫狀體前端內(nèi)側(cè)與睫狀后長動脈吻合，組成虹膜大環(huán)。此外，睫狀前動脈還發(fā)出如下分支：①較小的鞏膜上支，組成邊緣血管網(wǎng)，并發(fā)出結(jié)膜前動脈與結(jié)膜后動脈相吻合；②小的鞏膜內(nèi)支，終止于Schlemm管周圍；③供應(yīng)睫狀體的外側(cè)面；④供應(yīng)前部脈絡(luò)膜的返支。（二）靜脈視網(wǎng)膜中央靜脈：和視網(wǎng)膜中央動脈伴行，經(jīng)眼上靜脈或直接回流至海綿竇。渦靜脈：供4-6條，收集部分虹膜、睫狀體和全部脈絡(luò)膜的血液，于眼球赤道部后方，四直肌之間，穿出鞏膜，經(jīng)眼上、下靜脈進(jìn)入海綿竇。睫狀前靜脈：收集虹膜、睫狀體和鞏膜的血液，經(jīng)眼上、下靜脈入海綿竇。3.2眼部神經(jīng)支配1）眼神經(jīng)：起自三叉神經(jīng)的半月神經(jīng)節(jié)，在出海綿竇前分為3支，淚腺神經(jīng)、額神經(jīng)和鼻睫狀神經(jīng)，經(jīng)眶上裂入眶。2）鼻睫狀神經(jīng)：為眼神經(jīng)中分支最早、最多的一個神經(jīng)，其分支供給全部眼球的感覺纖維。其重要分支有：①睫狀神經(jīng)節(jié)長根；②睫狀長神經(jīng)；③篩后神經(jīng)；④滑車下神經(jīng)；⑤睫狀神經(jīng)節(jié)。（1）睫狀神經(jīng)節(jié)長根：即感覺支，鼻睫狀神經(jīng)的第一個分支，沿視神經(jīng)外側(cè)前行，進(jìn)入睫狀神經(jīng)節(jié)，經(jīng)睫狀短神經(jīng)，在視神經(jīng)周圍進(jìn)入眼球，沿脈絡(luò)膜與鞏膜之間前行，供給虹膜、睫狀體以感覺纖維。（2）睫狀長神經(jīng)：通常有兩支，在視神經(jīng)兩側(cè)穿過鞏膜進(jìn)入眼內(nèi)，在到達(dá)前部脈絡(luò)膜及睫狀體附近時，形成睫狀神經(jīng)叢，由此發(fā)出兩組纖維，一組到達(dá)睫狀體和虹膜，支配睫狀肌和瞳孔開大??；另一組向前組成邊緣神經(jīng)叢，司角膜感覺。（3）睫狀短神經(jīng)：為混合纖維，發(fā)自睫狀神經(jīng)節(jié)，在視神經(jīng)周圍及眼球后極部穿入鞏膜，行走于脈絡(luò)膜上腔，前行到睫狀體，組成神經(jīng)叢，由此發(fā)出分支，司虹膜、睫狀體、角膜和鞏膜的知覺；其副交感神經(jīng)纖維分布于瞳孔括約肌及睫狀肌，交感纖維至眼球內(nèi)血管，司血管舒縮。（4）睫狀神經(jīng)節(jié)：位于眶尖前方約1cm處，前后徑約2mm，垂直徑1mm，位于視神經(jīng)與眼外直肌之間。從它的后面有3個根進(jìn)入神經(jīng)節(jié)內(nèi)，分別為：①長根，為感覺根，由鼻睫狀神經(jīng)發(fā)出；②短根，為運(yùn)動根，來自動眼神經(jīng)下斜肌肌支，含有至瞳孔括約肌和睫狀肌的副交感纖維；交感根：含有至眼內(nèi)血管和瞳孔開大肌的交感纖維。3.3討論其合理性從眼球的血液循環(huán)系統(tǒng)清晰可見，血管在感光細(xì)胞之前是血液循環(huán)所要求的，要向位于感光細(xì)胞前的眼球結(jié)構(gòu)輸送營養(yǎng)，血管就必須穿過感光細(xì)胞層。另一方面對眼球的神經(jīng)支配（睫狀肌、瞳孔開大肌的收縮舒張，角膜的感覺等）要求神經(jīng)在感光細(xì)胞之前。例如，晶狀體的焦距變化依賴于睫狀肌的收縮和舒張，而睫狀肌的收縮和舒張受睫狀長神經(jīng)的支配。這都是人眼實(shí)現(xiàn)其功能所必需的，其合理性不言自明。4總結(jié)看來視網(wǎng)膜的這種結(jié)構(gòu)確實(shí)有其合理性，可以認(rèn)為為了更加重要的目的而不得不犧牲某些不那么重要的方面，采用了“倒眼”的結(jié)構(gòu)，那么對于“倒眼”帶來的問題，有沒有其解決方法呢？以盲點(diǎn)為例：由于人眼的視神經(jīng)是在視網(wǎng)膜上面匯集到一個點(diǎn)才穿過視網(wǎng)膜連進(jìn)大腦，如果一個物體的影像剛好落在這個點(diǎn)上就會看不到，這個地方就是盲點(diǎn)。盲點(diǎn)的形成是進(jìn)化過程中某個環(huán)節(jié)的生物視神經(jīng)衍生在視網(wǎng)膜前端，它的后代只能在這個基礎(chǔ)上修修補(bǔ)補(bǔ)不會再對其進(jìn)行重大改動。但它就那么一點(diǎn)點(diǎn)地方。當(dāng)你用兩個眼睛看東西的時候，每只眼睛盲點(diǎn)所不及的地方，就被另一只眼睛的視覺彌補(bǔ)了。即時一個人只用一個眼睛看路，他也不會因?yàn)槊c(diǎn)的存在而錯過一些東西，因?yàn)槿说难矍蚴遣粩噙\(yùn)動的，而且這個盲點(diǎn)造成的視覺丟失是在“余光”里。但其他問題如眼內(nèi)淤血和血管的影子對視覺的影響以及視網(wǎng)膜易脫落等，卻沒有在進(jìn)化過程中得到好的解決。人的眼睛是不完美的，有這樣那樣的缺陷，但這是發(fā)育和進(jìn)化過程使然，并且是為了別的更加重要的原因而導(dǎo)致這些缺陷，所以說要避免這些缺陷是幾乎不可能的，或者說進(jìn)化過程中并沒有解決它(即使眼睛可能被