第五章數(shù)量性狀的遺傳1第1頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一生物界遺傳性狀的變異有連續(xù)的和不連續(xù)的變異，因此，可以把它們分成兩類：質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀。

質(zhì)量性狀：指在生物體中，表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀；根據(jù)該性狀的差異可以明確分成若干組，并求出其比例關(guān)系，遺傳關(guān)系相對(duì)簡(jiǎn)單，易于研究。前面講的三大遺傳規(guī)律都以質(zhì)量性狀的遺傳為基礎(chǔ)提出的。

數(shù)量性狀：指在生物體中，表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀；在生物界大多數(shù)性狀是數(shù)量性狀，與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)密切相關(guān)的性狀也主要是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀很難明確分組，要用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)其測(cè)量和分析，才能把握其遺傳規(guī)律。

第2頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、數(shù)量性狀的特征：１．?dāng)?shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)的，雜交后的分離世代不能明確分組。例如：水稻、小麥等植株的高矮、生育期的長(zhǎng)短、產(chǎn)量高低等性狀，不同品種間雜交的F2，F(xiàn)3后代群體表現(xiàn)為連續(xù)的變異，不能明確地劃分為不同的組和計(jì)算其分離比例。２．?dāng)?shù)量性狀一般容易受到環(huán)境的影響而發(fā)生變異。這種變異一般是不遺傳的變異。因此，在研究數(shù)量性狀的遺傳時(shí)要用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法排除環(huán)境的影響，才能闡明其規(guī)律。例如：玉米果穗長(zhǎng)度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交，F(xiàn)1的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，F(xiàn)2各植株結(jié)的穗子長(zhǎng)度表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異。３．?dāng)?shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對(duì)的，同一性狀在不同親本的雜交組合中可能表現(xiàn)不同。例如：株高有時(shí)可分為高矮兩組表現(xiàn)為質(zhì)量性狀的遺傳；花的顏色在某些組合中，其F2表現(xiàn)為顏色連續(xù)變化。第一節(jié)數(shù)量性狀的特征與多基因假說(shuō)第3頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一從圖表中可以看出：①F1的穗長(zhǎng)介于兩個(gè)親本之間，呈中間型，為不完全顯性；②F2的穗長(zhǎng)呈連續(xù)變異，表現(xiàn)為數(shù)量遺傳；③由于環(huán)境的影響，使基因型純合的親本（P1，P2）各個(gè)體間的穗長(zhǎng)也呈連續(xù)分布。④F2群體不僅有基因分離造成的基因型差異，又有環(huán)境的影響，使其表現(xiàn)型產(chǎn)生更大差異而呈連續(xù)變化，且變異范圍比親本和F1更為廣泛。第4頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說(shuō)數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的遺傳規(guī)律有所不同，1908年尼爾遜·埃爾（Nilson-Ehle）提出多基因假說(shuō)對(duì)數(shù)量性狀的遺傳進(jìn)行了解釋。

多基因假說(shuō)的主要內(nèi)容：認(rèn)為數(shù)量性狀是許多彼此獨(dú)立的基因作用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微弱，但其遺傳方式仍然服從孟德爾的遺傳規(guī)律。同時(shí)還假定（1）各基因的效應(yīng)相等；（2）各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用；（3）各基因的作用是累加的。第5頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一１．以小麥子粒的顏色（紅粒和白粒）的遺傳控制為例（1）當(dāng)小麥子粒的顏色受1對(duì)基因控制時(shí)，P：紅粒（R1R1）×白粒（r1r1)，其F1為：粉紅色中間型（R1r1），自交產(chǎn)生的F2為：紅粒（R1R1）：粉紅色中間型（R1r1）：白粒（r1r1)

﹦1：2：1。（2）當(dāng)小麥子粒的顏色受2對(duì)基因控制時(shí)，如圖所示：第6頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（3）小麥子粒顏色受3對(duì)基因控制時(shí)，如下

以上雜交試驗(yàn)表明，當(dāng)基因的作用為累加時(shí)，即每增加一個(gè)紅粒有效基因（R），子粒的顏色就要更紅一些。由于各個(gè)基因型所含的紅粒有效基因數(shù)的不同，就形成紅色程度不同的許多中間類型子粒，當(dāng)籽粒顏色受n對(duì)基因控制時(shí)就表現(xiàn)為連續(xù)變異。第7頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（4）F2表現(xiàn)型頻率的計(jì)算（即數(shù)量性狀形成的實(shí)質(zhì)）我們知道，一對(duì)雜合基因的F1（R1r1）可以產(chǎn)生相等數(shù)目的雄配子（1/2R1＋1/2r1）和雌配子（1/2R1＋1/2r1），在不完全顯性時(shí)，雌雄配子受精后得F2的表現(xiàn)型頻率為（1/2R1＋1/2r1）2。當(dāng)某性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定時(shí)，其F2的表現(xiàn)型頻率為：（1/2R1＋1/2r1）2×（1/2R2＋1/2r2）2×（1/2R3＋1/2r3）2×……×（1/2Rn＋1/2rn）2因R1、R2、R3……Rn是效應(yīng)相等的基因，且使用是累加的，所以R1﹦R2﹦R3﹦……﹦Rn﹦R；同理，r1﹦r2﹦r3﹦……﹦rn﹦r，所以F2的表現(xiàn)型頻率又可表示為：（1/2R＋1/2r）2n。

例如：當(dāng)n=2時(shí)，（1/2R＋1/2r）2n﹦（1/2R＋1/2r）4﹦1/16(4R)＋4/16(3R)＋6/16(2R)＋4/16(1R)＋1/16(0R)

當(dāng)n=3時(shí)，（1/2R＋1/2r）2n﹦（1/2R＋1/2r）6﹦1/64(6R)＋6/64(5R)＋15/64(4R)＋20/64(3R)＋15/64(2R)＋6/64(1R)＋1/64(0R)

通項(xiàng)公式為：2n!/r!(2n-r)!prq2n-r

由此可見：當(dāng)n越大其表現(xiàn)型越多越復(fù)雜，而且經(jīng)常受到環(huán)境條件的影響，當(dāng)n達(dá)到一定數(shù)量時(shí)就表現(xiàn)為連續(xù)的變異，這就是數(shù)量性狀形成的實(shí)質(zhì)。第8頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2．主基因和微效基因（1）主基因：指控制質(zhì)量性狀的基因。（2）微效基因：也稱微效多基因，指控制數(shù)量性狀的基因數(shù)較多，每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較微弱，不能把它們個(gè)別的作用區(qū)別開來(lái)。（3）修飾基因：指一組效果微小的基因，能增強(qiáng)或削弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。如?；ò叩拇笮?。3．超親遺傳：指在數(shù)量性狀的遺傳中，F(xiàn)2及以后的分離世代群體中，出現(xiàn)超越親本的極端類型的新表現(xiàn)型的現(xiàn)象。這個(gè)現(xiàn)象也可用多基因假說(shuō)予以解釋。如水稻的熟期，假定由3對(duì)基因控制，早熟親本的基因型為a1a1a2a2A3A3，晚熟親本的基因型為A1A1A2A2a3a3，則F1的基因型為A1a1A2a2A3a3，表現(xiàn)型介于兩親之間，比晚熟的親本早熟比早熟本晚熟。F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個(gè)體，將比晚熟親本更晚熟，基因型為a1a1a2a2a3a3的個(gè)體，將比早熟親本更早熟。

第9頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行研究，首先要測(cè)得其值，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，下面介紹最常用的統(tǒng)計(jì)參數(shù)及其計(jì)算方法。一、平均數(shù)是指某一性狀全部觀察數(shù)（表現(xiàn)型值）的平均。通過(guò)把全部資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總加起來(lái)，然后用總個(gè)數(shù)除之。１．公式為：２．根據(jù)平均數(shù)計(jì)算方法的不同常分為：算術(shù)平均數(shù)和加權(quán)平均數(shù)。３．平均數(shù)的意義：表示資料的集中性和代表性。第10頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差方差［V(S2)］是用以表示一組資料的分散程度或離中性；將方差開方即等于標(biāo)準(zhǔn)差。它們是全部觀察數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)，計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差的方法是先求出全部資料的各個(gè)數(shù)據(jù)與平均數(shù)離差的平方總和，然后除以觀察總個(gè)數(shù)n，在小樣本時(shí)，除以自由度v＝（n－1）。１．標(biāo)準(zhǔn)差公式為：２．方差的大小用來(lái)表示數(shù)據(jù)偏離平均數(shù)的程度，即方差越大變異程度越大，平均數(shù)的代表性就越差。3．方差和標(biāo)準(zhǔn)差計(jì)算時(shí)，當(dāng)n﹥30時(shí)，屬于大樣本，可用n代替（n－1）。第11頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念

１．遺傳率：是遺傳方差在總方差中所占的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個(gè)指標(biāo)。若P表示某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值、G表示其中基因型所決定的數(shù)值、E表示表現(xiàn)型值與基因型值之差，即環(huán)境條件引起的變異。則有：表現(xiàn)型值＝基因型值＋環(huán)境值，即P＝G＋E當(dāng)基因型與環(huán)境之間無(wú)互作時(shí)，它們之間的方差為：

VP(表現(xiàn)型方差)＝VG(基因型方差)+VE(環(huán)境方差)第12頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一２．廣義遺傳率

指遺傳方差占總方差的比值，即表現(xiàn)型方差中由遺傳作用引起的方差。用hB2表示。公式為：hB2＝遺傳方差（基因型方差）/總方差（表現(xiàn)型方差）×100%意義：廣義遺傳率越大，說(shuō)明這個(gè)性狀傳遞給子代的能力越強(qiáng)，受環(huán)境的影響越小，選擇越有效可靠。3．狹義遺傳率指基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值，用hN2表示。從基因的作用方式來(lái)分析，基因型方差可進(jìn)一步分解為三部分：①加性方差（基因相加方差，VA）：指等位基因間和非等位基因間的累加作用而引起的變異量。②顯性方差（VD）：指等位基因間相互作用而引起的變異量。③上位性方差（VI）：指非等位基因間相互作用而引起的變異量。第13頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（1）當(dāng)三者間無(wú)互作時(shí)，基因型方差（VG）可分解為：

VG＝VA(加性方差)＋VD(顯性方差)＋VI(上位性方差)（2）當(dāng)環(huán)境也與三者間無(wú)互作時(shí)，表現(xiàn)型方差（

VP

）可分解為：VP＝(VA＋VD＋VI)＋VE（3）狹義遺傳率的公式為：（4）計(jì)算狹義遺傳率的意義

加性方差是可以固定遺傳的變異量，可在上下代間穩(wěn)定遺傳；顯性方差和上位性方差為非加性方差，是不能固定的，只在當(dāng)代表現(xiàn)，不能在上下代間穩(wěn)定地傳遞。所以，狹義遺傳率能更準(zhǔn)確地反映可遺傳的變異。顯然，狹義遺傳率一般比廣義遺傳率要小。植物和動(dòng)物育種者通常對(duì)個(gè)體所攜基因的育種值（加性效應(yīng)）較之個(gè)體自身的表現(xiàn)更感興趣，因?yàn)橛N值將決定其后代的表現(xiàn)。因而育種家的興趣集中于加性遺傳方差上。第14頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、廣義遺傳率的估算方法

利用基因型純合的（如自交系）或基因型一致的雜合群體（F1）估計(jì)環(huán)境方差，然后，從總方差中減去環(huán)境方差，即得基因型方差。（1）用F1的表現(xiàn)型方差等于環(huán)境方差來(lái)估算hB2

∵VF1＝VG1

＋VE1

，而VG1＝0，

∴VF1＝VE1∵F1與F2對(duì)環(huán)境的反應(yīng)相似，∴VE2＝VE1＝VF1因此，可得如下公式：

hB2

＝(VF2－VF1)/VF2×100%舉例：已知水稻F2穗長(zhǎng)的方差VF2＝5.072，F(xiàn)1的方差VF1＝2.037，則：hB2

＝(5.072-2.307)/5.072×100%

＝54%這說(shuō)明穗長(zhǎng)的變異有54%是由遺傳引起的，46%是由環(huán)境引起的。第15頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（2）利用純合親本的表現(xiàn)型方差來(lái)估算hB2

∵VE＝1/2(VP1＋VP2)∴可得如下公式：例如：已知水稻穗長(zhǎng)P1的方差VP1＝0.666，P1的方差VP2＝3.561，F(xiàn)2穗長(zhǎng)的方差VF2＝5.072，則：

hB2

＝[5.072－1/2×(0.666﹢3.561)]/5.072×100%

＝58%（3）利用純合親本的表現(xiàn)型方差和F1表現(xiàn)型方差來(lái)估算hB2∵VE＝1/3(VP1＋VP2＋VF1)∴可得如下公式：

第16頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、狹義遺傳率的估算方法利用F1分別與兩親本回交，所得子代為B1、B2，求出VB1、VB2來(lái)估算hN2hN2=VA*/Vp×100%，即其推導(dǎo)過(guò)程為：（1）設(shè)一對(duì)基因（A，a）構(gòu)成的三種基因型AA、Aa、aa，假定其理論值分別為α、d、-α，那么兩親本的平均值（中親值）＝[α＋(-α)]/2=0用圖來(lái)表示三者的關(guān)系為：aaAA-αAadα

α表示基因的加性理論值，d表示由于顯性作用所得值，因此，當(dāng)d＝0表示無(wú)顯性作用，d﹤α?xí)r表示部分顯性，d＝α?xí)r表示完全顯性，d﹥?chǔ)習(xí)r表示超顯性。第17頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一∵Aa這對(duì)基因在F2的分離比例為1/4AA:1/2Aa:1/4aa,

其值為1/4α:1/2d:1/4(-α)∴F2的平均值為1/4α＋1/2d＋1/4(-α)＝1/2d∵n=f1＋f2＋f3=1/4＋1/2＋1/4=1,Σfx＝1/2d,Σfx2=1/4α2＋1/2d2＋1/4(-α)2=1/2α2＋1/2d2∴F2的遺傳方差為VGF2＝[Σfx2－(Σfx)2/n]/n=1/2α2＋1/2d2－(1/2d)2=1/2α2＋1/4d2

（2）如果這一性狀受K對(duì)基因控制，且假定它們效應(yīng)相等，可以累加，無(wú)連鎖，無(wú)互作時(shí)，

F2的遺傳方差為：VGF2＝1/2（α21＋α22＋……＋α2k）＋1/4（d21＋d22＋……＋d2k）＝1/2Σα2＋1/4Σd2＝1/2VA＋1/4VD

如果考慮到環(huán)境的影響，且環(huán)境與基因的作用是獨(dú)立的，那么：

VF2＝1/2VA＋1/4VD＋VE第18頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（3）利用F2、B1、B2三個(gè)群體的方差估算hN2B1（Aa×aa）的分離比例為：1/2Aa:1/2aa,其平均值為1/2d＋1/2(-α)Σfx＝1/2d＋1/2(-α),Σfx2=1/2d2＋1/2(-α)2VGB1=[Σfx2－(Σfx)2/n]/n=1/2d2＋1/2(-α)2－[1/2d＋1/2(-α)]2=1/4

d2＋1/2αd＋1/4α2同理：B2（Aa×AA）的分離比例為：1/2Aa:1/2AA,其平均值為1/2d＋1/2αΣfx＝1/2d＋1/2α,Σfx2=1/2d2＋1/2α2VGB2=[Σfx2－(Σfx)2/n]/n=1/2d2＋1/2(-α)2－（1/2d＋1/2α)2=1/4d2－1/2αd＋1/4α2VB1＋VB2=VGB1＋VGB2＋2VE=1/2d2＋1/2α2＋2VE

=1/2VD＋1/2VA＋2VE第19頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一∵2VF2=2×(1/2VA＋1/4VD＋VE)=VA＋1/2VD＋2VE∴2VF2－(VB1＋VB2)=(VA＋1/2VD＋2VE)－(1/2VA＋1/2VD＋2VE)=1/2VA則：hN2=VA*/Vp×100%=VA*/VF2×100%=1/2VA/（1/2VA＋1/4VD＋VE）=[2VF2-(VB1＋VB2)]/VF2×100%例如：小麥雜交，用P1(紅玉3號(hào))和P2(紅玉7號(hào))作親雜交，得F1、F2和回交B1、B2，其中各表現(xiàn)型方差分別為：VP1=11.04，VP2=10.32，VF1=5.24，VF2=40.35，VB1=17.35，VB2=34.29,分別求hB2和hN2。hB2=[VF2－1/3(VP1＋VP2＋VF1)]/VF2×100%=78%hN2=[2VF2-(VB1＋VB2)]/

VF2×100%

=[2×40.35-(17.35＋34.29)]/40.35×100%

=72%第20頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（4）狹義遺傳率的優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：①因其只考慮加性方差，使結(jié)果更準(zhǔn)確；②對(duì)自花授粉退化的植物可用此法計(jì)算遺傳率；③無(wú)需用P1、P2和F1來(lái)估算F2的環(huán)境方差。缺點(diǎn)：①需要兩次回交，工作量增大；②當(dāng)基因間存在連鎖和互作時(shí)，估計(jì)值會(huì)偏高，甚至大于廣義遺傳率；③不能去掉上位作用和基因與環(huán)境的互作影響。第21頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、遺傳率的應(yīng)用1．在育種上的應(yīng)用（1）遺傳率越高，即基因型方差所占的比重越大，選擇越可靠；（2）通過(guò)對(duì)不同動(dòng)植物的遺傳率進(jìn)行估算所得的結(jié)果已開始應(yīng)用，并取得了較好的成效；（3）凡遺傳率較高的性狀，在早代選擇效果較好，反之，晚代選擇好；（4）遺傳率低的復(fù)雜性狀，可通過(guò)與遺傳率高的簡(jiǎn)單性狀的相關(guān)性來(lái)選擇。2．遺傳率變化的幾條規(guī)律（1）不易受環(huán)境影響的性狀，遺傳率高；（2）變異系數(shù)小的的性狀，遺傳率高；（3）質(zhì)量性狀，遺傳率高；（4）性狀差異大的兩親本后代的遺傳率高；（5）自花授粉植物隨世代推移，其遺傳率高增高。第22頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)、近親繁殖及其遺傳效應(yīng)

人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中早就認(rèn)識(shí)到：近親交配對(duì)后代表現(xiàn)有害，遠(yuǎn)親交配能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。早在1400多年前就利用馬和驢雜交繁殖騾子來(lái)綜合雙親的優(yōu)點(diǎn)。近年來(lái)，雜種優(yōu)勢(shì)的利用更是育種工作中的重中之重，如雜優(yōu)水稻的育成和大面積推廣，玉米自交系的育成使玉米雜種優(yōu)勢(shì)的利用成為現(xiàn)實(shí)。同時(shí)，為了種性的保純和復(fù)壯，又必須進(jìn)行近親繁殖。我們知道，生物的有性生殖是最普遍的形式，這種繁殖方式包括近交和雜交（指遺傳組成不同的個(gè)體之間的交配方式）。交配方式的不同，形成的群體結(jié)構(gòu)不同，性狀的遺傳效應(yīng)也會(huì)產(chǎn)生明顯的差異。因此，深入了解在不同交配方式下動(dòng)植物群體的變化規(guī)律和遺傳效應(yīng)對(duì)育種工作具有重要的意義。第23頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一一、生物的交配的主要方式１．雜交與自交（１）雜交(hybridization)：指通過(guò)不同基因型個(gè)體間交配而產(chǎn)生后代的過(guò)程。雜交通常在人工控制條件下進(jìn)行，是遺傳研究中常用方法。可按特定遺傳設(shè)計(jì)，控制交配以獲得特定遺傳組成的后代個(gè)體。（２）自交(selfing)：指植物通過(guò)自花授粉(self-fertilization)方式產(chǎn)生后代的過(guò)程，其雌雄配子來(lái)源于同一植株或同一朵花。在植物遺傳研究和育種工作中，為了保持生物遺傳特性的純合穩(wěn)定，常需要人為控制進(jìn)行自交。第24頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一２．異交與近交（１）異交(outbreeding)：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間交配。（２）近交(inbreeding)，也稱近親交配、近親繁殖。指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間交配，也就是指基因型相似的個(gè)體間交配。（３）按親本間的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近可將近交分為：全同胞(full-sib)：同父母的兄妹交；半同胞(half-sib)：同父或同母兄妹交；親表兄妹(first-cousins)交配(交配個(gè)體間有一個(gè)共同祖代)。第25頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一３．植物自交與授粉方式（１）植物自交可以看作是一種極端的近親交配方式，相當(dāng)于基因型完全相同的個(gè)體間近交。（２）植物群體在自然條件下往往同時(shí)存在自花授粉與異花授粉，為區(qū)別不同植物近親繁殖程度，常按群體天然雜交率將植物分為三類：

自花授粉植物：1-4%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；

常異花授粉植物：5-20%。如棉花、高梁等；

異花授粉植物：20-50%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。第26頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、自交的遺傳效應(yīng)

純合體在遺傳上穩(wěn)定，自交后代仍然是純合體；雜合體遺傳上不穩(wěn)定，自交會(huì)產(chǎn)生以下遺傳效應(yīng)：1.

雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化；2.

等位基因純合，使隱性基因表現(xiàn)出來(lái)，淘汰有害的隱性性狀(基因)，改良群體遺傳組成；3.

遺傳性狀穩(wěn)定。第27頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一１.雜合基因分離、純合（１）一對(duì)基因雜合體自交：根據(jù)分離規(guī)律，后代群體基因型組成變化如下：

F2有三種基因型個(gè)體，純合體(21

=2種)與雜合體各占一半；F2繼續(xù)自交純合體后代仍然為純合體，而雜合體又會(huì)發(fā)生分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4，……

自交r代后Fr+1代中：雜合體?r，純合體1-?r；隨r增大,雜合體0，但不會(huì)消失(極限為零)。第28頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（２）多對(duì)基因雜合體自交：在涉及多對(duì)雜合基因情況下，純合體增加的速度和強(qiáng)度取決于雜合(異質(zhì))基因?qū)?shù)和自交代數(shù)。按公式可以計(jì)算出1對(duì)，5對(duì)，10對(duì)和15對(duì)獨(dú)立基因自交1-10代的純合率?；蚣兒鲜亲越蛔罡镜倪z傳效應(yīng)，下述兩個(gè)遺傳效應(yīng)都以此為基礎(chǔ)。

a.n對(duì)基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對(duì)基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：b.

基因?qū)?shù)與自交后代純合率第29頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.

淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成（１）天然群體有一定程度雜合，隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會(huì)表現(xiàn)，但會(huì)傳遞給后代，從而在群體中長(zhǎng)期存在；（２）自交導(dǎo)致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；（３）自然、人工選擇淘汰有害個(gè)體(基因)，導(dǎo)致群體有害基因比例下降。（４）自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；（５）異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。第30頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.

遺傳性狀穩(wěn)定（１）自交導(dǎo)致基因型純合，同時(shí)也導(dǎo)致群體內(nèi)個(gè)體性狀穩(wěn)定。（２）自交后代中純合體的類型是多種多樣的。如：AaBb(n=2)個(gè)體自交后代的純合基因型有四種(2n)：AABB,AAbb,aaBB,aabb.其中各種純合基因型的比例相等。（３）遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時(shí)自交對(duì)品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。第31頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一三、回交及其遺傳效應(yīng)１．回交(backcross)概念回交的指雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。（注意比較回交與測(cè)交的概念與作用）在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交。（１）被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；（２）相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。（３）連續(xù)多代回交后代常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。第32頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一２．連續(xù)回交及其遺傳效應(yīng)（１）回交與自交具有類似的遺傳效應(yīng)：后代基因型純合。（２）回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同?；亟籸代后（即BCr），輪回親本遺傳成分所占比例為：1-?r+1（３）回交后代的純合又與自交有不同，表現(xiàn)在：a.回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成；b.回交后代中純合基因型只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個(gè)體有2n種；c.回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。第33頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一四、純系學(xué)說(shuō)及其發(fā)展（一）純系學(xué)說(shuō)1.純系：是指由一個(gè)純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代，其基因型也是純合一致的。2.純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容：純系學(xué)說(shuō)是約翰生以自花授粉的菜豆天然混雜群體為試材時(shí)提出來(lái)的。

其基本內(nèi)容為：在自花授粉的天然混雜群體中，可以分離出許多基因型純合的純系，所以在一個(gè)混雜群體中選擇是有效的；在純系內(nèi)個(gè)體的差異是由環(huán)境引起的，不能遺傳，因此，在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的。以菜豆為例，按種子的大小進(jìn)行選擇試驗(yàn)，如下：

第34頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.

約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)（1）將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個(gè)單株自交得到19個(gè)株系(line)；株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳。（2）在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇：L1選擇得到最輕/最重為370mg/374mg；L19選擇得到最輕/最重為677mg/691mg。統(tǒng)計(jì)表明：在L1到L19這些株系之中輕粒和重粒的后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異。第35頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一菜豆天然混雜群體中選擇第36頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇第37頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一4.

純系學(xué)說(shuō)的意義（1）在理論上：區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異，首先提出了基因型和表現(xiàn)型的概念。（2）在實(shí)踐中：說(shuō)明了在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的行，在基因型純合的純系里繼續(xù)選擇是無(wú)效的，對(duì)育種具有重要的指導(dǎo)意義。（3）純系的相對(duì)性：純系只是相對(duì)的，完全絕對(duì)的自花授粉是沒(méi)有的，天然雜交和基因突變是有發(fā)生，因此，在純系中繼續(xù)選擇仍可能有效，尤其是推廣面積大和時(shí)間長(zhǎng)的品種。第38頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（二）純系學(xué)說(shuō)的發(fā)展

純系學(xué)說(shuō)的試驗(yàn)依據(jù)僅限于對(duì)菜豆粒重的遺傳研究，所以不可避免地帶有一定的局限性。以后人們根據(jù)更多的研究結(jié)果對(duì)純系學(xué)說(shuō)進(jìn)行了補(bǔ)充和發(fā)展，認(rèn)為：

（1）純系的純是相對(duì)的、暫時(shí)的。純系繁育過(guò)程中，由于突變、天然雜交和機(jī)械混雜等因素必然會(huì)導(dǎo)致純系不純。在良種繁育工作中，要保持品種的純度，必須注意防止機(jī)械混雜、作好去雜工作。

（2）純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個(gè)體。優(yōu)良品種內(nèi)繼續(xù)選擇(優(yōu)中選優(yōu))是自花授粉植物系統(tǒng)育種的理論基礎(chǔ)依據(jù).第39頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一五、近親繁殖在育種中的應(yīng)用

由于生物繁殖方式、天然群體遺傳組成以及育成品種的遺傳類型不同，近親繁殖在不同類型植物育種中的應(yīng)用方式也有所不同?，F(xiàn)將其應(yīng)用分為以下幾種類:

1.

對(duì)于自花授粉植物（１）天然自交，育種基礎(chǔ)材料往往都是純系：從個(gè)體水平看是純合體；從群體水平看，個(gè)體間的基因型相同（同質(zhì)）。所以也稱為同質(zhì)純合群體。（２）雜交育種時(shí)，對(duì)不同親本雜交后代進(jìn)行逐代種植(自交)，對(duì)后代分離群體進(jìn)行選擇，經(jīng)過(guò)5-6代的種植選擇就可以得到純合、穩(wěn)定的優(yōu)良品系（純系）。（３）優(yōu)良品種繁殖過(guò)程（良種繁育）中，由于天然雜交率很低，一般無(wú)需進(jìn)行控制授粉自交；有時(shí)為了保證品種的純度，在繁育過(guò)程中要進(jìn)行人工去雜、并在一定范圍內(nèi)進(jìn)行隔離。第40頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.

對(duì)于常異花授粉植物（１）存在一定程度的天然雜交率，育種基礎(chǔ)材料往往遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜：個(gè)體水平有純合體，有雜合體；群體水平看個(gè)體間的基因型不完全相同（異質(zhì)）。稱為異質(zhì)雜合群體。往往先對(duì)親本進(jìn)行自交（控制授粉）和選擇，淘汰不利的隱性基因，獲得趨于同質(zhì)純合的雜交親本。（２）雜交育種時(shí)，雜交后代要控制授粉自交，對(duì)自交后代進(jìn)行選擇。（３）在良種繁育時(shí)無(wú)需進(jìn)行控制授粉，但要在較大范圍內(nèi)進(jìn)行隔離，以防止與其它品種天然雜交。第41頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一3.

對(duì)于異花授粉植物（１）天然雜交率高，自然群體往往都是異質(zhì)雜合群體。所以選擇育種基礎(chǔ)材料時(shí)也需要進(jìn)行控制授粉自交或近交，加以選擇獲得趨于純合的優(yōu)良自交系。（２）雜交育種時(shí)，雜種后代應(yīng)該進(jìn)行人工控制自交，同時(shí)進(jìn)行選擇以選育優(yōu)良品種。（３）在良種繁育過(guò)程中，必需采取措施進(jìn)行隔離、去雜以防止天然雜交造成品種混雜。4.

在雜種優(yōu)勢(shì)利用工作中

親本純度直接影響雜種的整齊度和優(yōu)勢(shì)，因此，無(wú)論是自花授粉植物還是異花授粉植物，在雜交親本繁育過(guò)程和雜種生產(chǎn)（制種）過(guò)程中，都應(yīng)當(dāng)進(jìn)行嚴(yán)格的隔離和去雜。第42頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一第五節(jié)、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)與遺傳理論雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis/hybridvigor）是生物界的普遍現(xiàn)象，指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗性、產(chǎn)量和品質(zhì)等性狀表現(xiàn)比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。一、雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)所涉及的性狀大都為數(shù)量性狀，故以性狀數(shù)量值來(lái)表示優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)程度。1.雜種優(yōu)勢(shì)大小的表示方法（1）平均優(yōu)勢(shì)（heterosisovermeanofparents）：用F1超過(guò)其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度。即：（F1的值－雙親平均值）/雙親平均值×100%（2）超親優(yōu)勢(shì)（heterosisoverbetterofparents）：有時(shí)可用雜種性狀表現(xiàn)超過(guò)其雙親中最優(yōu)親本的百分率表示。即：（F1的值－雙親中高值者）/雙親中高值者×100%（3）生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)即：（F1的值－生產(chǎn)中高值者）/生產(chǎn)中高值者×100%第43頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一2.

雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)類型

根據(jù)其表現(xiàn)優(yōu)勢(shì)的性狀類型、性質(zhì)可將雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)分為三種類型：（1）營(yíng)養(yǎng)型：指雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺；（2）生殖型：雜種生殖器官發(fā)育較旺；（3）適應(yīng)型：雜種的抗性和對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。這種劃分根據(jù)其優(yōu)勢(shì)最明顯的性狀進(jìn)行是相對(duì)的，人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐和科學(xué)研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是多方面的、綜合的，而且很復(fù)雜；但不同生物類型又有所側(cè)重。3.F1的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)具有以下四個(gè)特點(diǎn)（1）綜合性：往往雜種的生長(zhǎng)勢(shì)、抗逆性等多方面同時(shí)表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)；這表明雜種優(yōu)勢(shì)是由于雙親基因型異質(zhì)結(jié)合與綜合作用的結(jié)果。（2）雜種優(yōu)勢(shì)大小取決于雙親間相對(duì)差異和雙親性狀互補(bǔ)性。

雙親間的差異可以從幾個(gè)方面來(lái)衡量：親緣關(guān)系、生態(tài)類型、生理特性。差異大的親本間相對(duì)性狀的優(yōu)缺點(diǎn)越能彼此互補(bǔ)；這表明雜種基因型的高度雜合性是形成雜種優(yōu)勢(shì)的根源。第44頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一（3）雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合有密切關(guān)系。a.要獲得大田生產(chǎn)的群體優(yōu)勢(shì)，要求雜種群體遺傳上高度同質(zhì)。親本純合度是雜種同質(zhì)性的基礎(chǔ)。b.因此即使是異花授粉植物，如玉米，自交系間的雜交種的優(yōu)勢(shì)也往往高于品種間雜交種。（4）雜種優(yōu)勢(shì)的大小與環(huán)境條件具有密切關(guān)系。a.同一雜交種在不同的地理、生態(tài)和土壤環(huán)境條件下可能具有不同程度的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)。b.因此雜種的選配和推廣，也應(yīng)建立在對(duì)目標(biāo)區(qū)域的生態(tài)、土壤以及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理水平的充分分析、研究基礎(chǔ)上。第45頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一二、F2的衰退表現(xiàn)1.

衰退現(xiàn)象：由于雜種F1具有很高雜合性，因此F2代必然出現(xiàn)性狀分離和重組，產(chǎn)生F2代與F1相比較，F(xiàn)2代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性和產(chǎn)量等各方面均顯著下降的現(xiàn)象。2.F2代衰退的原因可以歸結(jié)為三個(gè)方面：（1）由于基因分離重組導(dǎo)致F2群體內(nèi)個(gè)體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能；（2）性狀分離使得隱性有害基因純合；（3）基因間重組導(dǎo)致來(lái)自雙親的互補(bǔ)基因不再組合在每一個(gè)生物體中，基因互補(bǔ)效應(yīng)下降。第46頁(yè)，共51頁(yè)，2023年，2月20日，星期一雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)（玉米）3.F2代衰退的特點(diǎn)

兩親本的純合程度越高，性狀差異愈大，F(xiàn)1表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢(shì)越強(qiáng)，F(xiàn)2代表現(xiàn)的衰退現(xiàn)象也越明顯。所以在雜種優(yōu)勢(shì)利用中，F(xiàn)