乙烯在切花衰老中的作用2023/4/181乙烯在許多植物中都調(diào)節(jié)花的衰老和葉片脫落，我們主要討論乙烯生物合成與功能調(diào)節(jié)的分子機理和利用基因工程延長切花瓶插壽命的可行性。2023/4/1821.外源乙烯與切花衰老對許多切花而言，乙烯在其衰老中的重要作用是通過外施乙烯效果的測定發(fā)現(xiàn)的。以花瓣脫落為最初衰老表型的花大多對乙烯敏感，如石竹科、桔梗科、錦葵科和蘭科等；以花瓣萎蔫為最初衰老表型的花，其衰老與乙烯沒有明顯相關(guān)性。2023/4/1832.切花衰老中乙烯的生物合成2.1乙烯生物合成途徑2023/4/1852.2ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸）乙烯的生物合成可以通過ACC的不可逆結(jié)合形成MACC來調(diào)節(jié)?？的塑坝谆ɑò曛械倪@種ACC耦聯(lián)機制比衰老花瓣中的活性要高；番茄中ACC可以轉(zhuǎn)變?yōu)镚ACC，意味著可能通過ACC這兩條分流途徑限制ACC氧化酶的可利用底物的量來控制乙烯產(chǎn)量。2023/4/186從康乃馨幼花花朵分離下來的花瓣比長在花朵上的壽命長，在花瓣之外存在一些可以影響花瓣衰老時間到來的因子，ACC可以從雌蕊轉(zhuǎn)移到花瓣等花器官中。乙烯自動催化生成主要發(fā)生在基部花瓣中，頂部花瓣的乙烯生成量比基部的少4倍。頂部花瓣乙烯的生成是ACC和乙烯從基部組織運來的結(jié)果。乙烯可誘導(dǎo)ACC氧化酶基因的表達，導(dǎo)致ACC轉(zhuǎn)化為乙烯的速率上升。2023/4/1872.3ACC合成酶及其抑制劑在康乃馨中，乙烯的合成和花瓣衰老與ACC合成酶活性及ACC含量的上升同步。乙烯合成的增加與編碼ACC合成酶和ACC氧化酶的mRNA豐度增加一致，它們在花瓣衰老之前是檢測不到的。ACC合成酶可能存在胞質(zhì)中，是乙烯生物合成的限制性酶。ACC合成酶需要磷酸吡哆醛作為輔助因子，所以被AOA、AVG及其結(jié)構(gòu)類似物所抑制。Kirchner等報道了一種新的AOA衍生物對乙烯合成有抑制效應(yīng)。2023/4/1883.乙烯的效應(yīng)3.1乙烯敏感性不同衰老時期的組織對乙烯的敏感性不同?；ò陮σ蚁┑拿舾行噪S衰老而上升，較老的花瓣在低濃度乙烯下就開始衰老?？的塑暗倪@種敏感性上升與乙烯結(jié)合能力的上升無關(guān)，前者的上升可能是因為合成了乙烯敏感性因子，短鏈飽和脂肪酸可能是其中之一，康乃馨花柱授粉可誘導(dǎo)脂肪酸的合成和乙烯敏感性同步上升。未授粉的花柱中施用辛酸可導(dǎo)致乙烯敏感性的增強和花瓣衰老明顯加速。。2023/4/1810花瓣衰老前期的呼吸躍變中，乙烯敏感性增強與短鏈脂肪酸的積累相伴隨，授粉后這些脂肪酸在柱頭上生成并轉(zhuǎn)移到花冠中去，STS處理抑制乙烯反應(yīng)的同時也抑制了脂肪酸的合成，授粉誘導(dǎo)的乙烯敏感性上升是受乙烯調(diào)控的。2023/4/18113.3乙烯抗性突變體影響乙烯合成和反應(yīng)的遺傳突變體在研究切花衰老中是十分有用的工具。乙烯低敏感性是可遺傳的，通過傳統(tǒng)的育種途徑來提高花卉的瓶插壽命是可行的。乙烯反應(yīng)能力的改變也可能具有影響切花瓶插壽命的重要商業(yè)價值?？的塑?023/4/18134.乙烯相關(guān)基因的表達乙烯反應(yīng)最終導(dǎo)致與衰老有關(guān)的蛋白質(zhì)的合成，乙烯反應(yīng)至少有部分是由mRNA水平的改變引起的。ACC合成酶和ACC氧化酶基因在乙烯呼吸高峰中是自我催化誘導(dǎo)表達的。在呼吸高峰來臨之前用乙烯處理可導(dǎo)致這些衰老相關(guān)基因的mRNA在3h內(nèi)積累，乙烯增加前用STS處理康乃馨，觀察不到效應(yīng)發(fā)生，表明乙烯的作用需要這些mRNA的積累。2023/4/1814與衰老相關(guān)的mRNA大致可分為兩類：一類在乙烯上升并引起反應(yīng)后在花瓣中積累的mRNA，其積累需要乙烯的誘導(dǎo)，乙烯反應(yīng)抑制劑或乙烯合成抑制劑處理后它們的水平將下降；另一類以pSR5cDNA克隆為代表，在乙烯高峰來臨之前就在花和葉片中積累，在呼吸高峰時其水平依然很高，且不受乙烯合成或效應(yīng)抑制劑的影響，表明這些基因的表達不一定依賴于乙烯。2023/4/18155.2ACC的降解5.2.1ACC脫胺酶ACC脫胺酶與ACC轉(zhuǎn)變?yōu)閍-丁酮有關(guān)。番茄轉(zhuǎn)基因植株中的ACC脫胺酶基因過表達，成熟果實中乙烯產(chǎn)量90％～97％被抑制，果實成熟顯著推遲。2023/4/18175.2.2ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶此酶催化ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镸ACC，從而調(diào)節(jié)了乙烯產(chǎn)量。ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶已從綠豆下胚軸部分純化出來，但暫時未分離到它的編碼基因。2023/4/18185.3乙烯敏感性的調(diào)節(jié)許多鮮花對乙烯極度敏感，