第二節(jié)脂肪的分解代謝二、甘油的代謝一、脂肪的動員三、脂肪酸的β-氧化四、脂肪酸的其他氧化方式五、酮體的生成和利用脂類的消化和吸收關(guān)鍵酶：激素敏感脂肪酶(hormone-sensitivelipase,HSL)一、脂肪的動員脂解激素:能促進(jìn)脂肪動員的激素，如胰高血糖素、腎上腺素、去甲腎上腺素等。對抗脂解激素因子:抑制脂肪動員，如胰島素、前列腺素E2等。二、甘油的代謝組織：除腦組織外,大多數(shù)組織均可進(jìn)行，其中肝、肌肉最活躍。亞細(xì)胞：胞液、線粒體三、脂肪酸的β-氧化(β-oxidation)脂肪酸的活化

——脂酰CoA的生成（胞液）脂酰CoA合成酶(acyl-CoAsynthetase)存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及線粒體外膜上

+CoA-SH脂酰CoA合成酶

ATPAMP+PPi脂?；鈮A肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠL-肉堿Ⅱ肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ3.脂肪酸的β-氧化脫氫

加水

再脫氫硫解

脂酰CoAL-β-羥脂酰CoAβ-酮脂酰CoA脂酰CoA+乙酰CoA

脂酰CoA

脫氫酶Δ2-反烯脂酰CoAL-β-羥脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH+H+Δ2--烯脂酰CoA

水合酶H2OFADFADH2β-酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH棕櫚酰CoAL-β-羥脂酰CoAβ-酮脂酰CoA14C脂酰CoA+乙酰CoAΔ2-反烯脂酰CoA脂酰CoA脫氫酶L-β-羥脂酰CoA脫氫酶

NAD+NADH+H+Δ2-烯脂酰CoA

水合酶2H2OFADFADH2β-酮脂酰CoA

硫解酶CoA-SH脂酰CoA合成酶肉堿轉(zhuǎn)運(yùn)載體ATPCoASHAMPPPiH2O呼吸鏈1.5ATPH2O呼吸鏈2.5ATP線粒體膜TAC活化：消耗2個高能磷酸鍵β-氧化每輪循環(huán)四個步驟：脫氫、水化、再脫氫、硫解產(chǎn)物：1分子乙酰CoA1分子少兩個碳原子的脂酰CoA1分子FADH2

1分子NADH+H+4.脂肪酸氧化的能量生成

——以16碳軟脂肪酸的氧化為例

丙酰CoA羧化酶（ATP、生物素）

丙酰-CoAD-甲基丙二酸單酰-CoA甲基丙二酸單酰-CoA差向異構(gòu)酶L-甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA甲基丙二酸單酰-CoA變位酶奇數(shù)碳原子脂肪酸的氧化奇數(shù)碳脂肪酸IleMetValTACFatBearsCarryOutβ

OxidationinTheirSleepAlthoughexpendingabout25,000kJ/day(6,000kcal/day),thebeardoesnoteat,drink,urinate,ordefecateformonthsatatime.Agrizzlybearpreparesitshibernationnest,neartheMcNeilRiverinCanada.Experimentalstudieshaveshownthathibernatinggrizzlybearsusebodyfatastheirsolefuel.Fatoxidationyieldssufficientenergyformaintenanceofbodytemperature,activesynthesisofaminoacidsandproteins,andotherenergy-requiringactivities,suchasmembranetransport.Fatoxidationalsoreleaseslargeamountsofwater,asdescribedinthetext,whichreplenisheswaterlostinbreathing.Theglycerolreleasedbydegradationoftriacylglycerolsisconvertedintobloodglucosebygluconeogenesis.1、含雙鍵的不飽和脂肪酸的氧化四、脂肪酸的其他氧化方式單不飽和脂肪酸的氧化多不飽和脂肪酸的氧化Oxidationofamonounsaturatedfattyacid油酰-CoAΔ3-cis-十二烯酰-CoA烯酰-CoA異構(gòu)酶Δ2-trans-十二烯酰-CoA不是烯脂酰-CoA水合酶的底物亞油酰-CoA烯酰-CoA異構(gòu)酶Oxidationofapolyunsaturatedfattyacid2,4-二烯酰-CoA還原酶烯酰-CoA異構(gòu)酶Fourroundsofβ-oxidation

5C10或C12脂肪酸的碳鏈末端碳原子（-碳原子）被氧化，形成二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以從分子的任何一端進(jìn)行-氧化，最后生成的琥珀酸可進(jìn)入三羧酸循環(huán)。2、-氧化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)脂肪酸的-氧化TCA循環(huán)-氧化不是哺乳動物脂肪酸氧化分解的主要途徑，但在β-氧化有缺陷時起重要作用。五、酮體(KetoneBodies)的生成和利用β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate)乙酰乙酸(acetoacetate)丙酮(acetone)生成：肝細(xì)胞線粒體利用：肝外組織（心、腎、腦、骨骼肌等）線粒體CO2CoASHCoASHNAD+NADH+H+β-羥丁酸脫氫酶HMGCoA

合成酶乙酰乙酰CoA硫解酶HMGCoA

裂解酶1.酮體的生成NAD+NADH+H+琥珀酰CoA琥珀酸CoASH+ATPPPi+AMPCoASH2.酮體的利用琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶（心、腎、腦及骨骼肌的線粒體）乙酰乙酰CoA硫激酶（腎、心和腦的線粒體）乙酰乙酰CoA硫解酶（心、腎、腦及骨骼肌線粒體）2乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酸HMGCoAD(-)-β-羥丁酸丙酮乙酰乙酰CoA琥珀酰CoA琥珀酸2乙酰CoA酮體的生成和利用的總示意圖3.酮體生成的生理意義酮體是肝臟輸出能源的一種形式。并且酮體可通過血腦屏障，是腦組織的重要能源。酮體利用的增加可減少葡萄糖的利用，有利于維持血糖水平恒定。酮體利用的增加可節(jié)省蛋白質(zhì)的消耗。4.酮體生成的調(diào)節(jié)飽食及饑餓的影響（主要通過激素的作用）飽食

胰島素↑脂肪動員↓進(jìn)入肝的脂肪酸↓脂肪酸β氧化↓酮體生成↓饑餓胰高血糖素、脂解激素↑脂肪動