動物遺傳學(xué)中國農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺研究院許樂樂第三章

群體與數(shù)量遺傳學(xué)第十章數(shù)量性狀遺傳學(xué)基礎(chǔ)主要內(nèi)容

數(shù)量性狀概論

多基因理論數(shù)量性狀的度量和遺傳方法重復(fù)力遺傳力遺傳相關(guān)第十章數(shù)量遺傳學(xué)概論

quantitativegenetics：是遺傳學(xué)原理與統(tǒng)計學(xué)方法相結(jié)合，研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳規(guī)律的分支學(xué)科。

主要內(nèi)容：數(shù)量遺傳的多基因?qū)W說

數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀多基因?qū)W說數(shù)量性狀研究方法1

數(shù)量遺傳的多基因?qū)W說生物體的性狀分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀。1.1、質(zhì)量性狀(qualitativetrait)

：（1）概念：質(zhì)量性狀：相對性狀之間有明顯的界限、表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀。

所有的遺傳現(xiàn)象是基于一個共同的遺傳本質(zhì)，即生物體的遺傳表現(xiàn)直接由其基因型決定→可根據(jù)遺傳群體的表現(xiàn)變異推測群體的基因型變異或基因的差異。

如豌豆的紅花和白花，種子的圓粒與皺粒等，相對性狀之間有質(zhì)的差別，界限分明，在群體或雜種后代中可以根據(jù)表現(xiàn)型分組歸類，不同類型間沒有過渡類型，非此即彼，所以性狀的變異是不連續(xù)的。（2）質(zhì)量性狀的特點：

表型的變異不連續(xù)(discontinuous)；受環(huán)境條件的影響較小。在雜種后代的分離群體中可采用經(jīng)典遺傳學(xué)分析方法，研究其遺傳動態(tài)。

2、數(shù)量性狀(quantitativetrait)

（1）概念：數(shù)量性狀是指相對性狀之間沒有明顯的界限，不可以嚴(yán)格地分類，而是呈現(xiàn)出一系列程度上的差異的性狀。

只能用數(shù)字表示，不能用文字表述

如，人身高、動物體重、生育期、果實大小，牛的產(chǎn)奶量、雞的產(chǎn)蛋量、小麥的株高、穗長、千粒重等。只能定性不能定量的詞語已不能描述。動物的許多經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀豬:日增重、背膘厚、窩產(chǎn)仔數(shù)奶牛：產(chǎn)奶量、乳脂率蛋雞：產(chǎn)蛋量、開產(chǎn)日齡、蛋的品質(zhì)魚：頭長、體高、體厚、體長、體重…例，玉米果穗長度

P1

×P2

↓

F1

表現(xiàn)介于兩親之間

↓

F2

連續(xù)變異（2）數(shù)量性狀特點:性狀變異是連續(xù)的，群體表型呈正態(tài)分布

。雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，數(shù)理統(tǒng)計的方法進(jìn)行分析；易受環(huán)境影響群體表型由遺傳和環(huán)境共同決定?？刂茢?shù)量性狀的基因在特定的時空條件下表達(dá)，不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能不同。遺傳規(guī)律需用生物統(tǒng)計的分析方法對數(shù)量性狀的遺傳變異起作用的基因稱為數(shù)量性狀基因座（quantitativetraitloci，QTL）數(shù)量性狀普遍存在基因型與環(huán)境的互作。分析數(shù)量性狀遺傳的變異實質(zhì)，對提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的。環(huán)境與基因型形成的變異（3）數(shù)量性狀的類型連續(xù)性狀（continuoustrait）：表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀，如牛的泌乳量、農(nóng)作物的產(chǎn)量、棉花纖維、羊毛的長度等等閾性狀（thresholdcharacter或thresholdtrait）：性狀數(shù)值達(dá)到某一特定值時表現(xiàn)為正常，達(dá)不到則為不正常，如血壓，血糖含量、生物的抗病力等。它們大多數(shù)對人類具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，因而直接關(guān)系到人類自身的經(jīng)濟(jì)利益和生活質(zhì)量。3、質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀變異類型種類上的變化（如紅花、白花）數(shù)量上的變化（如高度）表現(xiàn)型分布不連續(xù)連續(xù)受控基因數(shù)目一個或少數(shù)幾個微效多基因?qū)Νh(huán)境的敏感性不敏感敏感顯隱關(guān)系有沒有研究方法系譜和概率分析統(tǒng)計分析二、數(shù)量性狀的多基因?qū)W說：

1909年，瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle(尼爾遜·埃爾)對小麥籽粒顏色的遺傳進(jìn)行研究后，提出多基因假說，經(jīng)后人試驗論證而得到公認(rèn)。1、多基因遺傳小麥籽粒顏色的試驗：解釋：數(shù)量性狀是許多彼此獨立的基因作用的結(jié)果，各基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但其遺傳方式仍然服從孟德爾遺傳規(guī)律。

紅?！涟琢1為中間型，不能區(qū)別顯、隱性；F2則由紅色到白色，表現(xiàn)各種不同程度的類型。最簡單的數(shù)量性狀，可假定由2對或3對基因決定的?，F(xiàn)將小麥籽粒顏色2對和3對基因的遺傳動態(tài)圖示如下：

(1)小麥籽粒顏色受2對重疊基因決定時的遺傳動態(tài)(2)小麥籽粒顏色受三對重疊基因決定時的遺傳動態(tài)2、多基因?qū)W說要點（1）數(shù)量性狀受微效多基因控制；其遺傳同樣有分離、重組、連鎖和互換現(xiàn)象?？刂菩誀畹幕蚨啵蛛x后的表型比例呈常態(tài)分布。（2）多基因間通常不存在顯隱關(guān)系，F(xiàn)1大多表現(xiàn)為雙親的中間類型；（3）多基因的效應(yīng)相等，作用可以累加；（4）多基因?qū)Νh(huán)境變化較敏感，數(shù)量性狀易受環(huán)境影響，表現(xiàn)連續(xù)變異；（5）有些數(shù)量性狀可能受少數(shù)幾對主效基因支配，加上環(huán)境作用而表現(xiàn)連續(xù)變異；微效基因不能被單獨識別，而是從表現(xiàn)的性狀作為整體來研究。第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)1.數(shù)量性狀的度量和分析方法群體平均數(shù)方差協(xié)方差第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳分析1、平均數(shù)（average或均值Mean

）：所有測量數(shù)的平均值，表示變數(shù)的中心位置和資料的集中情況。反映數(shù)據(jù)的集中性。2、方差（variance）方差是各個數(shù)據(jù)與其算術(shù)平均數(shù)的離差平方和的平均數(shù)。反映數(shù)據(jù)變異程度。用來衡量一批數(shù)據(jù)的波動大?。催@批數(shù)據(jù)偏離平均數(shù)的大小）并把它叫做這組數(shù)據(jù)的方差。在樣本容量相同的情況下，方差越大，說明數(shù)據(jù)的波動越大，越不穩(wěn)定。3.直線相關(guān)與回歸(1)直線相關(guān):

rxy度量變量x和y之間的相關(guān)程度.(2)協(xié)方差:

covxy度量相關(guān)變量x和y共同變異的程度.(3)回歸系數(shù)一個變量變異時另一個變量的變異程度

byx:表示x變化一個單位后y改變的單位數(shù);bxy:表示y變化一個單位后x改變的單位數(shù);

第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)3、數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析一、數(shù)量性狀的遺傳特征第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)數(shù)量性狀表型值的剖分P=G+EG=A+D+IA~加性效應(yīng)D~顯性效應(yīng)I~上位效應(yīng)PhenotypicvalueGenotypicvalueEnvironmentalvalue3、數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析一、數(shù)量性狀的遺傳特征基因的加性效應(yīng)（A）：是指基因位點內(nèi)等位基因的累加效應(yīng)，是上下代遺傳可以固定的分量，又稱為"育種值"。

顯性效應(yīng)（D）：是指基因位點內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)，是可以遺傳但不能固定的遺傳因素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要部分。

上位效應(yīng)（I）：是指不同基因位點的非等位基因之間相互作用所產(chǎn)生的效應(yīng)。第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)數(shù)量性狀表型值的剖分P=G+EE=Eg+EsEg~一般環(huán)境效應(yīng)Es~特殊環(huán)境效應(yīng)3、數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析一、數(shù)量性狀的遺傳特征數(shù)量性狀表型值方差的剖分P=G+E3、數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析一、數(shù)量性狀的遺傳特征第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)一對基因A，a，它們的3個基因型的平均效應(yīng)是：AA，a；Aa，d；aa，-aAAAaaaO-aadAA，Aa，aa性狀計量的模式圖，O點表示兩親代的中間值，雜合體Aa位于O點的右方，表示A為部分顯性。表10-1d值與顯性度的關(guān)系d值顯性程度d=0無顯性（加性）α>d>0A部分顯性d=αA完全顯性-α<d<0α部分顯性d=-αα完全顯性d>αA為超顯性d<-αα為超顯性三、數(shù)量性狀基因數(shù)的估計根據(jù)F2代極端類型出現(xiàn)的頻率估算：

n對基因支配時，F(xiàn)2代極端類型出現(xiàn)的頻率應(yīng)為（1/4）n。4n=F2代個體總數(shù)/F2代中極端個體數(shù)n=log（F2代個體總數(shù)/F2代中極端個體數(shù)）/log4例如:獲得子二代22016個子代，其中極端子代86個，計算所涉及的基因數(shù)。

4n=22016/86n=4

第十章數(shù)量性狀遺傳學(xué)基礎(chǔ)第四節(jié)重復(fù)力

概念估計方法主要用途第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力表型參數(shù)：

Introduction&Review參數(shù)均數(shù)、方差、回歸系數(shù)、協(xié)方差、相關(guān)系數(shù)。重復(fù)力、遺傳相關(guān)系數(shù)、遺傳力、親緣相關(guān)系數(shù)。遺傳參數(shù)：

第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力一、概念重復(fù)力（Repeatability）是指家畜個體同一性狀多次度量值之間相關(guān)程度的度量值,用re

或t表示。奶牛一胎產(chǎn)奶量（305天的產(chǎn)奶量），可以通過不同時段測定獲得。豬的窩產(chǎn)仔數(shù)可以通過不同胎次的產(chǎn)仔數(shù)綜合計算獲得。第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力一、概念重復(fù)力（Repeatability）是指家畜個體同一性狀多次度量值之間相關(guān)程度的度量值。用re

或t表示從以上的示例可以看出：同一個體同一性狀不同的度量值之間存在差異，但是這種差異是由于不同的環(huán)境因素所致。第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)數(shù)量性狀表型值的剖分P=G+EG=A+D+IPhenotypicvalueGenotypicvalueEnvironmentalvalue3、數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析一、數(shù)量性狀的遺傳特征E=Eg+EsEg~GeneralenvironmentalvalueEs~Specialenvironmentalvalue第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力一、概念P=G+EPhenotypicvalueGenotypicvalueEnvironmentalvalue

P=G+Eg+Es第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力一、概念P=G+EPhenotypicvalueGenotypicvalueEnvironmentalvalue注意：不同度量值之間，個體間的方差是相同的。不同度量值之間，遺傳基礎(chǔ)是一樣的。重復(fù)力反映的主要是特殊環(huán)境對性狀的作用。重復(fù)力的遺傳學(xué)概念第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力一、概念重復(fù)力等于表型值的個體間方差組分與總方差之比，即多次度量值按個體分組的組內(nèi)相關(guān)系數(shù).

組間方差組內(nèi)方差可以理解為重復(fù)力的統(tǒng)計學(xué)概念第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力二、估計方法方差分析表

設(shè)有n個個體，每個個體有k次記錄。第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力二、估計方法方差分析：

設(shè)有n個個體，每個個體有ki次記錄。第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力二、估計方法

重復(fù)力的計算步驟：整理資料分別計算每個個體組的、計算平方、自由度和k0

計算重復(fù)力第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力二、估計方法

重復(fù)力估計的示例：有一群10只從近交系抽樣的10只小鼠，她們的產(chǎn)仔數(shù)記錄如下表，請計算小鼠產(chǎn)仔數(shù)的重復(fù)力？12345678910第1胎產(chǎn)仔數(shù)11913109810111013第2胎產(chǎn)仔數(shù)10121210861291212第十章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力二、估計方法

重復(fù)力估計的示例：

解：

整理資料分別計算每個個體組的、

計算平方、自由度和k0第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力二、估計方法

重復(fù)力估計的示例：解：變異來源自由度平方和均方個體間950.055.56個體內(nèi)1014.51.45總變異19第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力三、主要的用途

作為遺傳力的上限

廣義遺傳力狹義遺傳力第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力三、主要的用途

確定一個性狀需要度量的次數(shù)第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力三、主要的用途

確定一個性狀需要度量的次數(shù)P184.表7—3

當(dāng)重復(fù)力為0.75時，需要度量次數(shù)2~3次當(dāng)重復(fù)力為0.5時，需要度量次數(shù)4~5次當(dāng)重復(fù)力為0.25時，需要度量次數(shù)6~7次第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力三、主要的用途

估計個體最大可能生產(chǎn)力示例：P185第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~重復(fù)力三、主要的用途

個體遺傳評定

個體育種估計值；P個體的表型值；表型值對育種值的回歸系數(shù)群體的平均值第七章數(shù)量性狀遺傳學(xué)基礎(chǔ)重復(fù)力小結(jié)

概念~遺傳學(xué)概念、統(tǒng)計學(xué)概念估計方法~單因子的方差分析主要用途~遺傳力估計值的上限、性狀度量次數(shù)的確定、真正生產(chǎn)力的估計、個體的遺傳評價

概念估計方法主要用途第七章數(shù)量性狀遺傳學(xué)基礎(chǔ)第五節(jié)遺傳力第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~遺傳力一、概念遺傳力（Heritability），又稱遺傳率，遺傳度，是數(shù)量性狀的一個遺傳參數(shù)，反映親代將某一性狀的變異遺傳給子代的能力。廣義遺傳力(heritabilityinthebroadsense)是遺傳方差與表型方差之比。

H2=VG/VP狹義遺傳力(heritabilityinthenarrowsense)是育種值方差占表型方差的比率。

h2=VA/VP第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~遺傳力一、概念P=G+EPhenotypicvalueGenotypicvalueEnvironmentalvalueP=A+RR=D+I+E剩余效應(yīng)

H2=VG/VP具有生物學(xué)意義但難于計算h2=VA/VP加性效應(yīng)可以穩(wěn)定遺傳，所以在育種工作中具有重要的作用。第七章數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)~遺傳力一、概念—廣義遺傳力,在一般情況下，有其生物學(xué)意義，但是難于計算和估計，因為VG在一般情況下難于計算，除非在植物純系育種工作中?！话闱闆r下，估計性狀遺傳力是估計性狀的狹義遺傳力?！z傳力是描述性狀的一個特征量，遺傳力大說明受到遺傳的影響大，遺傳力低則環(huán)境的作用大。9.3

遺傳率一、遺傳率二、遺傳率的估算三、遺傳率在育種上的應(yīng)用一、遺傳率(heritability)1、總的表型方差（S2p）（1）概念：總的表型方差是指群體中數(shù)量性狀表型值的方差(phenotypicvariance，S2p）（2）計算方法:表型＝遺傳＋環(huán)境若P表示某性狀的表型值、G為基因型值、E為環(huán)境引起的變異。則P＝G＋E+GE（GE忽略）S2p=S2g+S2e環(huán)境方差（S2e）的計算：

基因型相同個體組成的群體遺傳方差為0，表型方差全部是由環(huán)境引起，這時S2p=S2e。S2e

＝1/2（S2P1＋S2P2）＝1/3（S2P1＋S2P2＋S2F1）2、加性遺傳方差與顯性遺傳方差微效基因的效應(yīng)類型：

各個微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)的類型包括等位基因的加性效應(yīng)(additiveeffect，A)、顯性效應(yīng)(dominanceeffect，D)、以及非等位基因間的上位性效應(yīng)(epitasiseffect，I)、還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。P=G+E+GEG=A+D+IP=A+D+I+E+GE

(1)加性遺傳方差(additivegeneticvariance，S2a)由微效多基因的累加效應(yīng)使表型產(chǎn)生的方差。（2）顯性遺傳方差(dominancegeneticvariance，S2d)由顯性效應(yīng)使表型產(chǎn)生的方差。簡單的數(shù)量遺傳分析，一般假定遺傳效應(yīng)只包括加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)，且不存在上位性、基因與環(huán)境的互作。總表型方差簡單地分解為：

S2P=S2g+S2e=S2a+S2d+S2e3、遺傳率或遺傳力(heritability)：(1)遺傳力（h2）

是指親代傳遞其遺傳特性的能力，通常用遺傳方差(S2g)占總方差(S2p)的百分率表示。

h2可作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對比率的重要遺傳參數(shù)。h2=S2g/

S2p×100%(2)廣義遺傳率(broad-sense

heritability，h2B，H2)

遺傳方差占表型方差的百分率。

hb2

=S2g/S2p×100%=S2g/(S2g+S2e）×100%(3)狹義遺傳率(narrowsense

heritability，hN2或h2)

加性遺傳方差占表型方差的百分率。

hn2

=S2a/S2p×100%=S2a/(S2a+S2d+S2e）×100%二、遺傳率的估算

1、用方差公式計算：直接套用公式。（P269例）2、遺傳方差的計算：基因A、a，假定其表型效應(yīng)完全為遺傳效應(yīng)，則：基因型AAAaaa效應(yīng)值ad-aaa0dAaAA+a中值-aF2平均值和遺傳方差的計算基因型AAAaaa合計效應(yīng)值(x)ad－a頻率(f)1/41/21/41fx1/4a1/2d－1/4afx=1/2dfx21/4a21/2d21/4a2fx2=1/2a2+1/2d2根據(jù)方差公式F2遺傳方差一對基因：S2g=[fx2-(fx)2]/n=1/2a2+1/2d2-1/4d2=

1/2a2+1/4d2舉例：設(shè)：AA為20；Aa為17；aa為10則：a＝5，d＝2。代入公式：S2g=1/2a2+1/4d2

＝13.5多對微效基因的遺傳方差：設(shè)有多個微效基因（A、a，B、b，C、c……N、n），其遺傳方差為：1/2aa2＋1/2ab2＋…＋1/2an2＋1/4da2＋1/4db2＋…＋1/4dn2設(shè)：aa2＋ab2＋…＋an2＝a2

；da2＋db2＋…＋dn2＝d2

則：S2g

＝1/2a2+1/4d2

3、廣義遺傳率的計算在實際應(yīng)用中可以利用不分離世代,即純種親本P1、P2和雜種F1代的表型方差作為環(huán)境方差的估值來計算廣義遺傳力。由于P1、P2純合，F(xiàn)1個體間的雜合性是一致的，表型變異完全是由環(huán)境變異引起，因此S2F1=S2E1，假定F1與F2處于相似環(huán)境(種于同一地點保持環(huán)境一致)，即F2的環(huán)境方差與F1的環(huán)境方差相似，即S2E2=S2E1，則S2F2-S2F1就是F2的遺傳方差S2g。h2b=S2g

/S2p×100%=S2g/(S2g+S2e）×100%h2b=（S2F2-S2e

）/S2F2×100%

=〔S2F2-1/2（S2P1+S2P2）〕/S2F2×100%=〔S2F2—1/3（S2P1+S2P2+S2F1）〕/S2F2×100%

因為S2P1、S2P2

和S2F1

理論上相同，但也有差異，故用平均數(shù)計算例:玉米穗長的遺傳率世代變化范圍X±SXS2PP15－8cm，6.63±0.110.67P213－21cm16.80±0.193.56F19－15cm12.12±0.182.18F27－19cm12.89±0.115.07據(jù)表中數(shù)據(jù)可求得S2F2=5.072，S2F1=2.18。h2b=（S2F2-S2F1)/S2F2×100%=(5.07-2.18)/5.072×100%=57%。4、用回交法估算狹義遺傳率關(guān)鍵：需要求出S2a

方法：F1個體分別和兩個親本回交，然后分別求出回交子代遺傳方差。

h2n=S2a

/S2p×100%=S2a/(S2a

+

S2d+S2e）×100%（1）回交1：F1×AA子代b1的遺傳方差b1基因型

AAAa合計表型值

ad頻率（f）

1/21/2

1fx1/2a1/2dfx=

1/2(a＋d)fx2

1/2a21/2d2

fx2=1/2(a2＋d2)b1的遺傳方差為

S2gb1

＝1/2（a2＋d2）－1/4（a＋d）2

＝1/4（a2－2ad＋d2）S2gb1

中有ad的存在，表示a和d不能分割回交1Aa×AA（2）回交2：F1×aa子代b2的遺傳方差b2基因型

aaAa合計表型

－ad頻率（f）

1/21/2

1fx－1/2a1/2dfx=1/2(d－a)fx2

1/2a21/2d2

fx2=1/2(a2＋d2)b2的遺傳方差為

S2gb2

＝1/2（a2＋d2）－1/4（d－a）2

＝1/4（a2＋2ad＋d2）S2gb2

中也有ad的存在，表示a和d也不能分割回交2Aa×aa（3）a和d的分割

S2gb1＋S2gb2＝[1/4（a－d）2

＋1/4（a＋d）2]=1/2（a2

＋d2）=1/2a2

＋1/2d2S2F2=S2a＋S2d

+S2e=1/2a2＋1/4

d2+S2eS2a=1/2a2=2S2F2-（S2gb1＋S2gb2）b1、b2分別為F1與P1、P2回交一代狹義遺傳力hn2=S2a/S2F2=〔2S2F2-（S2gb1＋S2gb2

）〕/S2F2×100%例：小麥抽穗期的狹義遺傳率計算世代平均抽穗日期表型方差（實驗值）P1（早抽穗品種）13.011.04P2（晚抽穗品種）27.610.32F1（P1×P2）18.55.24F2（F1×F1）21.240.35B1（F1×P1）15.617.35B2（F1×P2）23.434.29項目方差成分實驗值(1)S2

F2

1/2a2＋1/4d2d＋S2e40.35(2)S2gb1＋S2gb21/2a2＋1/2d2＋2S2e

17.35＋34.29＝51.642（1）－（2）1/2a229.0