山西大學(xué)考研聯(lián)盟——各專業(yè)課考研資料QQ:345665457PAGE10山西大學(xué)《生態(tài)學(xué)》講義山西大學(xué)黃土高原研究所——王孟本第一章緒論1生態(tài)學(xué)定義Ecology源希臘詞"Oikos"和"logos"，前者表示住所和棲息地，后者表示學(xué)科，原意是研究生物棲息環(huán)境的科學(xué)。*研究生物(organism)及環(huán)境(environment)間相互關(guān)系的科學(xué)（E.Haeckel,1866）。*研究科學(xué)的自然歷史（C.Elton,1927）。*研究生物形態(tài)、生理和行為上的適應(yīng)（Кашкаров（克什卡洛夫）,1954）。*研究有機(jī)體的分布和多度的科學(xué)（Andrewartha,1954）。*研究有機(jī)體與生活之地相互關(guān)系的科學(xué)（環(huán)境生物學(xué)）（Smith,1966）*研究決定有機(jī)體的分布與多度相互作用的科學(xué)(Krebs,1972,1978,1985)。*研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的科學(xué)（E.P.Odum,1956）；綜合研究有機(jī)體、物理環(huán)境與人類社會(huì)的科學(xué)（E.P.Odum,1997）。*研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用規(guī)律及其機(jī)理的科學(xué)（馬世駿，1980）。2生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象及分支學(xué)科分子（molecular）個(gè)體（individual）種群（population）群落（community）生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）景觀（landscape）生物圈（biosphere）*按生物類群劃分：動(dòng)物生態(tài)學(xué)植物生態(tài)學(xué)微生物生態(tài)學(xué)人類生態(tài)學(xué)昆蟲生態(tài)學(xué)魚類生態(tài)學(xué)鳥類生態(tài)學(xué)*按生物棲息環(huán)境劃分：水生生態(tài)學(xué)淡水生態(tài)學(xué)河口生態(tài)學(xué)海洋生態(tài)學(xué)陸地生態(tài)學(xué)濕地生態(tài)學(xué)*按交叉學(xué)科劃分：數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)地理生態(tài)學(xué)生理生態(tài)學(xué)行為生態(tài)學(xué)進(jìn)化生態(tài)學(xué)*按應(yīng)用領(lǐng)域劃分：農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)城市生態(tài)學(xué)資源生態(tài)學(xué)環(huán)境生態(tài)學(xué)保護(hù)生態(tài)學(xué)恢復(fù)生態(tài)學(xué)旅游生態(tài)學(xué)污染生態(tài)學(xué)3生態(tài)學(xué)的發(fā)展史生態(tài)學(xué)的萌芽時(shí)期（公元16世紀(jì)以前）生態(tài)學(xué)的建立時(shí)期（公元17世紀(jì)至19世紀(jì)）生態(tài)學(xué)的鞏固時(shí)期（20世紀(jì)初至20世紀(jì)50年代）現(xiàn)代生態(tài)學(xué)時(shí)期（20世紀(jì)60年代至今）生態(tài)學(xué)的萌芽時(shí)期以古代思想家、農(nóng)學(xué)家對(duì)生物環(huán)境相互關(guān)系的樸素的整體觀為特點(diǎn)。生態(tài)學(xué)的建立時(shí)期歐洲文藝復(fù)興時(shí)期開始，歐洲科學(xué)探索活動(dòng)再度興起，崇尚科學(xué)調(diào)查與科學(xué)實(shí)驗(yàn)。一些生態(tài)學(xué)的理論開始形成。生態(tài)學(xué)達(dá)到一呼即出的境地。1866年Heackel提出Ecology一詞，并首次明確生態(tài)學(xué)的定義。生態(tài)學(xué)的鞏固時(shí)期這一時(shí)期是生態(tài)學(xué)理論形成、生物種群和群落由定性向定量描述、生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)方法發(fā)展的輝煌時(shí)期。形成幾個(gè)著名的生態(tài)學(xué)派（四大學(xué)派）。北歐學(xué)派：由瑞典烏普薩拉（Uppsala）大學(xué)的R.Sernauder創(chuàng)建。以注重群落分析為特點(diǎn)。法瑞學(xué)派：代表人為J.Braun-Blanquet.把植物群落生態(tài)學(xué)稱為"植物社會(huì)學(xué)"，用特征種和區(qū)別種劃分群落類型，建立嚴(yán)密的植被等級(jí)分類系統(tǒng)。常被稱為植被區(qū)系學(xué)派。1953年后，與北歐學(xué)派合流，被稱為西歐學(xué)派或大陸學(xué)派。英美學(xué)派：代表人為F.E.Clements和A.G.Transley,以研究植物群落演替和創(chuàng)建頂極群落著名。前蘇聯(lián)學(xué)派：注重建群種和優(yōu)勢(shì)種，重視植被生態(tài)、植被地理與植被制圖工作?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)時(shí)期研究層次上向宏觀和微觀兩極發(fā)展：生態(tài)學(xué)的研究層次已囊括了分子、基因、個(gè)體直到整個(gè)生物圈。研究手段的更新：自計(jì)電子儀、同位素示蹤、穩(wěn)定性同位素、"3S"（全球定位系統(tǒng)（GPS）、遙感（RS）與地理信息系統(tǒng)（GIS））、生態(tài)建模，系統(tǒng)論引入生態(tài)學(xué)。研究范圍的拓展：結(jié)合人類活動(dòng)對(duì)生態(tài)過程的影響,從純自然現(xiàn)象研究擴(kuò)展到自然-經(jīng)濟(jì)-社會(huì)復(fù)合系統(tǒng)的研究.4生態(tài)學(xué)研究的基本方法野外研究：優(yōu)點(diǎn)：直接觀察，獲得自然狀態(tài)下的資料；缺點(diǎn)：不易重復(fù)。實(shí)驗(yàn)研究：優(yōu)點(diǎn)：條件控制嚴(yán)格，對(duì)結(jié)果的分析比較可靠，重復(fù)性強(qiáng)，是分析因果關(guān)系的一種有用的補(bǔ)充手段；缺點(diǎn)：實(shí)驗(yàn)條件往往與野外自然狀態(tài)下的條件有區(qū)別。數(shù)學(xué)模型研究：優(yōu)點(diǎn)：高度抽象，可研究真實(shí)情況下不能解決的問題；缺點(diǎn)：與客觀實(shí)際距離甚遠(yuǎn)，若應(yīng)用不當(dāng)，易產(chǎn)生錯(cuò)誤。5如何學(xué)習(xí)生態(tài)學(xué)？*充分利用課堂教學(xué)*掌握扎實(shí)的基礎(chǔ)知識(shí)*理論聯(lián)系實(shí)際*勤于思考和刻苦鉆研第二章有機(jī)體與環(huán)境一，環(huán)境與生態(tài)因子1，環(huán)境和環(huán)境因子：※環(huán)境是指某一特定生物體或生物群體以外的空間,以及直接、間接影響該生物體或生物群體生存的一切事物的總和，由許多環(huán)境要素構(gòu)成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境因子。※生態(tài)因子：環(huán)境中對(duì)生物的生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有著直接或間接影響的環(huán)境要素。生態(tài)因子是環(huán)境中對(duì)生物起作用的因子，而環(huán)境因子則是指生物體外部的全部要素。2，生態(tài)因子的類型（1）生物因子：有機(jī)體（同種和異種）（2）非生物因子：溫度、光、濕度、pH、氧氣等二，生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理1，生態(tài)因子作用的特點(diǎn)（1）綜合性：如氣候的作用（2）非等價(jià)性（主導(dǎo)因子作用）：（3）直接性和間接性：（4）限定性（因子作用的階段性）：（5）生態(tài)因子的不可替代性和互補(bǔ)性：2，最小因子定律：植物的生長取決于那些處于最低量的營養(yǎng)元素，這些處于最低量的營養(yǎng)元素稱最小因子。3,耐受性定律每種生物對(duì)一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍，即一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最低點(diǎn)和一個(gè)生態(tài)學(xué)上的最高點(diǎn)，在最高點(diǎn)和最低點(diǎn)之間的范圍就稱為生態(tài)幅或生態(tài)價(jià)。4,限制因子在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴(kuò)散的因子稱限制因子限制因子概念的意義：（1）為分析生物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系奠定了一個(gè)便利的基點(diǎn)；（2）有助于把握問題的本質(zhì)，尋找解決問題的薄弱環(huán)節(jié)。5,生物對(duì)生態(tài)因子耐受限度的調(diào)整（1）適應(yīng)※適應(yīng)：生物對(duì)環(huán)境壓力作用的調(diào)整過程。適應(yīng)分基因型適應(yīng)和表型適應(yīng)兩類基因適應(yīng)：進(jìn)化適應(yīng)表型適應(yīng)：可逆適應(yīng)（生理適應(yīng)，感覺適應(yīng)）不可逆適應(yīng)（學(xué)習(xí)適應(yīng)）適應(yīng)方式形態(tài)適應(yīng)：保護(hù)、保護(hù)色、警戒色與擬態(tài)行為適應(yīng)：運(yùn)動(dòng)、繁殖、遷移和遷徙、防御和抗敵生理適應(yīng)：生物鐘、休眠、生理生化變化營養(yǎng)適應(yīng)：食性的泛化與特化（2）馴化※馴化：生物在實(shí)驗(yàn)或自然條件下，誘發(fā)的生理補(bǔ)償變化，前者需要較短的時(shí)間，后者需要較長的時(shí)間。（3）內(nèi)穩(wěn)態(tài)※內(nèi)穩(wěn)態(tài)：生物系統(tǒng)通過內(nèi)在的調(diào)節(jié)機(jī)制使內(nèi)環(huán)境保持相對(duì)穩(wěn)定。6，生態(tài)位與棲息地※生態(tài)位：有機(jī)體在環(huán)境中占據(jù)的地位?！A(chǔ)生態(tài)位：物種理論上占據(jù)的生態(tài)位空間稱基礎(chǔ)生態(tài)位?！鶎?shí)際生態(tài)位：實(shí)際占有的生態(tài)位空間稱實(shí)際生態(tài)位?！鶙⒌兀河袡C(jī)體所處的物理環(huán)境。三，生物與主要生態(tài)因子的相互關(guān)系1，生物與光的關(guān)系（1）太陽輻射及其變化規(guī)律（2）光質(zhì)變化對(duì)生物的影響（3）光強(qiáng)度變化對(duì)生物的影響（4）生物的光周期現(xiàn)象※光周期現(xiàn)象Garner等人(1920)發(fā)現(xiàn)明相暗相的交替與長短對(duì)植物的開花結(jié)實(shí)有很大的影響。這種植物對(duì)自然界晝夜長短規(guī)律性變化的反應(yīng)，稱光周期現(xiàn)象。※植物光周期現(xiàn)象長日照植物：日照超過一定數(shù)值才開花的植物稱長日照植物。短日照植物：短日照短于一定數(shù)值才開花的植物稱短日照植物，一般需要較長的黑暗才能開花?！鶆?dòng)物光周期現(xiàn)象長日照動(dòng)物：在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長的季節(jié)繁殖后代，稱長日照動(dòng)物。如雪貂、野兔、刺猬。2，生物與溫度的關(guān)系（1）溫度對(duì)生物的作用1）溫度與生物生長：溫度是最重要的生態(tài)因子之一，參與生命活動(dòng)的各種酶都有其最低、最適和最高溫度，即三基點(diǎn)溫度；不同生物的三基點(diǎn)不同；在一定溫度范圍內(nèi)，生物生長的速率與溫度成正比；外溫的季節(jié)性變化引起植物和變溫動(dòng)物生長加速和減弱的交替，形成年輪；外溫影響動(dòng)物的生長規(guī)模。2）溫度與生物發(fā)育：溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律是有效積溫。有效積溫法則：植物在生長發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一發(fā)育階段的發(fā)育過程，而且各個(gè)發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)，稱總積溫或有效積溫。3）溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化，動(dòng)物繁殖的早遲。4）溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區(qū)相關(guān)。（2）極端溫度對(duì)生物的影響1）低溫對(duì)生物的影響：當(dāng)溫度低于臨界(下限)溫度，生物便會(huì)因低溫而寒害和凍害。凍害原因：冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂損壞胞內(nèi)和胞間的微細(xì)結(jié)構(gòu)；溶劑水結(jié)冰，電解質(zhì)濃度改變，引起細(xì)胞滲透壓變化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性；脫水使蛋白質(zhì)沉淀；代謝失調(diào)。2）高溫對(duì)生物的影響：當(dāng)溫度超過臨界（上限）溫度，對(duì)生物產(chǎn)生有害作用，如蛋白質(zhì)變性、酶失活、破壞水份平衡、氧供應(yīng)不足、神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。（3）生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)1）生物對(duì)低溫的適應(yīng)：保暖、抗凍－－形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)2）生物對(duì)高溫的適應(yīng)：抗輻射、保水、散熱－－形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)3，生物與水的關(guān)系（1）水的生物學(xué)意義：1）水是生物體不可缺少的組成成份；2）水是生物體所有代謝活動(dòng)的介質(zhì)；3）水為生物創(chuàng)造穩(wěn)定的溫度環(huán)境；4）生物起源于水環(huán)境。（2）生物對(duì)水因子的適應(yīng)1）海洋動(dòng)物鯊魚和無脊椎動(dòng)物：等滲硬骨魚：低滲2）淡水動(dòng)物硬骨魚：高滲3）河口動(dòng)物洄游魚類：變滲透壓4）陸生動(dòng)物的水平衡調(diào)節(jié)機(jī)制失水的主要途徑：皮膚蒸發(fā)、呼吸失水、排泄失水補(bǔ)充水的主要途徑：食物、代謝水、飲水5）保水機(jī)制減小皮膚的透水性減少身體的表面蒸發(fā)4，生物與土壤的關(guān)系（1）土壤的生態(tài)學(xué)意義1）為陸生植物提供基底，為土壤生物提供棲息場(chǎng)所；2）提供生物生活所必須遙礦質(zhì)元素為水分；3）提供植物生長所需的水熱肥氣；4）維持豐富的土壤生物區(qū)系；5）生態(tài)系統(tǒng)的許多很重要的生態(tài)過程都是在土壤中進(jìn)行。第三章種群生態(tài)學(xué)第一節(jié)種群的概念1，什么是物種?*物種是生物界發(fā)展的連續(xù)性與間斷性統(tǒng)一的基本間斷形式；在有性生物,物種呈現(xiàn)為統(tǒng)一的繁殖群體,并與其它群體在生殖上是隔離的。*物種是生物分類階元中唯一客觀真實(shí)存在的，最基本的階元。2，什么是種群？*種群是在一定空間中同種個(gè)體的組合，是物種在自然界中存在的基本單位。種群的特點(diǎn)1）是物種在自然界中存在的基本單位；2）是一繁殖群體；3）占有一連續(xù)空間；4）是一個(gè)演化單位；5）是生物群落的基本組成單位。雲(yún)豹屬於哺乳類的貓科動(dòng)物，只分布于亞洲的東南部，從最西部的尼泊爾開始，一直向東到臺(tái)灣，包括緬甸和中國秦嶺以南；往南則從印度東部、中南半島開始，一直向南到馬來西亞、婆羅洲、蘇門答臘、爪哇等地為止。分佈圖雲(yún)豹可以再分為4個(gè)亞種：N.nebulosabrachyurus(臺(tái)灣雲(yún)豹)：只分佈在臺(tái)灣；N.nebulosadiardi：分佈在馬來半島、蘇門達(dá)臘、和婆羅州；N.nebulosamacrosceloides：分佈在尼泊爾；N.nebulosanebulosa：分佈在中國和中南半島。種群的結(jié)構(gòu)：1）密度2）年齡結(jié)構(gòu)3）性比一般認(rèn)為，種群是物種在自然界中存在的基本單位。在自然中、門綱目科目等分類單元是學(xué)者按物種的特征及其在進(jìn)化中的親絳關(guān)系來劃分的，唯有種("peetes)才是其實(shí)存在的。因?yàn)榻M成種群的個(gè)體是隨著時(shí)間的推移而死亡和消失的，又不斷通過新生個(gè)體的補(bǔ)充而持續(xù)，所以進(jìn)化過程也就是種群中個(gè)體基因組成和頻率從一個(gè)世代到另一個(gè)世代的變化過程。因此，從進(jìn)化論的觀點(diǎn)看．種群是一個(gè)演化單位。此外，從生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)來看，種群又是生物群落的基本組成單位。對(duì)于種群概念的理解注意以下幾個(gè)方面：1，種群的概念既可以是抽象的，又可以是具體的。2，種群是由同種生物個(gè)體通過特定關(guān)系構(gòu)成的一個(gè)有機(jī)的整體。它不是等于不同個(gè)體的簡單的累加，有其特有的特征。3，種群是物種存在的基本單位。4，種群是物種進(jìn)化的基本單位。在我國境內(nèi)曾經(jīng)有14個(gè)省份有記錄，但20世紀(jì)60-70年代，各地均未遇見；直至1981年夏才在陜西洋縣重新發(fā)現(xiàn)，當(dāng)時(shí)僅殘存7只。1981年在我國重新發(fā)現(xiàn)朱鹮以來，引起了國家的高度重視，1983年在陜西洋縣建立了洋縣朱鹮保護(hù)觀察站，對(duì)自然界朱鹮種群進(jìn)行保護(hù)。十幾年以來，我國對(duì)朱鹮的保護(hù)取得很大成績，數(shù)量已由發(fā)現(xiàn)時(shí)的7只增加到300余只，令世人矚目！第二節(jié)種群的動(dòng)態(tài)種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題。種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間上和空間上的變動(dòng)規(guī)律。簡單地說，就是①種群的數(shù)量或密度；②種群的分布；③種群數(shù)量變動(dòng)和擴(kuò)散遷移；④種群調(diào)節(jié)：一、種群的密度和分布種群密度通常以個(gè)體數(shù)目或生物量來表示。在很多情況下，我們難以確定種群的絕對(duì)密度（即單位面積或空間上的個(gè)體數(shù)目），往往找種群的相對(duì)密度（即表示動(dòng)物數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)）來代替。（一）、絕對(duì)密度測(cè)定1.總數(shù)量調(diào)查：計(jì)數(shù)某地段中全部生活的某種動(dòng)物的數(shù)量。2.取樣調(diào)查：(1)樣方法。(2)標(biāo)志重捕法。(3)去除取樣法。（二）、相對(duì)密度測(cè)定相對(duì)密度測(cè)定的不是單位空間中動(dòng)物密度的絕對(duì)值，而只是表示種群數(shù)量多少的多度指數(shù)。1.捕捉(trapping)：散放于地面的捕鼠夾、誘捕飛行昆蟲的黑光燈、捕捉地面動(dòng)物的陷阱、搜集浮游動(dòng)物的生物網(wǎng)等，只要能加以合理的定量，就可以作為相對(duì)密度指標(biāo)。相對(duì)密度指標(biāo)分兩類，一類是直接數(shù)量指標(biāo)，另一類是間接數(shù)量指標(biāo)。鼠的捕獲率是以鼠的數(shù)量為指標(biāo)的，因此屬前一類。以動(dòng)物的糞堆、洞穴、鳴叫、毛皮收購量等來表示多度的統(tǒng)計(jì)結(jié)果則屬于間接數(shù)量指標(biāo)。2.糞堆計(jì)數(shù)（pelletcount）：常用于調(diào)查兔、鹿等中、大型狩獵動(dòng)物，其方法包括計(jì)數(shù)樣方或線路上的糞堆數(shù)目。例如，在野外調(diào)查中，經(jīng)兩天后新增加的某種鹿的糞堆平均數(shù)是100堆／公頃。另外，根據(jù)直接觀察，每只鹿每天平均排糞率為5個(gè)糞堆，這樣就可以估計(jì)出鹿的數(shù)量，即：100（堆）/5（堆／鹿·天）/2（天）＝10（鹿）100堆／公頃是間接數(shù)量指標(biāo)，屬于相對(duì)密度，但當(dāng)通過排糞率調(diào)查而換算為10只／公頃時(shí)，就成為絕對(duì)密度了。3.鳴叫計(jì)數(shù)：主要適用于鳥類。4.毛皮收購記錄：有的長期記錄超過100年，這對(duì)了解長時(shí)間的種群數(shù)量變動(dòng)很有用處。5.單位漁撈努力的魚數(shù)或生物量。6.計(jì)數(shù)動(dòng)物活動(dòng)所遺留的痕跡，諸如土丘、洞穴、跑道、雪地上的足跡、巢等的數(shù)量。（三）種群的分布型種群在一個(gè)地區(qū)的分布方式,既個(gè)體如何在空間配置的，或種群在一定空間的個(gè)體擴(kuò)散分布的一定形式。類型主要有三種：均勻分布個(gè)體分布等距離，或個(gè)體間保持一定的均勻間距。隨機(jī)分布個(gè)體分布是偶然的，分布機(jī)會(huì)相等，個(gè)體彼此獨(dú)立，任一個(gè)體的出現(xiàn)與其他個(gè)體無關(guān)。集群分布個(gè)體分布不均勻，常成群、成簇、成塊、斑點(diǎn)狀密集分布，各群的大小、群間距離、群內(nèi)個(gè)體的密度都不相等。集群分布是最廣泛的一種分布格局。均勻分布隨機(jī)分布集群分布二、種群的增長模型(一)與密度無關(guān)的種群增長模型種群在"無限"的環(huán)境中，即假定環(huán)境中空間、食物等資源是無限的，因而其增長率不隨種群本身的密度而變化，這類增長通常呈指數(shù)式增長，可稱為與密度無關(guān)的增長(非密度制約性增長)?？煞譃閮深悺?．種群離散增長模型2．種群連續(xù)增長模型(二)與密度有關(guān)的種群增長模型與密度有關(guān)的種群增長同樣分有離散的和連續(xù)的兩類，下面介紹連續(xù)增長模型。具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應(yīng)約模型增加了兩點(diǎn)假設(shè)：①有一個(gè)環(huán)境容納量(通常以K表示)。②增長率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。按此兩點(diǎn)假設(shè)、種群增長是"s"型。邏輯斯諦曲線常劃分為5個(gè)時(shí)期：①開始期，也可稱潛伏期，由于種群個(gè)體數(shù)很少，密度增長緩慢；②加速期．隨個(gè)體數(shù)增加，密度增長逐漸加快；②轉(zhuǎn)折期，當(dāng)個(gè)體數(shù)達(dá)到飽和密度一半(即K/2時(shí))，密度增長最快；④減速期．個(gè)體數(shù)超過K/2以后，密度增長逐漸變慢；⑤飽和期，種群個(gè)體數(shù)達(dá)到K值而飽和。邏輯斯諦方程的兩個(gè)參數(shù)r和k，均具有重要的生物學(xué)意義邏輯斯諦方程的重要意義是：①它是許多兩個(gè)相互作用種群增長模型基礎(chǔ)；②它也是漁撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型；③模型中兩個(gè)參數(shù)r、K．已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。邏輯思諦方程的機(jī)制：當(dāng)種群密度上升時(shí)，種群的有效增長率逐漸降低。種群密度與增長率之間，存在著反饋機(jī)制。這是一種密度制約作用。dN/dt=rN(1–N/K)三、自然種群的數(shù)量變動(dòng)一種生物進(jìn)入和占領(lǐng)新棲息地，首先經(jīng)過種群增長和建立種群，以后可出現(xiàn)不規(guī)則的或規(guī)則的(即周期性的)波動(dòng)，亦可能較長期地保持相對(duì)穩(wěn)定：許多種類有時(shí)還會(huì)出現(xiàn)驟然的數(shù)量猛增，即大發(fā)生，隨后又是大崩潰；有時(shí)種群數(shù)量會(huì)出現(xiàn)長時(shí)期的下降，稱為衰落，甚至滅亡。(一)種群增長自然種群數(shù)量變動(dòng)中，"J型和"s"型增長均可以見到，但曲線不像數(shù)學(xué)模型所預(yù)測(cè)的光滑、典型，常常還表現(xiàn)為兩類增長型之間的中間過渡型。例如，澳大利亞昆蟲學(xué)家Andrewartha曾對(duì)果園中薊馬種群進(jìn)行過長達(dá)14年的研究發(fā)現(xiàn)，在環(huán)境條件較好的年份，其數(shù)量增加迅速，直到繁殖結(jié)束時(shí)增加突然停止，表現(xiàn)出"J"型增長；但在環(huán)境條件不好的年份則呈"s"型增長。對(duì)比各年增長曲線．可以見到許多中間過渡型。因此，"J"型增長可以視為是--種不完全的"s"型增長，即環(huán)境限制作用是突然發(fā)生的．在此之前，種群增長不受限制。(二)季節(jié)消長對(duì)自然種群的數(shù)量變動(dòng)，首先要區(qū)別年內(nèi)(季節(jié)消長)和年間變動(dòng)。一年生草本植物北點(diǎn)地梅種群個(gè)體數(shù)有明顯的季節(jié)消長。8年間，籽苗數(shù)為500-l000株／m2．每年死亡30％－70％．但至少有50株以上存活到開花結(jié)實(shí)，產(chǎn)出次年的種子。因此，各年間的成株數(shù)變動(dòng)也相當(dāng)少。(三)種群的波動(dòng)1，不規(guī)則波動(dòng)我國是世界上具有最長氣象記錄的國家，馬世駿(1985)探討過大約1000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象，同時(shí)還指出于旱是大發(fā)生的原因。在對(duì)東亞飛蝗生態(tài)學(xué)深入研究的基礎(chǔ)上，我國飛蝗防治工作取得了重大成就，已基本上控制了危害。1913-1961年東亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動(dòng)態(tài)曲線2，周期性波動(dòng)經(jīng)典的例子為美洲兔與加拿大猞猁的周期。(四)種群的暴發(fā)具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。最聞名的暴發(fā)見于害蟲和害鼠。所謂赤潮是指水中一些浮游生物暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱紅潮。(五)種群平衡種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。大型有蹄類、食肉類、蝙蝠類動(dòng)物，種群數(shù)量一般是很穩(wěn)定的。在昆蟲中，如一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的營社會(huì)性昆蟲(如紅蟻、黃墩蟻)，其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。(六)種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長久處于不利條件下(人類過度捕獵或棲息地被破壞)，其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不僅是人類的過度捕殺，更嚴(yán)重的是野生生物的棲息地被破壞，剝奪了物種生存的條件。種群的持續(xù)生存，不僅需要有保護(hù)良好的棲息環(huán)境，而且要有足夠的數(shù)量達(dá)到最低種群密度。過低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退。(七)生態(tài)入侵由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵。歐洲的穴免于1859年由英國引入波大利亞西南部，由于環(huán)境適宜和沒有天敵，以112．6km／a速度向北擴(kuò)展，經(jīng)過16年后澳大利亞東岸發(fā)現(xiàn)有穴免，即16年中其向東推進(jìn)了l770kM。由于穴免種群數(shù)量很大，與牛羊競爭牧場(chǎng)，成為一大危害。人們采用許多方法，耗資巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才將危害制止。紫莖澤蘭原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南，現(xiàn)已向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當(dāng)?shù)?害草"。生態(tài)入侵的危害性1.影響侵入地人民的生產(chǎn)和生活;2.導(dǎo)致生物多樣性喪失※外來種的入侵導(dǎo)致生物多樣性喪失的原因：1，根據(jù)食物鏈理論分析新的環(huán)境新的生態(tài)地位在原有食物鏈中的位置改變2，根據(jù)競爭理論分析1）“空格生態(tài)位”2）侵入種生態(tài)習(xí)性的改變生態(tài)位的改變3）通過競爭排斥土著物種3，與當(dāng)?shù)匚锓N雜交由于島嶼與大陸隔離，因而常常能提供特別鮮明的生態(tài)入侵的例子。在太平洋的許多島嶼中，原來?xiàng)又罅矿w型較小的緬鼠和另一種與其親緣關(guān)系接近的夏威夷鼠,它們的性格遠(yuǎn)較黑家鼠和褐家鼠溫和。例如，新西蘭原產(chǎn)的老鼠從不危害島上的小鳥。位于太平洋中心的拉羅通加島上的居民還把那里的鼠當(dāng)作狩獵對(duì)象，把鼠肉看成美味佳肴。后來，黑家鼠和褐家鼠隨船舶入侵這些島嶼，歐洲人還帶來了貓，于是，當(dāng)?shù)卦械氖髱缀醣幌麥绱M。現(xiàn)在，只有在夏威夷和新西蘭的某些島嶼上還有少數(shù)殘余。第三節(jié)物種形成一，物種形成的概念和過程物種形成是新物種的形成過程，是選擇進(jìn)化的關(guān)鍵階段。目前廣為學(xué)者們所接受的是地理物種形成說。根據(jù)此說，物種形成過程大致分為三個(gè)步驟：（1）地理隔離通常是由于地理屏障形起的，將兩個(gè)種群彼此隔離開，阻礙了種群間個(gè)體交換，從而使基因交流受阻。（2）獨(dú)立進(jìn)化兩個(gè)地理上和生殖上隔離的種群各自獨(dú)立地進(jìn)化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境。（3）生殖隔離機(jī)制的建立假如地理隔離屏障消失，兩個(gè)種群的個(gè)體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機(jī)制，基因交流已不可能；因而成為兩個(gè)種，物種形成過程完成。地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離機(jī)制建立二，物種形成的方式物種形成方式一般分為三類：1，異域性物種形成可分為兩類：①通過大范圍的地理分割，分開的兩個(gè)種群各自演化，形成生殖隔離機(jī)制。②通過種群中少數(shù)個(gè)體從原種群分離出去，到達(dá)他地并經(jīng)地理隔離和獨(dú)立演化而成新種。與母群隔離的種群通常規(guī)模不大，是處于半孤立狀態(tài)的邊緣小群。2，鄰域性物種形成出現(xiàn)在地理分布區(qū)相鄰的兩個(gè)種群間的物種形成。在一個(gè)分布區(qū)很廣的物種，由于邊緣棲息地環(huán)境上的區(qū)別，使種群內(nèi)的次群分化、獨(dú)立，雖然沒有出現(xiàn)地理隔離屏障，也能成為基因流動(dòng)的障礙，在自然選擇的作用下，逐漸形成生殖隔離機(jī)制而形成新種。3，同域性物種形成在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。異域性物種形成鄰域性物種形成同域性物種形成第四節(jié)繁殖策略※自然選擇過程實(shí)際上是一種競爭過程。由競爭而形成的特征，例如，個(gè)體大小、種內(nèi)和種間關(guān)系、選擇優(yōu)勢(shì)以及繁衍格局等都可以作為不同策略加以研究。這里所指的策賂，是表示生物對(duì)它所處生存環(huán)境條件的不同適應(yīng)方式。生物的各種策略是物種在不同棲息環(huán)境下長期演化的結(jié)果。一，生態(tài)對(duì)策的概念種群為了適應(yīng)其環(huán)境，實(shí)現(xiàn)最大的限度的生存和繁衍，在生活史動(dòng)態(tài)上所采取的適應(yīng)對(duì)策，稱為生態(tài)對(duì)策。也可表述為：生態(tài)對(duì)策是指在漫長的進(jìn)化過程中，自然選擇在物種進(jìn)化策略上產(chǎn)生的不同選擇，它是物種對(duì)生態(tài)環(huán)境的總的適應(yīng)策略。二，r選擇和K選擇r對(duì)策種的特征：個(gè)體小、壽命短、在裸地生境有很強(qiáng)的占有能力、對(duì)后代的投資不注重質(zhì)量，更多考慮其數(shù)量。K對(duì)策種的特征：個(gè)體大、壽命長、低的補(bǔ)充量和低的死亡率，高的競爭能力以及對(duì)每個(gè)后代的"巨大投資"。※r-對(duì)策者以提高增殖能力和擴(kuò)散能力，以"量"取勝。所以有的學(xué)者將r-對(duì)策者稱"機(jī)會(huì)主義者"。r-對(duì)策者的高死亡率，廣運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)地面臨新局面，可能使其成為物種形成的豐富的源泉。K-對(duì)策者以提高競爭能力，是以"質(zhì)"取勝。三，性選擇動(dòng)物的性選擇形式多種多樣，主要以異性的外表和行為作為選擇的依據(jù)。那些在婚配中適宜于表達(dá)給異性的特征，容易通過世代遺傳而加強(qiáng)，所以在性選擇的壓力下．特別是在修飾、色澤、求偶行為等方面，通常形成明顯的雌雄二形現(xiàn)象。動(dòng)物在繁殖中，絕大多數(shù)物種是先由雄件作出求偶行為，再由雌性選擇各自喜歡的個(gè)體作為配偶，這樣一來，某些動(dòng)物雄性的顯著特性，就是通過雌性的優(yōu)先選擇而發(fā)展起來的。由于性選擇一般只對(duì)雄性發(fā)生作用，結(jié)果就必然導(dǎo)致雌雄二形現(xiàn)象。對(duì)于雌性的婚配選擇，以及雄性為爭取交配機(jī)會(huì)而進(jìn)行內(nèi)部斗爭的原因，可以通過親本投資的不平衡現(xiàn)象及繁殖成效來加以解釋。雄性個(gè)體的繁育能力與它們獲得的交配次數(shù)成正比，而雌性個(gè)體的后代數(shù)量(如鳥類)除了受到產(chǎn)卵數(shù)量限定外，還與孵育成活及以后存活率有關(guān)。一只在繁殖季節(jié)的雌鳥，如果擇偶不慎，孵化不出成活的幼烏，或者養(yǎng)育不出合格的或優(yōu)秀的后代，就會(huì)錯(cuò)過一個(gè)繁殖季節(jié)，特別是對(duì)于那些壽命短的鳥類，甚至失去了再生育的機(jī)會(huì)。所以，雌鳥只有精心選擇那些攜帶最好基因型的雄性個(gè)體交配來獲得高質(zhì)量的后代，才能提高其繁殖成效。這是自然選擇所賦予雌烏的謹(jǐn)慎擇偶本能。由于近親交配會(huì)帶來后代的生存力和繁殖衰退現(xiàn)象，而雜種則具有諸多優(yōu)勢(shì)，所以，對(duì)于雌性來說，最不適合的遺傳因子莫過于近親同伴的遺傳因子。雌性優(yōu)先選擇奇異的雄性，不僅這樣的個(gè)體具有優(yōu)質(zhì)的基因，而且也可以在很大程度上起到避免近親交配的作用。通過親緣關(guān)系較近的種問比較表明，雌性的偏愛選擇隨著時(shí)間而變化，致使隔離區(qū)的種群間有偏離，這也是物種分化的重要?jiǎng)恿χ?。雌性選擇的目的是生產(chǎn)出健康優(yōu)質(zhì)的后代和提高繁殖成效。但是，許多可選的特征，如明亮的色澤、美麗的裝飾等．必然要給雄性帶來極大的危險(xiǎn)。當(dāng)鮮明的色彩或其他顯著性狀的變異發(fā)生在生活史的早期時(shí)，這些性狀就不會(huì)發(fā)生作用，并會(huì)通過自然選擇而在幼體時(shí)即被淘汰。這就是為什么有些物種的雄性只有在生活史的晚期才生出鮮明的色彩或其它裝飾；有些只在繁殖季節(jié)才披上美麗的盛裝；有些則把通過性選擇而裝飾著的各式各樣的色彩埋藏在羽衣的底面。盡管性選擇對(duì)生物進(jìn)化有著極大的促進(jìn)作用，但它仍然受自然選擇即優(yōu)勝劣汰進(jìn)化規(guī)律所支配。第五節(jié)種內(nèi)與種間關(guān)系※生物在自然界長期發(fā)育與進(jìn)化的過程中，出現(xiàn)了以食物、資源和空間關(guān)系為主的種內(nèi)與種間關(guān)系；我們把存在于各個(gè)生物種群內(nèi)部的個(gè)體與個(gè)體之間的關(guān)系稱為種內(nèi)關(guān)系，而將生活于同一生境中的所有不同物種之間的關(guān)系稱為種間關(guān)系。生物的種內(nèi)關(guān)系包括有密度效應(yīng)、動(dòng)植物性行為、領(lǐng)域性和社會(huì)等級(jí)等。生物的種間關(guān)系有兩大類，即正相互作用與負(fù)相互作用。在生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育與進(jìn)化中，正相互作用趨向于促進(jìn)或增加，從而加強(qiáng)兩個(gè)作用種的存活；而負(fù)相互作用趨向于抑制或減少。一，種內(nèi)關(guān)系一）密度效應(yīng)※動(dòng)物的種內(nèi)關(guān)系主要表現(xiàn)為等級(jí)制、領(lǐng)域性、集群和分散等行為上。在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)、就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，稱為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)。種群的密度效應(yīng)是由矛盾著的兩種相互作用決定的，即出生和死亡、遷入和遷出。凡影響出生率、死亡率和遷移的理化因子、生物因子都起著調(diào)節(jié)作用。種群的密度效應(yīng)實(shí)際上是種群適應(yīng)這些因素綜合作用的表現(xiàn)。二）動(dòng)植物的性行為1，單配偶制：一雄一雌制2，多配偶制：(1)一雄多雌制。(2)一雌多雄制。三）領(lǐng)域性※領(lǐng)域指由個(gè)體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。1，領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大，領(lǐng)域大小必須以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動(dòng)物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。2，領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響，食肉性種類的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草性種類大，并且體重越大，這種差別也越大。其原因是食肉動(dòng)物獲取食物更困難，需要消耗更多的能量，包括追擊和捕殺。3，領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。四）社會(huì)等級(jí)※社會(huì)等級(jí)是指動(dòng)物種群中各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配-從屬關(guān)系。例如，家雞經(jīng)過啄擊形成等級(jí)，穩(wěn)定下來后，低級(jí)的一般表示妥協(xié)和順從，但有時(shí)也通過再次格斗而改變順序等級(jí)。社會(huì)等級(jí)和領(lǐng)域性這兩類重要的社會(huì)性行為、與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)系。當(dāng)動(dòng)物數(shù)量上升到很高時(shí)，全部最適的棲息地被優(yōu)勢(shì)個(gè)體占滿。隨著密度增高，沒有領(lǐng)域或沒有配偶的從屬個(gè)體比例也將增加，它們最易受不良天氣和天敵的危害，這部分(稱為剩余部分)比例的增加意味著種群死亡率上升．出生率下降，限制了種群的增長。相反，當(dāng)種群密度下降時(shí)，這部分比例上升，種群死亡率降低，出生率上升，促進(jìn)了種群的增長。五）利他行為※利他行為是指一個(gè)體犧牲自我而使社群整體或其他個(gè)體獲得利益的行為。利他行為可以對(duì)直系親屬、近親家族、整個(gè)群體有利。關(guān)于利他行為的進(jìn)化原因有四種假說：1，親緣選擇2，互惠3，朦混4，回報(bào)二，種間關(guān)系種間關(guān)系包括競爭，捕食，寄生與共生等，是構(gòu)成生物群落的基礎(chǔ)。一）種間競爭※種間競爭是指具有相似要求的物種，為了爭奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。在種間競爭中，常常是一方取得優(yōu)勢(shì)，而另一方受抑制甚至被消滅。種間競爭的發(fā)展往往出現(xiàn)三種結(jié)局：1，一個(gè)種替代另一個(gè)種2，造成生態(tài)分離3，種處于不穩(wěn)定平衡中二）高斯假說前蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家高斯(1934)選擇兩種在分類上和生態(tài)習(xí)性上很接近的草履蟲雙小核草履蟲和大草履蟲進(jìn)行試驗(yàn)。取兩個(gè)種相等數(shù)目的個(gè)體，用一種桿菌為飼科．放在基本上恒定的環(huán)境里培養(yǎng)。開始時(shí)兩個(gè)種都有增長．隨后雙小核草履蟲的個(gè)體數(shù)增加，而大草履蟲的個(gè)體下降，16天后只有雙小核草履蟲生存，而大草履蟲趨于滅亡。這兩種草履蟲之間沒有分泌有害物質(zhì)，主要就是其中的一種增長得快，而另一種增長得慢，因競爭食物，增長快的種排擠了增長慢的種。這就是當(dāng)兩個(gè)物種利用同一種資源和空間時(shí)產(chǎn)生的種間競爭現(xiàn)象。兩個(gè)物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競爭就越激烈。這種種間競爭情況稱之為高斯假說?！藗冇钟酶偁幣懦庠韥肀硎具@種概念，即在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起即完全的競爭者不能共存。三）生態(tài)位※生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念，主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。1，基礎(chǔ)生態(tài)位生物群蕩中，能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息的、理論上的最大空間為基礎(chǔ)生態(tài)位。2，實(shí)際生態(tài)位實(shí)際上很少有一個(gè)物種能全部占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位，一個(gè)種實(shí)際占有的生態(tài)位空間為實(shí)際生態(tài)位?！鹕纳鷳B(tài)位概念假如我們考察一個(gè)單一的環(huán)境因子(如溫度)時(shí)，一個(gè)種將只有一個(gè)明確的適合度，亦即這個(gè)種只有在一定溫度范圍內(nèi)才能生存和繁殖，這個(gè)范圍就是這個(gè)種在一維上的生態(tài)位；假如我們同時(shí)考慮這個(gè)種在濕度上的適臺(tái)范圍時(shí)，生態(tài)位就成了兩維的，并可