第四章植物呼吸作用是植物代謝中心是新陳代謝異化作用植物生理植物的呼吸作用專家講座第1頁第一節(jié)呼吸作用概念和生理意義第二節(jié)植物呼吸代謝路徑

第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化第四節(jié)呼吸過程中能量貯存和利用

第五節(jié)呼吸作用調(diào)整和控制

第六節(jié)影響呼吸作用原因第七節(jié)呼吸作用和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)植物生理植物的呼吸作用專家講座第2頁第一節(jié)呼吸作用概念和生理意義一、呼吸作用概念二、呼吸作用生理意義植物生理植物的呼吸作用專家講座第3頁一、呼吸作用概念呼吸作用（respiration）：有機物質(zhì)經(jīng)過一系列生物化學(xué)反應(yīng)被氧化成CO2和H2O，并釋放能量過程。包含有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型。植物生理植物的呼吸作用專家講座第4頁指生活細胞在O2參加下，把一些有機物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同時釋放能量過程。呼吸底物：糖、脂肪和蛋白質(zhì)。慣用呼吸底物是G。1、有氧呼吸（Aerobicrespiration）植物生理植物的呼吸作用專家講座第5頁2、無氧呼吸（Anaerobicrespiration）在無氧條件下，生活細胞呼吸底物降解為不徹底氧化產(chǎn)物，同時釋放能量過程。微生物—發(fā)酵。適應(yīng)淹水和缺O(jiān)2環(huán)境。乳酸發(fā)酵乙醇發(fā)酵植物生理植物的呼吸作用專家講座第6頁二、呼吸作用生理意義

Physiologicalroleofrespiration提供生命活動所需要大部分能量

將有機物中貯藏能量轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP為其它化合物合成提供原料植物生理植物的呼吸作用專家講座第7頁植物生理植物的呼吸作用專家講座第8頁第二節(jié)植物呼吸代謝路徑一、糖酵解二、發(fā)酵作用三、三羧酸循環(huán)四、戊糖磷酸路徑植物生理植物的呼吸作用專家講座第9頁一、糖酵解（Glycolysis---EMP路徑）糖酵解：指在細胞質(zhì)中己糖降解成丙酮酸過程。場所：細胞質(zhì)基質(zhì)植物生理植物的呼吸作用專家講座第10頁1.化學(xué)反應(yīng)淀粉

G1PG6PATPADP植物生理植物的呼吸作用專家講座第11頁①醛縮酶，②磷酸三碳糖異構(gòu)酶，③磷酸甘油醛脫氫酶④磷酸甘油酸激酶，⑤磷酸甘油酸變位酶⑥烯醇化酶，⑦丙酮酸激酶

⑦b

ATPADPDHAP

NAD(2)

NADH2(2)G6P→F6PF1,6PGAP1,3-PGA(2)

ATP(2)ADP(2)

丙酮酸PEP2PGA3PGA

(2)(2)(2)(2)TCA循環(huán)←

發(fā)酵①②③④⑤⑥a己糖磷酸異構(gòu)酶b磷酸果糖激酶

aPi⑦b(2)ADPATP(2)植物生理植物的呼吸作用專家講座第12頁以葡萄糖為例，糖酵解總反應(yīng)能夠概括成:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O植物生理植物的呼吸作用專家講座第13頁有氧呼吸和無氧呼吸共同路徑；產(chǎn)生主要中間產(chǎn)物和終產(chǎn)物（PEP和Pyr）釋放了有機物質(zhì)中貯存能量（生成了NADH和ATP）。僅一步氧化還原反應(yīng)，無O2參加，也不生成CO2。2.糖酵解特點和意義植物生理植物的呼吸作用專家講座第14頁

CO2+H2O+ATP↑

三羧酸循環(huán)↑O2乙醇←←

丙酮酸

→乳酸NADNADH↓NADHNAD

轉(zhuǎn)氨作用↓丙氨酸

丙酮酸在代謝中地位植物生理植物的呼吸作用專家講座第15頁乳酸發(fā)酵二、發(fā)酵作用乳酸

植物生理植物的呼吸作用專家講座第16頁乙醇發(fā)酵乙醇

乙醛

植物生理植物的呼吸作用專家講座第17頁提供暫時能量起源（產(chǎn)生少許ATP），使植物適應(yīng)短期缺氧條件（淹水、土壤板結(jié)等）；產(chǎn)生乙醇或乳酸，植物不能長久生存在缺氧條件中。場所：細胞質(zhì)基質(zhì)植物生理植物的呼吸作用專家講座第18頁二、三羧酸循環(huán)

Tricarboxylicacidcycle（TCA循環(huán)）丙酮酸在有氧條件下，逐步氧化分解，最終形成水和CO2過程。場所：線粒體基質(zhì)植物生理植物的呼吸作用專家講座第19頁植物生理植物的呼吸作用專家講座第20頁總反應(yīng)式:

2Pyr+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH+8H++2FADH2+2ATP植物生理植物的呼吸作用專家講座第21頁TCA循環(huán)關(guān)鍵點：丙酮酸徹底被氧化為CO2，為呼吸中釋放CO2起源。C氧化不是利用大氣中O，而是利用被氧化底物中O和水分子中O。5次脫H過程，形成高能物質(zhì)：4次形成NADH，1次形成FADH2。1次底物水平磷酸化形成ATP。植物生理植物的呼吸作用專家講座第22頁

TCA循環(huán)生理意義：生命活動主要能量起源；細胞內(nèi)各種物質(zhì)相互轉(zhuǎn)變樞紐。EMP-TCA路徑總結(jié)1分子C6H12O6

→6CO2

生成10NADH+10H+（細胞質(zhì)2，線粒體8）、2FADH2、4ATP植物生理植物的呼吸作用專家講座第23頁獨立于EMP-TCA路徑之外，由G-6-P直接氧化脫氫；故又名為：

葡萄糖直接氧化路徑；

己糖磷酸路徑；

己糖磷酸旁路場所：細胞質(zhì)基質(zhì)和質(zhì)體三、戊糖磷酸路徑Pentosephosphatepathway（PPP）植物生理植物的呼吸作用專家講座第24頁

HCOHCOHHOCHHCOHH2COHHCOHATP

ADP

HCOHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADP

NADPHO=COHCOHHOCHHCOHH2COPHCH2OO=COHHCOHHOCHHCOHH2COPHCOHNADPHNADPCO2H2COHC=OHCOHHCOHH2COP氧化階段：

G6P后經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧形成Ru5PGG6PG6P內(nèi)脂G6P酸Ru5P植物生理植物的呼吸作用專家講座第25頁H2COHC=OHCOHHCOHH2COPHCOHCOHHCOHHCOHH2COPH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHCOHH2COPC=OHOCHHCOHHCOHH2COPHCOHH2COHHCOHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHH2COHC=OHOCHHCOHH2COPHCOHHCOHCOHH2COPH2COHC=OH2COPH2COPC=OHOCHHCOHH2COPHCOHPiG6PG6P再生過程:Ru-5-P經(jīng)過一系列分子內(nèi)部重排，形成G6PR5PXu5P3GAPF6PS7PE4PDHAPFBPRu5P植物生理植物的呼吸作用專家講座第26頁PPP生理意義生成NADPH，為合成反應(yīng)提供還原力；中間產(chǎn)物與核酸、細胞壁結(jié)構(gòu)物質(zhì)(木質(zhì)素等)及激素合成親密相關(guān)；與卡爾文循環(huán)相聯(lián)絡(luò)；糖分解不易受阻，擴大植物適應(yīng)能力；與抗病性相關(guān)，抗病性強品種，該支路發(fā)達；植物生理植物的呼吸作用專家講座第27頁第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化EMP和TCA路徑中形成NADH和FADH2，在線粒體中深入被氧化，并伴伴隨ATP形成過程。植物生理植物的呼吸作用專家講座第28頁生物氧化廣義指在活細胞內(nèi)，有機物質(zhì)氧化降解，包含消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量總過程。狹義

指電子傳遞、氧化磷酸化、消耗O2和產(chǎn)生H2O過程。特點：酶催化、常溫、以H2O為介質(zhì)環(huán)境、逐步放能。植物生理植物的呼吸作用專家講座第29頁一、電子傳遞鏈二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系統(tǒng)四、植物呼吸代謝多樣性植物生理植物的呼吸作用專家講座第30頁一、電子傳遞鏈

（呼吸鏈

Respiratorychain）呼吸鏈：呼吸代謝中間產(chǎn)物NADH和FADH2脫下H+和電子，其電子經(jīng)由線粒體內(nèi)膜上按次序排列電子傳遞體傳遞到分子氧總軌道。氫傳遞體:NAD、FAD、FMN和UQ電子傳遞體:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系統(tǒng)。植物生理植物的呼吸作用專家講座第31頁（一）細胞色素系統(tǒng)路徑是電子傳遞主路組成：4個多分子復(fù)合體:

I-IV2個移動載體:

泛醌(輔酶Q，UQ)和細胞色素C(CytC)植物生理植物的呼吸作用專家講座第32頁1.復(fù)合體I（NADH-UQ氧化還原酶）含多個蛋白，含有1個FMN和數(shù)個Fe-S中心；接收

NADH上脫下e，并把e傳遞給UQ；同時將H＋由基質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運到膜間空間。膜間空間基質(zhì)植物生理植物的呼吸作用專家講座第33頁2.泛醌(輔酶Q，ubiquinone,UQ)高度脂溶性分子，可在膜內(nèi)自由擴散;很多UQ分子組成能夠移動電子受體庫;在復(fù)合體I和復(fù)合體III之間傳遞電子。植物生理植物的呼吸作用專家講座第34頁3.復(fù)合體II(琥珀酸脫氫酶)唯一位于線粒體內(nèi)膜上TCA循環(huán)中酶；多蛋白復(fù)合體，含F(xiàn)AD、3個Fe-S中心；接收琥珀酸上脫下電子，并把電子傳遞給UQ。植物生理植物的呼吸作用專家講座第35頁4.復(fù)合體III(細胞色素c還原酶)多蛋白復(fù)合體，含cytb、cytc1和Fe-S中心；把UQH2電子傳遞給cytc

；含有跨膜轉(zhuǎn)運H＋功效。膜間空間基質(zhì)植物生理植物的呼吸作用專家講座第36頁5.細胞色素c(Cytc)一個球形蛋白，位于內(nèi)膜靠膜間空間一側(cè)；一個可移動載體，將電子由復(fù)合體III傳遞給復(fù)合體IV。植物生理植物的呼吸作用專家講座第37頁6.復(fù)合體IV（細胞色素C氧化酶）含Cyta、Cyta3和2個Cu中心多蛋白復(fù)合體；接收Cytc

傳來電子，將電子傳遞給分子O

，還原O分子生成水；跨膜轉(zhuǎn)運H＋。膜間空間基質(zhì)植物生理植物的呼吸作用專家講座第38頁電子傳遞小結(jié)植物生理植物的呼吸作用專家講座第39頁電子傳遞抑制劑：經(jīng)過對e傳遞抑制來抑制磷酸化NADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH琥珀酸魚藤酮、安米妥丙二酸抗霉素A氰化物、疊氮化物、CO植物生理植物的呼吸作用專家講座第40頁（二）交替路徑由復(fù)合體I或II脫下電子，從UQ經(jīng)由交替氧化酶傳遞給分子O2。不經(jīng)過復(fù)合體III和IV，對CN-不敏感，又稱抗氰呼吸。植物生理植物的呼吸作用專家講座第41頁占全部呼吸10-25%?？缒まD(zhuǎn)運H＋少，產(chǎn)生pmf要顯著降低，P/O比為1。

電子傳遞釋放能量主要是熱量，又稱放熱呼吸。植物生理植物的呼吸作用專家講座第42頁抗氰呼吸生理意義引誘昆蟲傳粉:能使組織溫度比環(huán)境溫度高10－20℃。增強植物抗逆性能量溢流天南星科植物佛焰花序

交替氧化酶對O2親和力低于細胞色素氧化酶植物生理植物的呼吸作用專家講座第43頁（三）外NAD(P)H支路:

該酶朝向膜間空間，氧化細胞質(zhì)中NAD(P)H；僅傳遞e，不能跨膜轉(zhuǎn)運H＋。（四）內(nèi)NAD(P)H支路:

位于膜內(nèi)靠基質(zhì)一側(cè)，僅氧化基質(zhì)中NADH。該酶不一樣于復(fù)合體I，對魚藤酮不敏感。植物生理植物的呼吸作用專家講座第44頁二、氧化磷酸化

Oxidativephosphorylation當(dāng)?shù)孜锩撓職浣?jīng)呼吸鏈（氫和電子傳遞體）傳至氧過程中，伴伴隨ADP和Pi合成ATP過程稱氧化磷酸化。P/O：指每吸收一個氧原子所能酯化無機磷分子數(shù)或形成ATP分子數(shù)。

植物生理植物的呼吸作用專家講座第45頁Mitchell化學(xué)滲透假說：

電子從NADH傳遞到O2，H＋從基質(zhì)中被轉(zhuǎn)運到膜間空間（復(fù)合體I

、III、IV），形成跨膜H＋梯度(質(zhì)子驅(qū)動力，pmf)，驅(qū)動內(nèi)膜上ATP合酶合成ATP(在基質(zhì)中)。植物生理植物的呼吸作用專家講座第46頁

解偶聯(lián)劑：對電子傳遞沒有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP過程。經(jīng)典物質(zhì)為DNP。膜間空間基質(zhì)ATP合酶（偶聯(lián)因子、F0F1–ATPase）植物生理植物的呼吸作用專家講座第47頁實際測定結(jié)果顯示：基質(zhì)內(nèi)NADH，經(jīng)復(fù)合體I、III、IV傳遞，P/O=2.4—2.7琥珀酸和外NADH，經(jīng)復(fù)合體II、III、IV傳遞，P/O=1.6—1.8交替路徑P/O=1或不產(chǎn)生ATP植物生理植物的呼吸作用專家講座第48頁電子傳遞和氧化磷酸化小結(jié)植物生理植物的呼吸作用專家講座第49頁末端氧化酶：能將底物所脫下氫中電子最終傳給O2，并形成H2O或H2O2酶類。（一）線粒體內(nèi)末端氧化酶1.細胞色素C氧化酶：即復(fù)合體IV，與O2親和力最高，占普通呼吸中耗O2量4/5。三、末端氧化酶類植物生理植物的呼吸作用專家講座第50頁2.交替氧化酶(alternativeoxidaseAOX)

：抗氰呼吸末端氧化酶，可將UQH2電子傳遞給O2，又稱抗氰氧化酶。植物生理植物的呼吸作用專家講座第51頁1、酚氧化酶

含銅

酚氧化為醌

2、抗壞血酸氧化酶

含銅

3、乙醇酸氧化酶不含金屬

4、過氧化物酶和過氧化氫酶含鐵卟啉（二）線粒外末端氧化酶植物生理植物的呼吸作用專家講座第52頁植物生理植物的呼吸作用專家講座第53頁四、植物呼吸代謝多樣性1、呼吸底物多樣性2、呼吸底物(糖)多條代謝路徑：

EMP，TCA，PPP3、電子傳遞多條路徑：

細胞色素氧化酶路徑、交替氧化酶路徑、外NAD(P)H支路、外NAD(P)H支路4、末端氧化酶多樣性：

細胞色素氧化酶、交替氧化酶、其它氧化酶植物生理植物的呼吸作用專家講座第54頁意義：植物在長久進化過程中對不停改變外界環(huán)境一個適應(yīng)性表現(xiàn)；受到生長發(fā)育和不一樣環(huán)境條件影響。植物生理植物的呼吸作用專家講座第55頁第四節(jié)呼吸過程中能量貯存和利用一、貯存能量二、利用能量三、光合作用和呼吸作用關(guān)系植物生理植物的呼吸作用專家講座第56頁一、貯存能量生成ATP方式氧化磷酸化底物水平磷酸化植物生理植物的呼吸作用專家講座第57頁二、氧化磷酸化能量轉(zhuǎn)變

GEMP2Pyr

TCA

呼吸鏈P/O=1.5P/O=2.5P/O=1.526植物生理植物的呼吸作用專家講座第58頁1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA徹底氧化分解，標(biāo)準(zhǔn)自由能改變?yōu)?870kJ，共生成ATP30個。EMP：1次脫氫生成2NADH（P/O=1.5），2次底物水平磷酸化生成4ATP,消耗2ATP。丙酮酸氧化、TCA：5次脫氫生成8NADH（P/O=2.5）+2FADH2（P/O=1.5）,1次底物水平磷酸化生成2ATP。1molATP水解時，末端高能磷酸鍵可釋放能量31.8kJ。能量利用率：

30×31.8kJ.mol-1/2870kJ.mol-1=33.2%植物生理植物的呼吸作用專家講座第59頁三、光合作用和呼吸作用關(guān)系1.聯(lián)絡(luò)：ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。光合C3路徑與呼吸PPP路徑基本上為正逆反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合植物生理植物的呼吸作用專家講座第60頁2.區(qū)分：植物生理植物的呼吸作用專家講座第61頁第五節(jié)呼吸作用調(diào)整和控制Regulationandcontrolofrespiration植物生理植物的呼吸作用專家講座第62頁一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解調(diào)整二、三羧酸循環(huán)調(diào)整三、戊糖磷酸路徑調(diào)整四、腺苷酸能荷調(diào)整植物生理植物的呼吸作用專家講座第63頁一、巴斯德效應(yīng)(Pasteureffect）和糖酵解調(diào)整

F-6-PATPF-1,6-P↓↓PEP

EMP路徑調(diào)控ADPPyrATP、檸檬酸、G酸6P、3PGA、2PGA、PEPK+、Ca2+、Mg2+、F2,6P、Pi促進抑制K+、Mg2+、ADPATP、檸檬酸、Ca2+磷酸果糖激酶丙酮酸激酶巴斯德效應(yīng)：氧氣抑制酒精發(fā)酵現(xiàn)象。有氧條件產(chǎn)生ATP、檸檬酸、PEP等，抑制EMP

；無氧條件積累ADP和Pi，促進EMP

。關(guān)鍵酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。植物生理植物的呼吸作用專家講座第64頁二、三羧酸循環(huán)調(diào)整+AMP-琥珀酰CoA(?)-OAA-NADH2-NADH2-ATP琥珀酰CoA-KGMal琥珀酸OAA異檸檬酸檸檬酸-ATP-琥珀酰CoA(?)乙酰CoA丙酮酸-NADH2-ATPTCACycle丙酮酸脫氫酶系：

CoA和NAD+促進，乙酰CoA和NADH、ATP抑制；其它：NADH和ATP抑制檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等；AMP促進a-酮戊二酸脫氫酶。植物生理植物的呼吸作用專家講座第65頁三、戊糖磷酸路徑調(diào)整

-ATP,NADPH2

C6H12O6

G酸—6—P

+NADP，NAD葡萄糖-6-磷酸脫氫酶

被NADPH和ATP競爭性地抑制NADP/NADPH也調(diào)整戊糖磷酸路徑，較高時，PPP↑。植物生理植物的呼吸作用專家講座第66頁四、腺苷酸能荷調(diào)整

Energychargeregulation細胞內(nèi)經(jīng)過腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對呼吸代謝調(diào)整。能荷代表了細胞能量水平，普通穩(wěn)定在0.75-0.95.慣用以下公式表示：

[ATP]+1/2[ADP]

能荷(EC)=——————————[ATP]+[ADP]+[AMP]EC高，ATP利用反應(yīng)加強，合成慢，抑制呼吸；EC低，相反。植物生理植物的呼吸作用專家講座第67頁第六節(jié)影響呼吸作用原因

Factorsaffectingrespiration一、呼吸作用指標(biāo)二、內(nèi)部原因?qū)粑俾视绊懭?、外界條件對呼吸速率影響植物生理植物的呼吸作用專家講座第68頁一、呼吸作用指標(biāo)1、呼吸速率（Respiratoryindexes）植物單位重量(鮮重、干重、原生質(zhì))在單位時間釋放CO2或吸收O2量。

umol·g-1·h-1種類、年紀(jì)、器官和組織差異。植物生理植物的呼吸作用專家講座第69頁2、呼吸商(RespiratoryQuotientR.Q.)植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2數(shù)量（體積或物質(zhì)量）比值。RQ=放出CO2量/吸收O2量反應(yīng)了呼吸底物性質(zhì)和O2供給情況：植物生理植物的呼吸作用專家講座第70頁I.O2供給充分時*

底物為糖（CH2O）時，RQ＝1

C6H12O6

+6O2

=6CO2

+6H2ORQ=6molCO2/6molO2=1.0*底物為脂肪酸時，還原程度高(H/O>2),RQ<1C6H12O2+8O2=6CO2+6H2O，RQ=6/8=0.75*底物為有機酸時，氧化程度高(H/O<2),

RQ>1（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33植物生理植物的呼吸作用專家講座第71頁II.O2供給不足時：無氧呼吸強，呼吸商增大；發(fā)酵時，RQ靠近無窮大。植物生理植物的呼吸作用專家講座第72頁不一樣植物種類、代謝類型、生育特征、生理情況，呼吸速率各有所不一樣。二、內(nèi)部原因?qū)粑俾视绊?/p>

Internalfactors

affectingrespiration植物生理植物的呼吸作用專家講座第73頁不一樣植物呼吸速率不一樣植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細菌10000.00生長快植物呼吸速率高于生長慢植物通常喜溫植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麥、蘋果等)，草本植物高于木本植物。植物生理植物的呼吸作用專家講座第74頁不一樣器官或組織不一樣①生殖器官＞營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官＞生長遲緩、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳植物生理植物的呼吸作用專家講座第75頁主要影響呼吸酶活性。三、外界條件影響

1.溫度

Time(h)35oC40oC30oC25oC45oC20oC50oC10oC55oC0oC呼吸作用最適溫度(Optimumrespirationtemperature)

是指能維持長時間高呼吸速率溫度植物生理植物的呼吸作用專家講座第76頁①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃～-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在0—35℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.5

t+10℃時反應(yīng)速度

Q10=——————

t℃時反應(yīng)速度總光合作用

凈光合作