第六章

細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換通過(guò)光合作用把光能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，并儲(chǔ)存在糖類、脂肪和蛋白質(zhì)等大分子有機(jī)物中線粒體能高效地將有機(jī)物轉(zhuǎn)換為細(xì)胞生命活動(dòng)的直接能源ATP第一節(jié)

線粒體與氧化磷酸化1.1線粒體（mitochondrion）

的形態(tài)結(jié)構(gòu)1.1.1線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布多形性、易變性、運(yùn)動(dòng)性、適應(yīng)性線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布，因不同細(xì)胞或不同生理狀態(tài)，存在很大變動(dòng)，可以反映線粒體處于不同的代謝狀態(tài)。蛋白占干重的65-70%，脂類占25-30%。通常分布在細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域?？上蚣?xì)胞功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、馬達(dá)蛋白提供動(dòng)力。線粒體的分布Mitochondriadistributedinskeletalmuscle1.1.2線粒體的超微結(jié)構(gòu)

兩層單位膜套疊而成的囊狀結(jié)構(gòu)（外膜5～7nm；內(nèi)膜6nm）；外膜內(nèi)膜膜間隙內(nèi)室嵴基本微粒（基粒）線粒體超微結(jié)構(gòu)外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)、基粒（2）內(nèi)膜（innermembrane）富含心磷脂，形成通透屏障——通透性低，嚴(yán)格控制分子和離子通過(guò)；含100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。膜上載體和通透酶協(xié)助特異性分子或離子的通過(guò)。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入形成嵴。嵴上覆有基粒。嵴（cristae）內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入形成嵴（cristae），能擴(kuò)大內(nèi)膜表面積（達(dá)5~10倍）嵴有兩種板層狀管狀嵴的形狀和數(shù)量與細(xì)胞類型及生理狀況密切相關(guān)。LamellarcristaeTubularcristae（3）膜間隙（intermembranespace）寬約6～8nm；充滿液體，含可溶性酶、底物、輔助因子等；嵴內(nèi)間隙和膜間隙相連通。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶（4）基質(zhì)（matrix）內(nèi)室（innerchamber）為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。線粒體DNA（mtDNA），及線粒體特有的核糖體，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶。1.2線粒體的功能糖、脂肪和氨基酸徹底氧化為細(xì)胞供能。與氧自由基生成、細(xì)胞凋亡、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、電解質(zhì)平衡的調(diào)控有關(guān)線粒體的主要功能就是氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。氧化（放能）和磷酸化（儲(chǔ)能）是同時(shí)進(jìn)行并密切偶聯(lián)在一起的，但卻是由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的。（1）電子傳遞鏈（呼吸鏈）

electron－transportchain定義線粒體內(nèi)膜上有序排列的有關(guān)氧化磷酸化的脂蛋白復(fù)合物，由一系列可逆地接受和釋放電子或H＋的成分組成。2條呼吸鏈長(zhǎng)呼吸鏈，即NADH呼吸鏈；短呼吸鏈，即FADH2呼吸鏈；組成：4個(gè)功能復(fù)合物：包埋于線粒體內(nèi)膜中；Co.Q＋cytC：可流動(dòng)的遞氫體和遞電子體。參加呼吸鏈的氧化還原酶煙酰胺脫氫酶類：以NAD+為輔酶；黃素脫氫酶類：以FAD為輔基；鐵硫蛋白類（FeS）；輔酶Q類：Q、QH2、QH；細(xì)胞色素類NAD（nicotinamideadeninedinucleotide），＆NADPFlavinmononucleotide（FMN）&Flavinadeninedinucleotide（FAD）鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個(gè)鐵原子和4個(gè)硫原子結(jié)合，通過(guò)Fe3+、Fe2+互變進(jìn)行電子傳遞，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。細(xì)胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價(jià)形式與蛋白結(jié)合.以鐵卟啉為輔基，通Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。①?gòu)?fù)合物Ⅰ

NADH脫氫酶（NADH—CoQ還原酶）組成：42條肽鏈，呈L型，含一個(gè)FMN和至少6個(gè)鐵硫蛋白，分子量約1MD，以二聚體形式存在。作用：催化NADH的2個(gè)電子傳遞至輔酶Q；同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C④復(fù)合物IV

細(xì)胞色素c氧化酶組成：為二聚體，每個(gè)單體含至少13條肽鏈，分為三個(gè)亞單位。作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對(duì)電子，在基質(zhì)側(cè)消耗2個(gè)質(zhì)子，同時(shí)轉(zhuǎn)移2個(gè)質(zhì)子至膜間隙。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24還原態(tài)cytc+8H+M+O2→4氧化態(tài)cytc+4H+C+2H2O（2）ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)與組成ATP合成酶廣泛存在于線粒體、葉綠體、異養(yǎng)菌和光合細(xì)菌中，是生物體能量轉(zhuǎn)換的核心酶。ATP合成酶一般分布在線粒體內(nèi)膜、類囊體膜或質(zhì)膜上；功能——氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的推動(dòng)下催化合成ATP。ATP合成酶是線粒體氧化磷酸化和葉綠體光合磷酸化偶聯(lián)的關(guān)鍵裝置，也是合成能源物質(zhì)ATP的關(guān)鍵裝置。ATP合成酶頭（F1因子，F(xiàn)1－ATPase）由5種多肽組成α3β3γδε復(fù)合體具有三個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè)β亞基具有一個(gè)）。柄部（寡霉素敏感性蛋白）基片（F0因子）三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。ATPsynthase轉(zhuǎn)子：γ和ε亞基組成，與α3β3一起旋轉(zhuǎn)調(diào)節(jié)三個(gè)β亞基催化位點(diǎn)的開(kāi)放和關(guān)閉。定子：a亞基、b亞基和δ亞基組成，將α3β3與F0連接起來(lái)，推動(dòng)轉(zhuǎn)子旋轉(zhuǎn)。（3）氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)氧化磷酸化當(dāng)電子從NADH或FADH2經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化形成ATP的過(guò)程。呼吸鏈上有3個(gè)部位的自由能變化較大，是呼吸鏈中氧化還原釋放能量并與ADP磷酸化生成ATP偶聯(lián)的部位。NADH→輔酶Q；細(xì)胞色素b→細(xì)胞色素c；細(xì)胞色素aa3→分子氧。長(zhǎng)呼吸鏈由復(fù)合物I、III、IV組成，催化NADH的脫氫氧化。產(chǎn)生3分子ATP。短呼吸鏈由復(fù)合物II、III、IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。產(chǎn)生2分子ATP。兩條主要的呼吸鏈TransportofelectronsfromNADHTransportofelectronsfromFADH21.2.2氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)的主要內(nèi)容：呼吸鏈各組分不對(duì)稱分布，電子在膜中沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將H＋從線粒體基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，即質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，在此梯度驅(qū)動(dòng)下，H＋穿過(guò)內(nèi)膜上的ATP合成酶流回基質(zhì)，其能量促使ADP和Pi合成ATP。ChemiosmoticTheoryQ循環(huán)Q

↓（從基質(zhì)中獲得一個(gè)H＋，從cytb獲得一個(gè)電子）QH

↓（從基質(zhì)中獲得一個(gè)H＋，從復(fù)合物Ⅰ獲得一個(gè)電子）QH2QH2構(gòu)象變化移動(dòng)到內(nèi)膜外側(cè)

↓釋放2個(gè)H到膜間隙；

↓一個(gè)電子交還給cytb；

↓一個(gè)電子由FeS→cytc1→cytc；Q化學(xué)滲透假說(shuō)的特點(diǎn)強(qiáng)調(diào)線粒體膜結(jié)構(gòu)的完整性保證質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的形成。解偶聯(lián)劑的作用機(jī)制部分在于改變膜對(duì)H＋的通透性。定向的化學(xué)反應(yīng)H＋定向從基質(zhì)到膜間隙，形成梯度；H＋從膜間隙通過(guò)ATP合成酶；1.2.3.ATP合成酶的作用機(jī)制1979年BoyerP提出構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)。其要點(diǎn)如下：1．ATP酶利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，發(fā)生構(gòu)象變化，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP。2．F1具有三個(gè)催化位點(diǎn)，在特定的時(shí)間，三個(gè)催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同（L、T、O），與核苷酸的親和力不同。3．質(zhì)子通過(guò)F0時(shí)，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動(dòng)γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于γ亞基的端部是高度不對(duì)稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個(gè)催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。旋轉(zhuǎn)催化不同狀態(tài)與核苷酸（ADP或ATP）結(jié)合情況不同：O態(tài)（空置態(tài)）——可結(jié)合ADP和Pi；T態(tài)（緊張態(tài)）——合成ATP，對(duì)ATP親和力高；L態(tài)（松弛態(tài)）——對(duì)ATP親和力低，釋放其上的ATP；轉(zhuǎn)子旋轉(zhuǎn)使Β亞基發(fā)生三種構(gòu)象的順序變化（T→L→O），每個(gè)亞基要經(jīng)過(guò)3次構(gòu)象改變才能合成1分子ATP。1.4線粒體與疾病線粒體是細(xì)胞內(nèi)最易損傷的一個(gè)敏感的細(xì)胞器，它可顯示細(xì)胞受損傷的程度。線粒體?。╩itochondrialdiseases，MD）：在病變細(xì)胞內(nèi)較早出現(xiàn)的線粒體極為明顯異常的病理變化。線粒體的膨大；mtDNA的損傷；線粒體是細(xì)胞內(nèi)自由基的源泉，是決定細(xì)胞衰老的生物鐘。第二節(jié)

葉綠體與光合作用光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。質(zhì)體植物細(xì)胞具有獨(dú)特的細(xì)胞器葉綠體（chloroplast）有色體（chromoplast）白色體（leucoplast）2.1葉綠體的形態(tài)、大小和數(shù)目狀如透鏡，長(zhǎng)徑5~10um，短徑2~4um，厚2~3um。葉綠體的形態(tài)、大小和數(shù)目差異很大，是不太穩(wěn)定的細(xì)胞器，葉綠體基因?yàn)楣庹T導(dǎo)基因。主要分布于葉肉細(xì)胞（50～200個(gè)/細(xì)胞），占細(xì)胞質(zhì)體積的40％～90％。葉綠體的總表面積比葉面積大得多。2.2葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成由3部分組成：外被（chloroplastenvelope）類囊體（thylakoid）基質(zhì)（stroma）含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜3種彼此分開(kāi)的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔

雙層膜組成，其間為10~20nm的膜間隙。外膜的滲透性大。內(nèi)膜對(duì)通過(guò)物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)CO2、O2、Pi、H2O、等可以透過(guò)內(nèi)膜；ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能自由透過(guò)內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體才能通過(guò)內(nèi)膜。2.2.1葉綠體膜葉綠體基質(zhì)中，由單位膜封閉形成的扁平小囊?；ｎ惸殷w：類囊體片層垛疊而成；基質(zhì)類囊體：類囊體片層不垛疊，貫穿于基粒之間；2.2.2類囊體類囊體膜一個(gè)葉綠體中的全部類囊體實(shí)際上是一個(gè)完整連續(xù)的封閉膜囊，這就使膜系統(tǒng)的膜囊與基質(zhì)相隔開(kāi)，有利于光合磷酸化過(guò)程中H＋梯度形成。類囊體垛疊成基粒，大大增加了膜片層的總面積，更有效地捕獲光能，加速光反應(yīng)。類囊體膜上鑲嵌了重要的成分：PSⅠ，PSⅡ，cytbf，cF0-F1-ATP酶。內(nèi)膜與類囊體之間的空間?？栁难h(huán)場(chǎng)所；葉綠體DNA，RNA，核糖體等；一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。2.2.3基質(zhì)Chloroplast2.3葉綠體的主要功能——光合作用光合作用：葉綠體吸收光能，利用水和CO2合成糖類等有機(jī)化合物，同時(shí)釋放氧的過(guò)程。

光合作用基本過(guò)程光反應(yīng)：原初反應(yīng)；電子傳遞和光合磷酸化；暗反應(yīng)：（碳同化）葉綠體的功能原初反應(yīng)

電子傳遞與光合磷酸化碳同化光反應(yīng)光能→不穩(wěn)定的化學(xué)能需要光能，所吸收的光能被用來(lái)生成ATP，水分子裂解產(chǎn)生O2和H，H則被用來(lái)還原NADP，形成NADPH。類囊體膜上進(jìn)行。原初反應(yīng)；電子傳遞和光合磷酸化；暗反應(yīng)碳同化不穩(wěn)定的化學(xué)能→穩(wěn)定的化學(xué)能不需要光能，利用光反應(yīng)生成的ATP和NADPH使CO2還原，合成碳水化合物。在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。原初反應(yīng)：葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。包括光能的吸收、傳遞、與轉(zhuǎn)換。反應(yīng)過(guò)程：光能捕光色素分子反應(yīng)中心光能的吸收與傳遞光能化學(xué)能2.3.1.原初反應(yīng)①色素分子天線色素：（捕光色素分子）只能吸收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，無(wú)光化學(xué)活性。包括全部葉綠素b、大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素。反應(yīng)中心色素：既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器，可將光能轉(zhuǎn)換為電能。特殊狀態(tài)的葉綠素aP680（PSⅡ）P700（PSⅠ）集光復(fù)合體（LHC）由大約200個(gè)葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。光合作用單位光合作用單位由捕光色素和反應(yīng)中心構(gòu)成，是進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心組成

反應(yīng)中心PSⅠPSⅡ中心色素分子ChlP700P680原初電子供體DPCH2O原初電子受體AFdPQ

光子反應(yīng)中心葉綠素分子激發(fā)態(tài)

天線系統(tǒng)色素分子光子共振機(jī)制捕光色素中心色素ChlChl*eAA-DD+在原初反應(yīng)過(guò)程中，捕光色素分子吸收的光能傳遞給中心色素分子使其激發(fā)，激發(fā)的中心色素分子釋放電子給原初電子受體A，本身被氧化（CHl＋）；CHl＋則又從原初電子供體D獲得電子而還原，D則被氧化；結(jié)果是D被氧化而A被還原。以此方式不斷循環(huán)，產(chǎn)生電荷分離和能量轉(zhuǎn)換，完成了光能→電能的過(guò)程。光系統(tǒng)Ⅰ（葉綠素-蛋白復(fù)合物）捕光色素:反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素（Chl）P700

原初反應(yīng)受體(acceptor):特殊的葉綠素a，A0

原初反應(yīng)供體(doner):質(zhì)體藍(lán)素（PC）

多個(gè)還原中心：Fe-S中心、鐵氧還蛋白（Fd）核心復(fù)合物捕光復(fù)合物光系統(tǒng)Ⅰ反應(yīng)過(guò)程捕光色素分子光能

P700光能

P700*PCA0?光系統(tǒng)Ⅱ（葉綠素-蛋白復(fù)合物）

捕光色素:反應(yīng)中心：反應(yīng)中心色素（Chl）

P680

原初反應(yīng)受體(acceptor):去鎂葉綠素，Ph原初反應(yīng)供體(doner):水

葉綠素-蛋白復(fù)合體：Mn、Z、D1光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)過(guò)程捕光色素分子光能

P680光能

P680*H2OPh核心復(fù)合物捕光復(fù)合物水的光解原初反應(yīng)中最初的電子供體是H2O；失去電子的葉綠素a在酶的催化下，從H2O分子中獲得1個(gè)電子，其中的O以分子氧釋放，2個(gè)H以H＋形式進(jìn)入類囊體腔（通過(guò)電子傳遞）。2.3.2電子傳遞和光合磷酸化

①電子傳遞光合鏈由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ協(xié)同（接力）完成。

PSⅡPSⅠH2O－－→cytbf復(fù)合物－－→NADP＋最終將電子傳遞給NADP＋，生成NADPH。伴隨著電子傳遞，把類囊體膜外的H＋不斷地轉(zhuǎn)運(yùn)到類囊體腔中，使膜內(nèi)外兩側(cè)形成H＋濃度差。光系統(tǒng)Ⅱ

P680P700光系統(tǒng)Ⅰ光合作用單位光合作用單位電子傳遞鏈PSI和PSII的接力光合鏈中的電子傳遞體質(zhì)體醌（PQ）細(xì)胞色素bf（cytbf）質(zhì)體藍(lán)素（PC）PQ既是電子傳遞體又是遞氫體電子傳遞與光合磷酸化光系統(tǒng)Ⅱ發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)：產(chǎn)生強(qiáng)氧化劑P680+，弱還原劑Ph-。水光解，產(chǎn)生兩個(gè)質(zhì)子，電子由Mn、Z傳給P680+釋放出氧。Ph-把電子傳遞給QA、QB電子傳遞體：PQ→Cytbf復(fù)合物→PC結(jié)果：基質(zhì)中的一對(duì)質(zhì)子被泵至類囊體腔光系統(tǒng)Ⅰ發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)：產(chǎn)生弱氧化劑P700+，強(qiáng)還原劑A0。P700+接受PC中的電子，經(jīng)A0、A1、鐵硫蛋白傳至鐵氧還蛋白（FD），最終把電子傳給NADP+生成NADPH。Electrontransportinthethylakoidmembrane②光合磷酸化定義：由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò)程。光合作用將CO2同化為有機(jī)物質(zhì)，是通過(guò)光合磷酸化產(chǎn)生的ATP和NADPH的換能作用實(shí)現(xiàn)的。機(jī)制：在類囊體膜兩側(cè)形成的質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)差，推動(dòng)H＋回流，途徑是膜中的CF0到膜外的CF1，從而發(fā)生磷酸化作用。光合磷酸化的類型非循環(huán)式光合磷酸化開(kāi)放的通道；PSⅠ和PSⅡ；產(chǎn)物：2ATP，NADPH，水的光解。2個(gè)磷酸化位點(diǎn)，僅產(chǎn)生2.4個(gè)ATP，需循環(huán)式光合磷酸化作用補(bǔ)充。循環(huán)式光合磷酸化閉合的通道；PSⅠ；產(chǎn)物：ATP；非循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化

光合磷酸化機(jī)制一對(duì)電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個(gè)H+。2個(gè)來(lái)源于H2O光解，2個(gè)由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來(lái)，在基質(zhì)中一個(gè)H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動(dòng)ADP和Pi結(jié)合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。類囊體膜上的成分光合磷酸化與氧化磷酸化的異同項(xiàng)目相同點(diǎn)不同點(diǎn)光合磷酸化氧化磷酸化進(jìn)行部位均在膜上進(jìn)行類襄體膜線粒體內(nèi)膜ATP形成均經(jīng)ATP合成酶形成在膜外側(cè)在膜內(nèi)側(cè)電子傳遞均有一系列電子傳遞體在光合鏈上在呼吸鏈上能量狀況均有能量轉(zhuǎn)換來(lái)自光能的激發(fā)，貯藏能量來(lái)自底物的分解，釋放能量H2O的關(guān)系均與H2O有關(guān)H2O的光解H2O的生成質(zhì)子泵均有質(zhì)子泵產(chǎn)生PQ穿梭將H+泵到膜內(nèi)UQ穿梭將H+泵到膜外2.3.3光合碳同化活躍的化學(xué)能（ATP，NADPH）→穩(wěn)定的化學(xué)能（儲(chǔ)存于糖中）卡爾文循環(huán)（C3途徑）是唯一的可合成碳水化合物的根本途徑。但C3途徑要求〔CO2〕＞5×10－5ml/L，否則反應(yīng)停止；在CO2濃度較低情況下固定CO2的問(wèn)題C4途徑景天科酸代謝（1）卡爾文循環(huán)（C3途徑）以光反應(yīng)合成的ATP及NADPH作能源，推動(dòng)CO2的固定、還原。每循環(huán)一次只能固定一個(gè)CO2分子，循環(huán)6次才能把6個(gè)CO2分子同化為一個(gè)己糖分子。羧化階段固定CO2的最初產(chǎn)物是3－磷酸甘油酸；3RuBP+3CO2+3H2O

6PGA+6H+還原階段

PGA1，3二磷酸甘油酸3－磷酸甘油醛再生階段Calvincycle光反應(yīng)和暗反應(yīng)的比較場(chǎng)所條件物質(zhì)變化能量變化光反應(yīng)暗反應(yīng)基粒類囊體上基質(zhì)中光、色素、酶多種酶水的光解CO2的固定、還原光能活躍化學(xué)能產(chǎn)物O2

ATP

NADPH糖類穩(wěn)定的化學(xué)能(CH2O)nH2OADP

NADPADP+PiATPNADPNADPH（2）C4途徑固定CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸。特點(diǎn)：在葉脈周圍有一圈含葉綠素的維管束鞘細(xì)胞，其外面環(huán)列著葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的固定由兩類細(xì)胞配合完成。利用的效率特別高，即使CO2濃度低，也可以固定CO2。C4植物，如玉米、甘蔗、高粱等。C4howitworks(1)羧化階段：(2)還原或轉(zhuǎn)氨階段(3)脫羧階段(從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞，然后脫去CO2，參加卡爾文循環(huán))(4)再生階段C4途徑（3）景天科酸代謝（CAM）干旱地區(qū)，CAM植物；夜間吸收CO2，生成草酰乙酸→蘋果酸；白天草酰乙酸從蘋果酸中氧化脫羧釋放出來(lái)，參與卡爾文循環(huán)。FiniSaguarocactus景天科酸代謝途徑（CAM）磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+CO2草酰乙酸(OAA)蘋果酸（積累于液泡中）CO2丙酮酸夜間氣孔開(kāi)放白天氣孔關(guān)閉磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)酸多糖少酸少糖多第三節(jié)

線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器

線粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制。線粒體和葉綠體的相似點(diǎn)線粒體和葉綠體都是雙層膜細(xì)胞器功能都是轉(zhuǎn)換能量都是半自主細(xì)胞器：

線粒體和葉綠體都具有環(huán)狀DNA及自身轉(zhuǎn)錄RNA與翻譯蛋白質(zhì)的體系，既具有核外基因及其表達(dá)體系。但組成線粒體和葉綠體蛋白絕大多數(shù)是由核基因編碼。線粒體和葉綠體比較線粒體把儲(chǔ)藏在有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能，轉(zhuǎn)化成直接能源ATP。葉綠體把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能ATP、還原力NADPH，同時(shí)把這些不穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能，儲(chǔ)藏在有機(jī)物中。線粒體的半自主性的證據(jù)⑴線粒體中不僅存在DNA，而且有蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（mRNA、tRNA、rRNA、氨基酸活化酶）⑵僅少數(shù)線粒體蛋白質(zhì)由mtDNA編碼合成，大多數(shù)有核DNA編碼合成運(yùn)到線粒體⑶線粒體的生物合成涉及兩個(gè)獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)用一些特異抑制劑證明了兩個(gè)獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)放線菌酮——影響細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成，并不影響線粒體蛋白質(zhì)合成；氯霉素、四環(huán)素和紅霉素——只抑制線粒體蛋白質(zhì)合成，不影響細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成。線粒體的半自主性的證據(jù)⑷出現(xiàn)母系遺傳與mtDNA有關(guān)，而與核無(wú)關(guān)。⑸細(xì)胞質(zhì)和線粒體之間蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是單向的：細(xì)胞質(zhì)→線粒體⑹線粒體與細(xì)胞質(zhì)之間沒(méi)有DNA和RNA分子的交換。3.1線粒體和葉綠體的DNAmtDNA和ctDNA均為雙鏈、環(huán)狀DNA；6個(gè)mtDNA/線粒體12個(gè)ctDNA/葉綠體；半保留復(fù)制方式，受核基因的控制；mtDNA復(fù)制發(fā)生于S期及G2期ctDNA復(fù)制發(fā)生于G1期3.1.1線粒體DNA（mtDNA）1.雙鏈環(huán)狀的DNA分子、裸露不與組蛋白結(jié)合,分散在線粒體基質(zhì)中，長(zhǎng)約5um、分子量小,含15000堿基對(duì)。2.線粒體DNA可進(jìn)行復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成3.遺傳信息量少，仍然要緊密依賴細(xì)胞遺傳系統(tǒng)mtDNA16569bp37個(gè)基因2種編碼rRNA(12S和16S）基因22種編碼tRNA基因13種編碼蛋白質(zhì)基因4.復(fù)制方式為半保留復(fù)制5.不同生物細(xì)胞線粒體內(nèi)的DNA數(shù)目有差異6.線粒體DNA所用的遺傳密碼與與核基因通用密碼子不完全相同7.由于復(fù)制過(guò)程中長(zhǎng)時(shí)間的單鏈存在，所以突變率高。人類線粒體DNA有0.57%多樣性。2～4%/100萬(wàn)年突變率，10倍于核DNA?？傊簃tDNA排列緊湊、高效利用、可自我復(fù)制。mtDNA密碼子與核基因密碼子的差異3.1.2葉綠體DNA（ctDNA）葉綠體DNA含量較線粒體DNA大。3.2線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成生物合成分為兩個(gè)階段：第一階段：通過(guò)核基因及細(xì)胞質(zhì)的裝置系統(tǒng)，合成線粒體內(nèi)膜大部分蛋白和線粒體遺傳裝置的有關(guān)酶系→運(yùn)到線粒體內(nèi)第二階段：線粒體利用細(xì)胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)，DNA開(kāi)始轉(zhuǎn)錄、翻譯產(chǎn)生線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)，以及控制細(xì)胞核DNA轉(zhuǎn)錄的阻遏物。Geneproductsthatareessentialtomitochondrialfunction.

線粒體蛋白質(zhì)合成體系線粒體有自身的蛋白質(zhì)合成體系，如：氨基酸活化酶、線粒體核糖體等。線粒體的蛋白質(zhì)合成與原核細(xì)胞相似，而與真核細(xì)胞不同：mRNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯幾乎在同一時(shí)間、同一地點(diǎn)進(jìn)行。蛋白質(zhì)合成的起始tRNA與原核細(xì)胞一樣，為N-甲酰甲硫氨酰tRNA,真核細(xì)胞起始的tRNA為甲硫氨酰tRNA.線粒體蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)對(duì)藥物的敏感性與細(xì)菌一致，而與細(xì)胞質(zhì)系統(tǒng)不一致。由此可見(jiàn)：線粒體有自己的DNA和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)——獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)表明有一定的自主性。mtDNA分子量小、基因數(shù)量少、編碼的蛋白質(zhì)有限，只占線粒體蛋白質(zhì)的10%，而大多數(shù)線粒體蛋白質(zhì)（90%）由核基因編碼的，并在細(xì)胞質(zhì)中合成后轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體中去。同時(shí)線粒體遺傳系統(tǒng)受控于細(xì)胞核遺傳系統(tǒng)。因此，線粒體為半自主性細(xì)胞器。葉綠體蛋白質(zhì)合成體系葉綠體蛋白質(zhì)來(lái)源①由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；葉綠體rRNA、30種tRN、PSⅠ2個(gè)亞基、PSⅡ8個(gè)亞基、ATP合成酶6個(gè)亞基，細(xì)胞色素b/f復(fù)合物3個(gè)亞基、葉綠體核糖體1/3r蛋白。②由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；③由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；3.3線粒體和葉綠體

蛋白質(zhì)的運(yùn)送與裝配由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的線粒體和葉綠體蛋白，需運(yùn)送至線粒體和葉綠體各自的功能部位上進(jìn)行更新和裝配。線粒體內(nèi)膜上存在內(nèi)外膜接觸點(diǎn)，蛋白質(zhì)可一次進(jìn)入基質(zhì)。蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)裝置——轉(zhuǎn)位因子由兩部分構(gòu)成膜上受體蛋白質(zhì)通過(guò)的孔道蛋白質(zhì)合成定位的特點(diǎn)——后轉(zhuǎn)移方式先合成前體形式，然后運(yùn)輸?shù)骄€粒體或葉綠體內(nèi)。前體蛋白=成熟蛋白+導(dǎo)肽轉(zhuǎn)運(yùn)前的狀態(tài)：伸展的前體蛋白；轉(zhuǎn)運(yùn)后的狀態(tài):信號(hào)序列在導(dǎo)肽酶的作用下，被切除，形成的成熟蛋白重折疊。被轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白所到達(dá)的特定部位：外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)。進(jìn)入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。TOM復(fù)合體負(fù)責(zé)通過(guò)外膜，進(jìn)入膜間隙。受體部分功能：識(shí)別與結(jié)合導(dǎo)肽。TOM復(fù)合體的通道——GIP（generalimportpore），相當(dāng)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的易位子。TIM復(fù)合體其中TIM23負(fù)責(zé)將蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到基質(zhì)。也可將某些蛋白質(zhì)安插在內(nèi)膜；OXA復(fù)合體負(fù)責(zé)將線粒體自身合成的蛋白質(zhì)插到內(nèi)膜上；也可使經(jīng)由TOM／TIM復(fù)合體進(jìn)入基質(zhì)的蛋白質(zhì)插入內(nèi)膜。進(jìn)入不同部位的蛋白具有不同的轉(zhuǎn)運(yùn)途徑3.3.1導(dǎo)肽導(dǎo)肽前體蛋白N端的蛋白質(zhì)信號(hào)序列，能牽引蛋白質(zhì)通過(guò)線粒體膜，轉(zhuǎn)運(yùn)到位后被水解切除。導(dǎo)肽的特點(diǎn)多位于N端，約由20個(gè)氨基酸，富含精氨酸、帶羥基的氨基酸。形成一個(gè)兩性的α螺旋，帶正電荷的親水氨基酸和不帶電荷的疏水氨基酸分別位于α的兩側(cè)。有識(shí)別線粒體的信息，但對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)無(wú)特異性的要求。分子伴侶Hsp使蛋白維持伸展?fàn)顟B(tài)。這是一個(gè)消耗ATP的過(guò)程。

解折疊重折疊轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程：Hsp60Hsp70mHsp70ATPADP+ATPSimon布朗棘輪模型

蛋白在轉(zhuǎn)運(yùn)孔道內(nèi)，多肽鏈做布朗運(yùn)動(dòng)搖擺不定，一旦前體蛋白進(jìn)入線粒體腔，立即有mHsp70結(jié)合上去，防止肽鏈退回細(xì)胞基質(zhì)中。隨著肽鏈的進(jìn)一步延伸，有更多的mHsp結(jié)合。線粒體蛋白的運(yùn)送過(guò)程：

蛋白質(zhì)解折疊、轉(zhuǎn)運(yùn)、重折疊3.3.2分子伴侶的作用跨膜運(yùn)送的蛋白質(zhì)在解折疊和重折疊的過(guò)程中都需要分子伴侶的參與。分子伴侶具有解折疊酶的功能，能識(shí)別蛋白質(zhì)解折疊之后暴露出的疏水面并與之結(jié)合，防止相互作用產(chǎn)生凝聚或錯(cuò)誤折疊，同時(shí)還參與蛋白質(zhì)跨膜運(yùn)送后分子的重折疊以及裝配過(guò)程。分子伴侶的作用沒(méi)有專一性。分子伴侶中很多屬于熱休克蛋白。3.3.3葉綠體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)葉綠體與線粒體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)的相同點(diǎn)1、蛋白質(zhì)合成定位的特點(diǎn)：后轉(zhuǎn)移方式2、通常前體蛋白N端具有蛋白質(zhì)信號(hào)序列（轉(zhuǎn)運(yùn)肽），完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號(hào)肽酶切除3、每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子外膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TOC復(fù)合體內(nèi)膜的轉(zhuǎn)位因子被稱為TIC復(fù)合體。4、內(nèi)外膜具有接觸點(diǎn)（