組織胚胎學(xué)目錄緒論第一章上皮組織第二章結(jié)締組織第三章肌組織第四章神經(jīng)組織第五章循環(huán)系統(tǒng)第六章免疫系統(tǒng)第七章皮膚第八章內(nèi)分泌系統(tǒng)第九章消化系統(tǒng)第十章呼吸系統(tǒng)第十一章泌尿系統(tǒng)第十二章男性生殖系統(tǒng)第十三章女性生殖系統(tǒng)第十四章人體胚胎發(fā)生總論第八章內(nèi)分泌系統(tǒng)學(xué)習(xí)目標(biāo)?1.掌握內(nèi)分泌系統(tǒng)的組成及功能；甲狀腺的結(jié)構(gòu)及功能；腎上腺皮質(zhì)的結(jié)構(gòu)及功能；腺垂體的結(jié)構(gòu)及功能。2.熟悉神經(jīng)垂體的結(jié)構(gòu)特點；甲狀旁腺的結(jié)構(gòu)及功能。3.了解下丘腦—垂體—靶器官之間的相互關(guān)系。第八章內(nèi)分泌系統(tǒng)內(nèi)分泌系統(tǒng)（endocrinesystem）是機體的重要調(diào)節(jié)系統(tǒng)。它與神經(jīng)系統(tǒng)相輔相成，共同調(diào)節(jié)機體的生長發(fā)育和新陳代謝，維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，并影響行為和控制生殖。內(nèi)分泌系統(tǒng)由內(nèi)分泌腺和分布于其他器官的內(nèi)分泌細胞組成。本章僅敘述甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺和垂體等內(nèi)分泌腺，存在于其他器官的內(nèi)分泌細胞，如胰島、卵泡、黃體、睪丸間質(zhì)細胞和胃腸內(nèi)分泌細胞等，分別在有關(guān)章節(jié)中進行介紹。第一節(jié)甲狀腺甲狀腺（thyroidgland）是最大的內(nèi)分泌腺，分左右兩葉，中間以峽部相連。甲狀腺表面包有薄層結(jié)締組織被膜，結(jié)締組織伸入腺實質(zhì)，將其分成許多大小不等的小葉，每個小葉內(nèi)含有20～40個甲狀腺濾泡和濾泡旁細胞，濾泡間有少量的結(jié)締組織和豐富的有孔毛細血管（圖8-1）。第一節(jié)甲狀腺一、甲狀腺濾泡甲狀腺濾泡（thyroidfollicle）大小不等，直徑為0.02～0.9mm，呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形。濾泡由單層立方形的濾泡上皮細胞圍成，濾泡腔內(nèi)充滿膠質(zhì)。在功能活躍時，濾泡上皮細胞增高呈柱狀，腔內(nèi)膠質(zhì)減少；反之，細胞則變矮呈扁平狀，腔內(nèi)膠質(zhì)增多。膠質(zhì)是濾泡上皮細胞的分泌物，在切片上呈均質(zhì)狀，為嗜酸性的糖蛋白，稱為甲狀腺球蛋白。膠質(zhì)的邊緣常見空泡，一般認為是濾泡上皮細胞吞飲膠質(zhì)所致（圖8-1）。電鏡下，濾泡上皮細胞游離面有微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)有較發(fā)達的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和較多的線粒體，溶酶體散布于胞質(zhì)內(nèi)，高爾基復(fù)合體位于核上區(qū)。細胞頂部胞質(zhì)內(nèi)有電子密度中等、體積較小的分泌顆粒，還有從濾泡攝入的低電子密度的膠質(zhì)小泡。濾泡上皮基底面有完整的基膜，鄰近的結(jié)締組織內(nèi)富含有孔毛細血管和毛細淋巴管（圖8-2）。第一節(jié)甲狀腺第一節(jié)甲狀腺第一節(jié)甲狀腺二、濾泡旁細胞濾泡旁細胞（parafollicularcell）又稱亮細胞（clearcell），簡稱C細胞，位于濾泡之間和濾泡上皮細胞之間（圖8-1）。細胞稍大，在HE染色切片中，胞質(zhì)著色略淡，銀染法可見胞質(zhì)內(nèi)有嗜銀顆粒。電鏡下，位于濾泡上皮細胞之間的濾泡旁細胞基部附著于基板，頂部被鄰近的濾泡上皮細胞覆蓋。濾泡旁細胞胞質(zhì)內(nèi)有直徑約200nm的分泌顆粒，細胞以胞吐方式釋放降鈣素（calcitonin）。降鈣素是一種多肽，能促進成骨細胞的活動，使骨鹽沉著于類骨質(zhì)，并抑制胃腸道和腎小管吸收Ca2+，使血鈣濃度下降。第二節(jié)甲狀旁腺甲狀旁腺（parathyroidgland）一般有上、下兩對，位于甲狀腺左、右側(cè)葉的背面。成人甲狀旁腺呈扁橢圓形，總重約為120mg。腺表面包有薄層結(jié)締組織被膜，腺細胞排列成團索狀，其間富含有孔毛細血管及少量結(jié)締組織以及散在的脂肪細胞，并隨著年齡的增長而增多。腺細胞包括主細胞和嗜酸性細胞兩種（圖8-3）。第二節(jié)甲狀旁腺第二節(jié)甲狀旁腺一、主細胞主細胞（chiefcell）呈圓形或多邊形，核圓，位于細胞中央，HE染色胞質(zhì)著色淺。電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體和直徑為200～400nm的分泌顆粒，還有一些糖原和脂滴。細胞分泌顆粒內(nèi)的甲狀旁腺激素（parathyroidhormone）以胞吐方式釋放入毛細血管內(nèi)。甲狀旁腺激素是肽類激素，主要功能是作用于骨細胞和破骨細胞，使骨鹽溶解，并能促進腸及腎小管吸收鈣，從而使血鈣升高。在甲狀旁腺激素和降鈣素的共同調(diào)節(jié)下，使血鈣維持穩(wěn)定。第二節(jié)甲狀旁腺二、嗜酸性細胞青春期前后，某些動物和人的甲狀旁腺內(nèi)開始出現(xiàn)嗜酸性細胞（oxyphilcell），并隨著年齡的增長而增多，細胞常單個或成群存在于主細胞之間。嗜酸性細胞比主細胞大，核較小，染色較深，胞質(zhì)內(nèi)含密集的嗜酸性顆粒，故呈強嗜酸性。此細胞的功能尚不明確。第三節(jié)腎上腺腎上腺（adrenalgland）位于腎的上方，表面有結(jié)締組織被膜，少量結(jié)締組織伴隨血管、淋巴管和神經(jīng)伸入實質(zhì)內(nèi)，分布在細胞團、索之間，構(gòu)成間質(zhì)。腎上腺實質(zhì)由周邊的皮質(zhì)和中央的髓質(zhì)兩部分構(gòu)成，兩者在發(fā)生、結(jié)構(gòu)和功能上均不相同：皮質(zhì)來自中胚層，腺細胞具有類固醇激素細胞的結(jié)構(gòu)特點，以束狀帶細胞最為典型；髓質(zhì)來自外胚層，同交感神經(jīng)節(jié)細胞來源一致，腺細胞具有含氮類激素細胞的結(jié)構(gòu)特點。第三節(jié)腎上腺一、皮質(zhì)皮質(zhì)（adrenalcortex）占腎上腺體積的80%～90%，由皮質(zhì)細胞、血竇和少量結(jié)締組織組成。根據(jù)皮質(zhì)細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)和排列等特征，可將皮質(zhì)由外向內(nèi)分為球狀帶、束狀帶和網(wǎng)狀帶，三者之間無明顯的界限（圖8-4）。第二節(jié)甲狀旁腺第三節(jié)腎上腺二、髓質(zhì)髓質(zhì)（adrenalmedulla）主要由排列成索或團的髓質(zhì)細胞組成，其間為竇狀毛細血管和少量的結(jié)締組織，中央有中央靜脈。髓質(zhì)細胞呈多邊形，胞質(zhì)染色淡，核大而圓，核仁明顯。如用含鉻鹽的固定液固定標(biāo)本，胞質(zhì)內(nèi)呈現(xiàn)出黃褐色的嗜鉻顆粒，因而髓質(zhì)細胞又稱嗜鉻細胞（chromaffincell）。另外，髓質(zhì)內(nèi)還有少量的交感神經(jīng)節(jié)細胞，胞體較大，核呈空泡狀，散在分布。電鏡下，髓質(zhì)細胞質(zhì)內(nèi)含有許多電子密度高的分泌顆粒，根據(jù)顆粒內(nèi)含物質(zhì)的差別，髓質(zhì)細胞可分為兩種：一種為腎上腺素細胞，顆粒內(nèi)含腎上腺素（adrenaline），此種細胞數(shù)量多，約占人體腎上腺髓質(zhì)細胞的80%以上；另一種為去甲腎上腺素細胞，顆粒內(nèi)含去甲腎上腺素（noradrenaline）。腎上腺素使心率加快、心和骨骼肌的血管擴張；去甲腎上腺素使血壓增高，心、腦和骨骼肌內(nèi)的血流加速。嗜鉻細胞的分泌活動受交感神經(jīng)節(jié)前纖維支配。第三節(jié)腎上腺三、腎上腺皮質(zhì)與髓質(zhì)的功能關(guān)系腎上腺皮質(zhì)毛細血管網(wǎng)與髓質(zhì)毛細血管網(wǎng)相連，而且髓質(zhì)的大部分血液來源于皮質(zhì)毛細血管網(wǎng)，血液中含有皮質(zhì)激素，其中的糖皮質(zhì)激素可增強腎上腺素細胞內(nèi)N-甲基轉(zhuǎn)移酶的活性，使去甲腎上腺素甲基化為腎上腺素，這也是髓質(zhì)中腎上腺素細胞較多的原因。因此，腎上腺皮質(zhì)對髓質(zhì)細胞的激素生成有很大的影響。第四節(jié)垂體垂體（hypophysis）位于顱骨蝶鞍的垂體窩內(nèi)，為一橢圓形小體，重約0.5g，女性略大于男性，妊娠時略增大。垂體表面有一薄層被膜，內(nèi)部有少量的結(jié)締組織和豐富的血管。垂體由腺垂體和神經(jīng)垂體兩部分組成。神經(jīng)垂體分為神經(jīng)部和漏斗兩部分，漏斗與下丘腦相連，包括漏斗柄和正中隆起。腺垂體分為遠側(cè)部、中間部及結(jié)節(jié)部3部分。遠側(cè)部最大，中間部位于遠側(cè)部和神經(jīng)部之間，結(jié)節(jié)部圍在漏斗周圍（圖8-5）。遠側(cè)部又稱前葉，神經(jīng)部和中間部合稱后葉。第二節(jié)甲狀旁腺第二節(jié)甲狀旁腺一、腺垂體1.遠側(cè)部（parsdistalis）腺細胞排列成團索狀，少數(shù)圍成小濾泡，細胞間具有豐富的竇狀毛細血管和少量的結(jié)締組織。在HE染色切片中，依據(jù)腺細胞著色的差異，可將其分為嗜色細胞和嫌色細胞兩大類。嗜色細胞又分為嗜酸性細胞和嗜堿性細胞兩種（圖8-6）。各種腺細胞均具有分泌含氮類激素細胞的結(jié)構(gòu)特點，且腺細胞以其所分泌激素的不同來命名。2.中間部（parsintermedia）位于遠側(cè)部和神經(jīng)部之間的狹長區(qū)域，與神經(jīng)垂體分界明顯，與遠側(cè)部分界模糊。人的中間部只占垂體的2%左右，是一個退化的部位，由嫌色細胞和嗜堿性細胞組成，這些細胞的功能尚不清楚。另外，還有一些由立方形上皮細胞圍成的大小不等的濾泡，濾泡腔內(nèi)含有膠質(zhì)。魚類和兩棲類的中間部能分泌黑素細胞刺激素，可使皮膚黑素細胞的黑素顆粒向突起內(nèi)擴散，體色變黑。人類產(chǎn)生黑素細胞刺激素的細胞散在于腺垂體。3.結(jié)節(jié)部（parstuberalis）包圍著神經(jīng)垂體的漏斗，在漏斗的前方較厚，后方較薄或缺如。此部含有很豐富的縱行毛細血管，腺細胞呈索狀縱向排列于血管之間，細胞較小，主要是嫌色細胞，其間有少數(shù)嗜酸性和嗜堿性細胞。此處的嗜堿性細胞分泌促性腺激素。第二節(jié)甲狀旁腺第二節(jié)甲狀旁腺二、神經(jīng)垂體神經(jīng)垂體（neurohypophysis）與下丘腦直接相連，因此二者是結(jié)構(gòu)和功能的統(tǒng)一體。神經(jīng)垂體主要由無髓神經(jīng)纖維和神經(jīng)膠質(zhì)細胞組成，并含有較豐富的竇狀毛細血管和少量網(wǎng)狀纖維。神經(jīng)垂體內(nèi)的膠質(zhì)細胞又稱垂體細胞，細胞的形狀和大小不一，有的垂體細胞含較多脂滴和脂褐素（圖8-6）。垂體細胞具有支持和營養(yǎng)神經(jīng)纖維的作用。垂體細胞還可分泌一些化學(xué)物質(zhì)以調(diào)節(jié)神經(jīng)纖維的活動和激素的釋放。神經(jīng)部的血管主要來自左、右頸內(nèi)動脈發(fā)出的垂體下動脈，血管進入神經(jīng)部分支成為竇狀毛細血管網(wǎng)。血液部分經(jīng)垂體下靜脈匯入海綿竇，部分逆向流入漏斗，然后從漏斗再循環(huán)到遠側(cè)部或下丘腦。第二節(jié)甲狀旁腺三、下丘腦-垂體-靶器官的相互關(guān)系1.垂體門脈系統(tǒng)腺垂體主要由大腦基底動脈環(huán)發(fā)出的垂體上動脈供應(yīng)血液。垂體上動脈從結(jié)節(jié)部上端伸入神經(jīng)垂體的漏斗，在該處分支并吻合形成竇狀毛細血管網(wǎng)，稱為第一級毛細血管網(wǎng)。這些毛細血管網(wǎng)于結(jié)節(jié)部匯集形成數(shù)條垂體門微靜脈，后者下行進入遠側(cè)部，再度分支并吻合，形成第二級毛細血管網(wǎng)。垂體門微靜脈及其兩端的毛細血管網(wǎng)共同構(gòu)成垂體門脈系統(tǒng)（hypophysealportalsystem）。遠側(cè)部的毛細血管最后匯集成小靜脈，注入垂體周圍的靜脈竇（圖8-7）。第二節(jié)甲狀旁腺第二節(jié)甲狀旁腺三、下丘腦-垂體-靶器官的相互關(guān)系2.下丘腦對腺垂體的調(diào)節(jié)下丘腦視前區(qū)和結(jié)節(jié)區(qū)（弓狀核等）的一些神經(jīng)元具有內(nèi)分泌功能，稱為神經(jīng)內(nèi)分泌細胞，細胞的軸突伸至垂體漏斗。細胞合成的多種激素經(jīng)軸突釋放入漏斗處的第一級毛細血管網(wǎng)內(nèi)，繼而經(jīng)垂體門微靜脈運輸至遠側(cè)部的第二級毛細血管網(wǎng)，分別調(diào)節(jié)遠側(cè)部各種腺細胞的分泌活動。其中對腺細胞分泌起促進作用的激素，稱為釋放激素，如生長激素釋放激素和促甲狀腺激素釋放激素等；而對腺細胞分泌起抑制作用的激素，則稱為釋放抑制激素，如生長激素釋放抑制激素和催乳激素釋放抑制激素等。由此可見，下丘腦通過所產(chǎn)生的釋放激素和釋放抑制激素，調(diào)節(jié)腺垂體內(nèi)各種細胞的分泌活動，而腺垂體嗜堿性細胞產(chǎn)生的各種激素又可調(diào)節(jié)甲狀腺、腎上腺和性腺的內(nèi)分泌活動，由此，神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)便統(tǒng)一起來，共同完成對機體的物質(zhì)代謝及功能的調(diào)節(jié)（圖8-7）。第二節(jié)甲狀旁腺三、下丘腦-垂體-靶器官的相互關(guān)系3.下丘腦對神經(jīng)垂體的調(diào)節(jié)下丘腦前區(qū)的視上核和室旁核內(nèi)均含有大型神經(jīng)內(nèi)分泌細胞，其軸突經(jīng)漏斗直抵神經(jīng)部，是神經(jīng)部無髓神經(jīng)纖維的主要來源。視上核和室旁核的大型神經(jīng)內(nèi)分泌細胞內(nèi)含有許多分泌顆粒，分泌顆粒沿細胞的軸突運輸?shù)缴窠?jīng)部，在軸突沿途和終末聚集成團，使軸突呈串珠狀膨大，形成大小不等的嗜酸性團塊，稱為赫令體（herringbody）。視上核神經(jīng)內(nèi)分泌細胞合成抗利尿激素（antidiuretichormone，ADH），又稱加壓素（vassopressin，VP）。抗利尿激素的主要作用是促進腎遠曲小管和集合管重吸收水，使尿量減少?？估蛩胤置谌魷p少，會導(dǎo)致尿崩癥，患者每日排出大量稀釋的尿液；若超過生理劑量，可導(dǎo)致小動脈平滑肌收縮，血壓升高。室旁核的分泌細胞主要合成催產(chǎn)素（oxytocin，OT），該激素可引起妊娠子宮平滑肌收縮，并促進乳腺分泌。這些分泌物沿軸突運送到神經(jīng)部貯存，進而釋放入竇狀毛細血管內(nèi)（圖8-7）。因此，下丘腦與神經(jīng)垂體是一個結(jié)構(gòu)和功能的整體。第二節(jié)甲狀旁腺四、彌散神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)在機體內(nèi)除上述內(nèi)分泌腺之外，還有許多其他器官存在大量散在的內(nèi)分泌細胞，這些細胞分泌的多種激素樣物質(zhì)在調(diào)節(jié)機體生理活動中起著十分重要的作用。由