四章節(jié)肌肉興奮與收縮四章節(jié)肌肉興奮與收縮第1頁第一節(jié)骨骼肌結(jié)構(gòu)與肌原纖維亞顯微結(jié)構(gòu)

骨骼肌(隨意肌)心肌

平滑肌肌肉橫紋肌四章節(jié)肌肉興奮與收縮第2頁骨骼肌微細(xì)結(jié)構(gòu)圖4-11.1肌原纖維與肌小節(jié)骨骼肌肌纖維+C.T肌纖維(musclefiber)

肌原纖維+其它細(xì)胞質(zhì)肌原纖維

(myofibril)

肌小節(jié)(粗肌絲+細(xì)肌絲)；橫紋肌小節(jié)

(sarcomere)1/2明帶+暗帶+1/2明帶；

明帶(I帶)

Z線；暗帶(A帶)H帶；四章節(jié)肌肉興奮與收縮第3頁

肌原纖維肌小節(jié)：

1/2明帶暗帶

1/2明帶四章節(jié)肌肉興奮與收縮第4頁1.2粗肌絲與細(xì)肌絲粗肌絲(thickmyofilament)：

由肌球蛋白(myosin)組成：

雙球形頭部(含有ATP酶活性)頸部

尾部四章節(jié)肌肉興奮與收縮第5頁細(xì)肌絲(thinmyofilament)：

球形肌動蛋白(actin)組成雙螺旋肌動蛋白原肌球蛋白(tropomyosin)肌鈣蛋白(troponin)復(fù)合體圖4-7，4-11組成四章節(jié)肌肉興奮與收縮第6頁第二節(jié)肌肉收縮原理2.1肌絲滑行學(xué)說提出證據(jù)(1)肌肉收縮與舒張時明暗帶改變圖4-8四章節(jié)肌肉興奮與收縮第7頁(2)粗細(xì)肌絲重合程度與肌小節(jié)收縮產(chǎn)生張力相關(guān)粗肌絲1.6(無突起0.2)細(xì)肌絲2.053.652.25張力↑

圖4-93.652.25四章節(jié)肌肉興奮與收縮第8頁2.2肌絲滑行學(xué)說(sliding-filamenttheoryofmusclecontraction)基礎(chǔ)內(nèi)容：肌肉收縮時沒有肌絲或一些物質(zhì)分子結(jié)構(gòu)縮短，而只是發(fā)生了細(xì)肌絲在粗肌絲之間滑行，也就是說由Z線發(fā)出細(xì)肌絲向暗帶中央移動，結(jié)果相鄰各Z線相互靠近，肌小節(jié)長度變短，表現(xiàn)為整個肌C和肌肉收縮。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第9頁

因為肌肉收縮時，只是細(xì)肌絲在粗肌絲之間滑行，而粗肌絲長度不變，所以暗帶寬度不變，細(xì)肌絲長度即使也沒變，但粗細(xì)肌絲重合發(fā)生了改變，所以代表純粹粗肌絲H帶變窄，甚至消失，代表純粹細(xì)肌絲I帶也變窄。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第10頁2.3肌絲滑行學(xué)說分子基理(1)橫橋(cross-bridge)水解ATP，貯備了化學(xué)能，與細(xì)肌絲垂直，但不能與肌動蛋白結(jié)合，因為細(xì)肌絲上原肌球蛋白遮蓋了肌動蛋白上能與橫橋結(jié)合位點(diǎn)。(P73圖4-12)(2)胞漿中Ca2+升高時，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合，構(gòu)象發(fā)生改變，原肌球蛋白移動，橫橋與肌動蛋白結(jié)合。(P73圖4-12)四章節(jié)肌肉興奮與收縮第11頁(3)橫橋構(gòu)象改變，向其尾部方向擺動，并拖動細(xì)肌絲向H帶中心滑動。橫橋所貯備化學(xué)能用來克服肌肉外負(fù)荷。肌小節(jié)縮短，ADP解離。(P72圖4-10)(4)ADP解離后，橫橋重新結(jié)合一個ATP，回到原來構(gòu)象，又重新與細(xì)肌絲垂直，而此時因為細(xì)肌絲已發(fā)生了滑動，橫橋面正確是新更靠近Z線肌動蛋白結(jié)合位點(diǎn)。(P72圖4-10)

四章節(jié)肌肉興奮與收縮第12頁

在橫橋一次擺動中，肌球蛋白將水解ATP所釋放化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榧拥鞍讬C(jī)械能。上述橫橋與ATP結(jié)合，擺動、復(fù)位、再結(jié)合過程，稱為橫橋周期(cross-bridgecycling)。

(1)在一個肌C內(nèi)橫橋活動是異步；(2)即使肌小節(jié)不縮短，也消耗能量；四章節(jié)肌肉興奮與收縮第13頁2.4Ca2+在肌絲滑行中作用

肌鈣蛋白是脊椎動物橫紋肌肌絲中僅有能與Ca2+結(jié)合蛋白質(zhì)。當(dāng)肌漿中Ca2+濃度低于0.5×10-7mol時，肌肉不能收縮。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第14頁第三節(jié)興奮－收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)概念：肌膜上AP觸發(fā)肌原纖維收縮一系列過程。(P74圖4-13)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：三聯(lián)管四章節(jié)肌肉興奮與收縮第15頁3.1三聯(lián)管(肌管)系統(tǒng)橫管(transversetube)系統(tǒng)：肌細(xì)胞膜內(nèi)陷(在Z線處)縱管系統(tǒng)：滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)融合成側(cè)囊(lateralsac)/終末池三聯(lián)管：每一橫管和來自兩側(cè)肌小節(jié)縱管四章節(jié)肌肉興奮與收縮第16頁3.2肌管作用橫管：傳AP至肌細(xì)胞深部縱管：貯存、釋放、再回收鈣三聯(lián)管：興奮-收縮耦聯(lián)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)四章節(jié)肌肉興奮與收縮第17頁3.3興奮－收縮耦聯(lián)全過程：(1)電興奮經(jīng)過橫管傳到肌纖維深部；(2)三聯(lián)管傳遞信息；(3)肌漿網(wǎng)對鈣釋放；(4)肌絲滑行，肌肉收縮；(5)肌質(zhì)網(wǎng)對鈣再聚積，肌肉舒張。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第18頁3.4神經(jīng)肌肉興奮產(chǎn)生及過程

教科書P764.4章節(jié)、圖4-16四章節(jié)肌肉興奮與收縮第19頁前四章重點(diǎn)內(nèi)容總結(jié)：一膜(細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn))二耦聯(lián)(去極化－釋放、興奮－收縮)三傳導(dǎo)(神經(jīng)沖動在神經(jīng)元上傳導(dǎo)、突觸傳遞、興奮在肌細(xì)胞上傳導(dǎo)就是興奮－收縮耦聯(lián))四學(xué)說(膜、離子、鈉鉀泵、肌絲滑行)四章節(jié)肌肉興奮與收縮第20頁第四節(jié)肌肉等張收縮與等長收縮等張收縮(isotoniccontraction)：肌肉收縮時，肌肉張力不發(fā)生改變，肌肉長度發(fā)生改變收縮。等長收縮(isometriccontraction)：肌肉兩端固定，收縮時肌肉長度幾乎不發(fā)生改變，肌肉張力發(fā)生改變收縮。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第21頁

當(dāng)一條肌纖維發(fā)生等長收縮時，其所處長度不一樣，產(chǎn)生張力也不一樣。肌纖維產(chǎn)生最大張力長度叫做這個肌纖維最適長度(optimallength)。60%最適長度<肌纖維長度<最適長度<肌纖維長度<175%張力0<減小<最大>減小>0解釋：圖4-9肌絲滑行四章節(jié)肌肉興奮與收縮第22頁最適長度生理意義：體內(nèi)絕大多數(shù)骨骼肌都附著在骨骼上，每塊骨骼肌肌纖維靜息長度都靠近于最適長度，可產(chǎn)生最大張力。另外，因為肌肉附著在骨骼上，骨骼肌長度改變極少超出最適長度30%，防止了骨骼肌過分拉伸和緊縮。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第23頁

普通軀體運(yùn)動都不是單純等張收縮或等長收縮，而是兩種收縮不一樣程度復(fù)合。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第24頁第五節(jié)刺激強(qiáng)度、刺激頻率

與肌肉收縮關(guān)系四章節(jié)肌肉興奮與收縮第25頁5.1刺激強(qiáng)度和肌肉收縮關(guān)系閾強(qiáng)度(thresholdintensity)：引發(fā)肌肉作最小收縮反應(yīng)刺激強(qiáng)度。頂強(qiáng)度(maximalintensity)：引發(fā)肌肉組織作最大收縮反應(yīng)最小刺激強(qiáng)度。運(yùn)動單位(motorunit)：由一個運(yùn)動神經(jīng)元及其傳出纖維所支配纖維組成。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第26頁5.2刺激頻率和收縮反應(yīng)關(guān)系單收縮(singletwitch)：

肌肉受低頻刺激而出現(xiàn)獨(dú)立收縮。

圖4-18潛伏期(latentperiod)收縮期(contractionperiod)舒張期(relaxationperiod)單收縮四章節(jié)肌肉興奮與收縮第27頁增大刺激頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮舒張期中，形成不完全強(qiáng)直收縮(incompletetetanus)。繼續(xù)增大刺激頻率，使得后一次收縮發(fā)生在前一次收縮收縮期中，形成完全強(qiáng)直收縮(completetetanus)。產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮所需最低刺激頻率叫做臨界融合頻率。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第28頁強(qiáng)直收縮產(chǎn)生張力比單收縮要高得多，它所產(chǎn)生最大張力約為單收縮4倍，在正常機(jī)體中，骨骼肌收縮大都屬于強(qiáng)直收縮。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第29頁肌肉興奮和收縮是兩個不一樣過程，在(不)完全強(qiáng)直收縮中，收縮即使(不)完全融合，但肌肉AP并不融合，而是各自分離。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第30頁

四章節(jié)肌肉興奮與收縮第31頁第六節(jié)肌肉杠桿活動肢體彎曲或朝向身體運(yùn)動叫做屈曲(flexion)肢體伸直或離開身體運(yùn)動叫做伸展(extension)肢體彎曲或伸展都是不一樣肌肉收縮結(jié)果，圖4-22這種使肢體產(chǎn)生相反方向運(yùn)動肌肉群叫做頡頏(xiéháng)肌(antagonistmuscles)，也叫拮抗肌。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第32頁

體內(nèi)肌肉、骨骼和關(guān)節(jié)組成了杠桿系統(tǒng)，圖4-24A。

這套杠桿系統(tǒng)即使不省力，但卻能夠放大肌肉運(yùn)動，圖4-24B。比較慢肌肉收縮速度能夠產(chǎn)生比較快手運(yùn)動。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第33頁第七節(jié)肌肉能量代謝就骨骼肌來說，有三種途經(jīng)能夠供給ATP：磷酸肌酸CP(creatinephosphate)糖酵解氧化磷酸化——有氧氧化四章節(jié)肌肉興奮與收縮第34頁第八節(jié)平滑肌結(jié)構(gòu)與機(jī)能特點(diǎn)8.1平滑肌(smoothmuscle)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)(1)小，呈梭形(2)無橫紋四章節(jié)肌肉興奮與收縮第35頁8.2平滑肌類型(1)多單位平滑肌(multi-unitsmoothmuscle)，又叫運(yùn)動單位平滑肌(motor-unitsmoothmuscle)；特點(diǎn)：各自獨(dú)立，且每個肌纖維均接收一個或多個神經(jīng)元傳出神經(jīng)末梢支配，幾乎無自發(fā)收縮活動。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第36頁(2)一單位平滑肌(single-unitsmoothmuscle)，又叫內(nèi)臟平滑肌(visceralsmoothmuscle)；特點(diǎn):含有自發(fā)性收縮，細(xì)胞間連接多為縫隙連接，各細(xì)胞可經(jīng)過細(xì)胞間電耦聯(lián)進(jìn)行同時性活動，對牽拉刺激較敏感。平滑肌這兩種類型劃分并不嚴(yán)格，有些平滑肌兼有兩類平滑肌特點(diǎn)。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第37頁8.3平滑肌電活動多單位平滑肌：普通不產(chǎn)生AP，產(chǎn)生是局部電位。一單位平滑肌：(1)基礎(chǔ)電節(jié)律(basicelectricrhythm，BER)：有節(jié)律地重復(fù)進(jìn)行去極化和復(fù)極化活動。(2)AP：鋒形或有平臺AP

機(jī)制：有鈉內(nèi)流但以鈣內(nèi)流為主。四章節(jié)肌肉興奮與收縮第38頁8.4平滑肌收縮活動

和骨骼肌相比，平滑肌細(xì)胞沒有Z線結(jié)構(gòu)，細(xì)肌絲連接到致密體上，其作用相當(dāng)于Z線，但卻不像Z線那樣排列成一行，而是分散存在。而且粗細(xì)肌絲排列也沒有一定秩序，這使粗細(xì)肌絲間幾乎總有一些重合?？山忉尀楹纹交”焕斓较喈?dāng)大長度仍有主動性擔(dān)心。由平滑肌組成許多器官，比如胃、膀胱在被食物或尿充脹情況下仍能維持主動性擔(dān)心。四