關(guān)于植物生理第八章第二部分第1頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、CTKs生理功能

1、促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大證據(jù)1：CTKs分布于旺盛分裂的組織；證據(jù)2：用野生型根癌農(nóng)桿菌接種一月齡番茄的莖部，一個(gè)月后照相

根癌農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒T-DNA上含有合成IAA和CTKs

的基因(iaaM,iaaH;ipt)第2頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月CTK對(duì)蘿卜子葉膨大的作用葉面涂施CTK(100mg·L-1)對(duì)照生物測(cè)定法第3頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.促進(jìn)芽的分化

組織培養(yǎng)

CTK

/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根CTK/IAA中——保持生長(zhǎng)而不分化愈傷組織第4頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月Skoog&Miller，煙草愈傷組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)CTK/IAA約相等摩爾濃度低比值高比值第5頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)擬南芥愈傷組織的分化左：培養(yǎng)基中含IBA，僅有根的形成；右：培養(yǎng)基中含高比值Z/IBA，則有芽的形成。第6頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3、延緩衰老衰老組織中內(nèi)源CTKs水平顯著降低；外源CTKs延緩衰老的啟動(dòng)。CTK清除活性氧阻止水解酶的產(chǎn)生，保護(hù)核酸、蛋白質(zhì)、葉綠素不被破壞阻止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)外流第7頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月左：開花植株基部老葉，觀察與檢測(cè)不到葉綠素右：切去該葉所處節(jié)間的上部枝條，并用CTK處理該葉，葉片則恢復(fù)綠色。附：葉綠體特征蛋白電泳圖第8頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月煙草中的ipt基因表達(dá)自動(dòng)調(diào)節(jié)左：野生型植株右：轉(zhuǎn)基因植株：ipt基因與一個(gè)受衰老特異誘導(dǎo)的啟動(dòng)子相連接第9頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月轉(zhuǎn)移

ipt基因的番茄果實(shí)第10頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4、解除頂端優(yōu)勢(shì)由真菌侵染，刺激過量CTKs生成，而刺激側(cè)芽生長(zhǎng)的結(jié)果。CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)第11頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月表達(dá)受CaMV35S啟動(dòng)子調(diào)控的ipt基因的轉(zhuǎn)基因煙草植株中CTKs水平顯著升高植株的表型類似于施用外源CTKs的效果，如：頂端優(yōu)勢(shì)的解除、葉片衰老延緩等。第12頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月5.其他生理作用

促進(jìn)氣孔開放；打破種子休眠；形成層活動(dòng)。第13頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)脫落酸(abscisicacid,ABA)Osborne(1955)，黃化的萊豆葉柄，提取一種能促進(jìn)菜豆第一葉的葉枕形成離層的物質(zhì)，稱為“衰老因子(SF)”。Ohkuma&Addicott(1963),棉花幼鈴中,分離一種促進(jìn)落葉的物質(zhì)，叫脫落素Ⅱ(abscisinⅡ)。Wareing(1964),木本植物的休眠芽和葉中存在抑制劑,建議用“休眠素(dormin)”

來命名。衰老因子、休眠素和脫落素Ⅱ具相同的化學(xué)結(jié)構(gòu)，屬同一種物質(zhì)。1967，Ottawa,Canada,IPGSAConference,命名為abscisicacid(ABA)。第14頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、脫落酸的結(jié)構(gòu)和分布含15個(gè)C的倍半萜羧酸高等植物各器官均有分布，將要脫落或進(jìn)入休眠器官多。逆境時(shí)多。脫落酸第15頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月天然脫落酸是右旋的，S-ABA或(+)-ABA。

化學(xué)合成的脫落酸是RS-ABA。葡萄灰孢霉菌(Botrytiscinerea)產(chǎn)生ABA，成為ABA大規(guī)模發(fā)酵生產(chǎn)的理想菌種。順式右旋（主要）反式右旋第16頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、ABA生物合成、代謝甲瓦龍酸法尼基焦磷酸紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛高等植物中ABA合成的主要途徑：類胡蘿卜素途徑合成部位：質(zhì)體ABA第17頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ABA代謝與小分子（葡萄糖、氨基酸等）和大分子（多糖、蛋白等）共價(jià)結(jié)合。

紅花菜豆酸二羥紅花菜豆酸1氧化降解2形成結(jié)合態(tài)第18頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月三、ABA的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑1.受體：胞內(nèi)和胞外

籠型ABA，在紫外光下分解為游離ABA。左為裝入籠形ABA的保衛(wèi)細(xì)胞，右為光解后正在關(guān)閉的保衛(wèi)細(xì)胞。第19頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)ABA促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉ABA→質(zhì)膜Ca2+通道打開生成IP3→胞內(nèi)Ca2+通道打開→胞質(zhì)Ca2+濃度升高第20頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月→抑制質(zhì)子泵、內(nèi)向K+

通道，活化外向K+

、CI-通道→保衛(wèi)細(xì)胞K+

、CI-外流→水勢(shì)升高→保衛(wèi)細(xì)胞失水，氣孔關(guān)閉。第21頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月四、ABA的生理功能1、促進(jìn)休眠促進(jìn)種子成熟和休眠第22頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ABA含量在種子（胚）發(fā)育中期上升，其作用在于：誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)積累，如種子貯藏蛋白誘導(dǎo)種子程序化脫水。ABA誘導(dǎo)的蛋白中有一類起脫水的作用，稱脫水素。第23頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月外源ABA對(duì)萵苣種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)2.抑制種子萌發(fā)第24頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ABA不敏感型突變體（vp1）的未成熟籽粒的早萌淺色vp1籽粒的糊粉層中缺乏花色素苷(anthocyanin)。第25頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ABA抑制大麥糊粉層a-淀粉酶生物合成，與GA相反。ABAGAcABA＋GA

cGA3GA3+ABAABAmRNA第26頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.促進(jìn)氣孔關(guān)閉

土壤干旱，ABA作為干旱信號(hào)，根→葉,氣孔關(guān)閉，減少蒸騰ABA還能抑制葉片的生長(zhǎng)，以適應(yīng)干旱環(huán)境第27頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉A:pH6.8,50mmolL-1KClB:轉(zhuǎn)移至添加10μmolL-1ABA的溶液中，

10~30min內(nèi)氣孔關(guān)閉鴨趾草第28頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4.誘導(dǎo)芽休眠歐洲七葉樹的冬芽在夏天開始形成（8月攝）冬芽有大量鱗片狀葉緊裹生長(zhǎng)點(diǎn)。休眠的冬芽中含很高水平的ABA

春季冬芽萌動(dòng)，其中的ABA含量急劇降低第29頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月其他功能5.抑制生長(zhǎng)抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)。6.促進(jìn)脫落形成離層將ABA涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開始脫落用于生物檢定7.加速衰老與CTK相反8.提高抗性脅迫激素第30頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)乙烯(ethylene,ETH)Neljubow(1901)比較煤氣中的不同成分對(duì)黃化豌豆幼苗生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)乙烯有最強(qiáng)的生物活性。Cousins(1910)發(fā)現(xiàn)成熟的蘋果對(duì)青香蕉的成熟有促進(jìn)效果。Gane(1934)證實(shí)乙烯就是植物果實(shí)產(chǎn)生的天然成分。1960年代末期乙烯被確認(rèn)為植物內(nèi)源激素之一。第31頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月CH2=CH2生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用乙烯釋放劑(乙烯利、乙烯硅等)、吸收劑(KMnO4等)和作用拮抗劑(AgNO3、硫代硫酸銀,1一甲基環(huán)丙烯（1-MCP）等)。第32頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月一、ETH生物合成

及其調(diào)節(jié)I：Met→SAMII:SAM→ACC由ACC合酶催化III:ACC→ETH由ACC氧化酶催化IV：Met再生經(jīng)MTA(5’-甲硫基腺苷)和MTR(5’-甲硫基核糖)生成Met甲硫氨酸循環(huán)（楊祥發(fā)，1979）ACC合酶ACC氧化酶(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)第33頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月I:ACC合酶(ACCsynthase)的調(diào)節(jié)

催化SAM→ACC，限速酶

促進(jìn)因素：

內(nèi)部因子（成熟、衰老、激素等）

外部因子（逆境、傷害、病蟲害等）

抑制劑：

AOA（氨基氧乙酸），AVG（氨基乙烯基甘氨酸）

激素影響：

IAA，誘導(dǎo)ACC合酶基因表達(dá)，高濃度IAA的效應(yīng)常由促

進(jìn)乙烯生成而引起

ETH，自催化(躍變型果實(shí)）或自抑制（非躍變型果實(shí)）。

ACC合酶基因已提取，用于基因工程第34頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月II:ACC氧化酶(ACCoxidase)的調(diào)節(jié)

催化ACC→ETH

促進(jìn)劑：ETH（自我催化）

抑制劑：Co2+,α-氨基異丁酸

基因已得到克隆，用于基因工程。

III:ETH作用的調(diào)節(jié)

一些物質(zhì)不影響ETH生物合成，但抑制ETH

發(fā)揮生理效應(yīng)：

Ag+；CO2(高濃度，5-10％)；

1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）。第35頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、ETH的生理功能

1、三重反應(yīng)黃化豌豆幼苗置于密閉容器，施以ETH；

上胚軸伸長(zhǎng)受抑（矮化）、橫向生長(zhǎng)增加（加粗）、上胚軸橫向性生長(zhǎng)（偏上性生長(zhǎng)）第36頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月擬南芥etr1基因突變體ETR1基因編碼乙烯受體第37頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月ETR：乙烯受體一旦結(jié)合乙烯，該二聚體蛋白即發(fā)生自動(dòng)的磷酸化作用，啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。第38頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2、誘導(dǎo)果實(shí)成熟香蕉、番茄、蘋果等果實(shí)成熟前內(nèi)源ETH水平升高。外源ETH可提前誘導(dǎo)果實(shí)成熟。應(yīng)用：貯藏、運(yùn)輸：抑制ETH生成；上市前：促進(jìn)ETH合成第39頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月在開始成熟時(shí)采摘，室溫下貯藏3周左：轉(zhuǎn)反義ACC氧化酶基因的果實(shí)，其乙烯生成量為正常量的5％，果實(shí)可以完全成熟，但不會(huì)過度成熟和腐敗右：野生型的果實(shí)第40頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3、促進(jìn)衰老和脫落自然條件及低溫、干旱等逆境條件下，葉片內(nèi)源ETH含量升高，誘導(dǎo)衰老進(jìn)程，進(jìn)而誘導(dǎo)葉片脫落第41頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月授粉后，即出現(xiàn)乙烯生物合成高峰,誘導(dǎo)花瓣衰老；未授粉，花瓣衰老延緩，原因是沒有誘導(dǎo)ETH生成；第42頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月用乙烯生物合成抑制劑或作用抑制劑可延緩花卉的衰老康乃馨銀離子第43頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月未受乙烯處理的不敏感型突變體，授粉后乃至果實(shí)開始發(fā)育時(shí)花仍保持完整；同樣年齡和相同貯藏條件的兩個(gè)果實(shí)，左為乙烯不敏感型突變體，右為野生型。第44頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4其他功能誘導(dǎo)鳳梨科植物開花：在菠蘿生產(chǎn)中應(yīng)用；促進(jìn)瓜類的雌花分化，用于黃瓜等生產(chǎn)；促進(jìn)次生物質(zhì)的分泌，用于橡膠樹排膠；殺死水稻等花粉，已用于水稻雜交中的殺雄。介導(dǎo)植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)。第45頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月1.IAA和GA（1）增效作用

促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)IAA+GA3IAACKGA3(2)拮抗作用IAA—雌花↑，GA—雌花↓，雄花↑。植物激素間的相互關(guān)系第46頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月2.IAA和CTK(1)增效作用IAA使CTK的作用持續(xù)期延長(zhǎng)，CTK能加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸。IAA促進(jìn)核分裂，CTK促進(jìn)胞質(zhì)分裂。(2)拮抗作用CTK—側(cè)芽發(fā)育，IAA—頂端優(yōu)勢(shì)。第47頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月3.IAA和ETH(1)增效作用

IAA促進(jìn)ETH合成。(2)拮抗作用ETH抑制IAA合成,促進(jìn)IAA氧化，阻止IAA運(yùn)輸。第48頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月4.ABA和GA拮抗作用:

ABA抑制GA3誘導(dǎo)α-淀粉酶的形成，從而抑制GA促進(jìn)種子萌發(fā)。共同點(diǎn)：都是由異戊二烯單位構(gòu)成的，相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸)法尼基焦磷酸甲瓦龍酸ABA→誘導(dǎo)休眠

GA→促進(jìn)生長(zhǎng)短日照長(zhǎng)日照第49頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月愈傷組織分化CTK

/IAA高——形成芽CTK/IAA低——形成根瓜類的性別分化IAA（ETH）——雌花GA——雄花第50頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月第六節(jié)其他內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)

一、油菜素甾體類(Brassinoids，BRs)Grove(1979)首次在油菜花粉中分離了油菜素內(nèi)酯。以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的天然活性物質(zhì)統(tǒng)稱為BRs。油菜素內(nèi)酯第51頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月BRs的生理功能：

促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)和分裂，

促進(jìn)光合作用，

增強(qiáng)植物抗逆能力。左:野生型右:缺乏油菜素內(nèi)酯的突變體第52頁(yè)，課件共60頁(yè)，創(chuàng)作于2023年2月二、多胺(Polyamine)脂肪族含氮堿高等植物中的多胺主要有：腐胺、尸胺、