第五章種內(nèi)與種間關(guān)系第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)種內(nèi)與種間關(guān)系的類(lèi)型：1、種內(nèi)關(guān)系：即同種個(gè)體間的生物關(guān)系。植物種群包括密度效應(yīng)和集群。動(dòng)物種群包括領(lǐng)域性、社會(huì)等級(jí)、婚配制度、集群和分散。2、種間關(guān)系：即同一生境中的所有不同物種間的相互關(guān)系,包括以下幾種:競(jìng)爭(zhēng)、捕食、食草、寄生等。

一、密度效應(yīng)：（一）對(duì)密度效應(yīng)的認(rèn)識(shí)：在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，稱(chēng)為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)(theeffectofneighbors)

第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系（三）密度效應(yīng)的2個(gè)規(guī)律1、最后產(chǎn)量恒值法則：P91圖5-2表示單位面積上三葉草的干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度的關(guān)系。其中由圖(a)可以看出在密度很低時(shí)干物質(zhì)隨播種密度增加，但很快就趨于穩(wěn)定;由圖(b)可以看出從萌芽初期到18ld，都呈現(xiàn)出產(chǎn)量隨密度恒定的規(guī)律。最后產(chǎn)量恒值法則可用下式表示：式中：：平均單株重量；d:密度；Y:單位面積產(chǎn)量；Ki：常數(shù)。與d成反比。隨著d的增加，個(gè)體間會(huì)發(fā)生株形大小的分化，如果密度再增加，則出現(xiàn)個(gè)體死亡的現(xiàn)象。英國(guó)生態(tài)學(xué)家J.L.Harper研究發(fā)現(xiàn)常為-a為-3/2，故將該公式稱(chēng)為-3/2冪定律—-3/2自疏法則。White（1982）等證實(shí)了-3/2自疏法則。二、動(dòng)、植物的性行為在營(yíng)有性繁殖的種群內(nèi)，異性個(gè)體構(gòu)成了最大量、最重要的同種其他成員，故種內(nèi)關(guān)系首先體現(xiàn)在兩性個(gè)體之間。1、研究?jī)?nèi)容（性別生態(tài)學(xué)）：研究物種種群內(nèi)部性別關(guān)系的類(lèi)型、動(dòng)態(tài)及其決定的環(huán)境因素。涉及兩個(gè)重要的生物學(xué)問(wèn)題，兩性細(xì)胞的結(jié)合，親代投入的強(qiáng)度。

2、植物的性別系統(tǒng)

（1）植物性別系統(tǒng)的類(lèi)型：A、兩性花即雌雄同花，在進(jìn)化上處于劣勢(shì)，如藤露兜樹(shù)沿雌雄異株方向進(jìn)化，雌雄異株個(gè)體將成為適者而生存下來(lái)；B、雌雄同株異花；3、動(dòng)物婚配制度：⑴婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類(lèi)型，包括異性間相互識(shí)別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間及對(duì)后代的撫育等。（2）婚配制度的類(lèi)型單配偶制(monogamy):一雄一雌，鳥(niǎo)類(lèi)中較普遍。多配偶制（polygamy）：一雄多雌（polygyny），最常見(jiàn)（3）決定婚配制度類(lèi)型的環(huán)境因素：主要生態(tài)因素：資源的分布，食物，營(yíng)巢地在時(shí)間和空間上的分布。高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制；高質(zhì)資源呈斑點(diǎn)狀分布時(shí)，高地位雄鳥(niǎo)選擇，保衛(wèi)資源最豐富的地方為領(lǐng)域，多配偶制產(chǎn)生。4、領(lǐng)域性（territoriality）與社會(huì)等級(jí)

①領(lǐng)域：是指由個(gè)體、家庭或其他社群(socialgroup)單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。⑤有關(guān)領(lǐng)域性的原理：ⅰ、領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大（P97圖5-5）。ⅱ、食物品質(zhì)的影響：食肉者>食草者ⅲ、領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史、繁殖節(jié)律而變化。

5、社會(huì)等級(jí)(socialhierarchy)是指動(dòng)物種群眾各個(gè)動(dòng)物的地位具有一定順序的等級(jí)現(xiàn)象。

社會(huì)等級(jí)的優(yōu)越性：ⅰ等級(jí)穩(wěn)定的雞群生長(zhǎng)快，產(chǎn)蛋多；不穩(wěn)定的由于個(gè)體間經(jīng)常格斗要消耗許多能量。ⅱ優(yōu)勢(shì)個(gè)體在食物、場(chǎng)所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)。保證了種內(nèi)強(qiáng)者首先獲得交配和產(chǎn)后代的機(jī)會(huì)，有利于種族的保存和延續(xù)。（4）利他行為可以在下列三個(gè)群體水平間產(chǎn)生：①家庭選擇：個(gè)體的利他行為對(duì)其有系親屬有利②親屬選擇：如果個(gè)體利他行為對(duì)近親家族有利。③群體選擇：個(gè)體的利他行為對(duì)整個(gè)群體有利。三、他感作用：1、他感作用的概念德國(guó)學(xué)者H．Molisch于1937年提出了他感作用(a11elopathy)的概念。他認(rèn)為植物的他感作用就是一種植物通過(guò)向體外分泌代謝過(guò)程中的化學(xué)物質(zhì)，對(duì)其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。這個(gè)概念得到了大多數(shù)研究者的贊同。這種作用是種間關(guān)系的一部分，是生存競(jìng)爭(zhēng)的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有此現(xiàn)象。2、他感作用的物質(zhì)3、他感作用的生態(tài)學(xué)意義(1)他感作用的歇地現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物必須與其他作物輪作，不宜連作，連作則影響作物長(zhǎng)勢(shì)，降低產(chǎn)量。這種現(xiàn)象被稱(chēng)為歇地現(xiàn)象。

研究種間關(guān)系主要包括兩方面的內(nèi)容：⑴種間關(guān)系對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)上的相互影響；⑵彼此在進(jìn)化過(guò)程和方向上的相互作用、協(xié)同進(jìn)化。第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)一．種間相互作用的類(lèi)型1．基于相互作用的結(jié)果，混生群落中的單個(gè)物種對(duì)其他物種的影響有三種可能性：⑴．有益的（+）：表示對(duì)存活或其他特征有收益；⑵．無(wú)影響（0）：表示無(wú)關(guān)緊要的，沒(méi)有意義的相互作用；⑶．有害的（-）：表示對(duì)種群的增長(zhǎng)或其他特征有害。b、互利共生：表現(xiàn)為對(duì)雙方都有利，即一種群的有利影響對(duì)于兩個(gè)種群的生長(zhǎng)和存活是必須的，且已發(fā)展到彼此不能離開(kāi)而獨(dú)立生存的程度。

c、原始協(xié)作：表現(xiàn)為對(duì)雙方都有利，但這種有利影響只能增加種群的大小和增長(zhǎng)率，而對(duì)于生長(zhǎng)和存活不是必須的，即離開(kāi)協(xié)作，雙方仍能獨(dú)立生存，那么，這種關(guān)系就屬于原始協(xié)作。

②負(fù)相互作用：包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食、寄生和

偏害等。值得注意的是：在生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和進(jìn)化過(guò)程中，負(fù)相互作用趨向于減少，而正相互作用趨向于增加，從而加強(qiáng)相互作用的兩個(gè)種的存活。

二．競(jìng)爭(zhēng)（Competion）：1．種間競(jìng)爭(zhēng)是指具有相似要求的物種，為了爭(zhēng)奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對(duì)方的現(xiàn)象。2、競(jìng)爭(zhēng)的類(lèi)型及一般特征：⑴種間競(jìng)爭(zhēng)有兩種形式：資源利用型競(jìng)爭(zhēng)和干擾型競(jìng)爭(zhēng)：①資源利用型競(jìng)爭(zhēng)：兩物種之間沒(méi)有直接干涉，只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對(duì)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的存活、生殖或生長(zhǎng)的間接影響。如Gause實(shí)驗(yàn)（P101：圖5-6）。②干擾型競(jìng)爭(zhēng)或相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)：一種生物借助行為直接排擠另一種生物使其得不到資源，就屬于相互干擾性競(jìng)爭(zhēng)，其競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系表現(xiàn)的非常明顯。如他感作用。⑵競(jìng)爭(zhēng)的共同特征：①不對(duì)稱(chēng)性：即競(jìng)爭(zhēng)后果的不等性，指對(duì)競(jìng)爭(zhēng)各方影響的大小和后果不同。②對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)，能影響對(duì)另一種資源的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果。3高斯假說(shuō)—競(jìng)爭(zhēng)排斥原理

在一個(gè)穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個(gè)以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長(zhǎng)期共存在一起，也即完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存;要想生存必須發(fā)生生態(tài)位分化。4．競(jìng)爭(zhēng)模型：Lotka—Volterra模型⑴模型假設(shè)：兩個(gè)物種單獨(dú)存在時(shí)呈Logistic增長(zhǎng)模型。增加了兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)α、β，也為常數(shù)（α為物種2對(duì)物種1產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)，表示每一個(gè)物種2個(gè)體所占空間相當(dāng)于α個(gè)物種1個(gè)體；β為物種1對(duì)物種2產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)抑制效應(yīng)。）⑵競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)學(xué)模型物種1在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為：物種2在競(jìng)爭(zhēng)中的種群增長(zhǎng)方程為：⑶模型行為從理論上講：兩物種競(jìng)爭(zhēng)可能產(chǎn)生的結(jié)果有三種：物種1被排斥，物種2獲勝；物種2被排斥，物種1獲勝；物種1與物種2共存。(如果物種甲對(duì)物種乙的抑制效應(yīng)強(qiáng)，那么物種甲將取勝，反之，物種乙將取勝)

直觀圖解方法：①物種1、2的平衡線：則有Ⅰ．物種甲的平衡條件:；最極端的兩種平衡：N1=K1，N2=0；由N1=0，N2=K1/αⅡ．物種乙的平衡條件：；最極端的兩種平衡：由N2=0N1=K2/β；由N1=0N2=K2②將Ⅰ、Ⅱ圖疊合出現(xiàn)四種結(jié)局，取決于K1、K2、K1/α、k2/β值的相對(duì)大小。圖（a）顯示出當(dāng)K1>K2/β和k1/α>k2時(shí)，物種1對(duì)物種2產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排斥，物種1取勝。圖b，當(dāng)上面的兩個(gè)不等式反過(guò)來(lái)時(shí)，物種2將會(huì)排斥物種1，物種2取勝。如圖(d)所示的關(guān)系中，要么物種間的相互排斥取決于起始條件，要么取決于具有不穩(wěn)定平衡特性的50：50混生種群的偶然擾動(dòng)：k2>k1/α和k1>k2/β。將這兩個(gè)不等式倒過(guò)來(lái)就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)具有穩(wěn)定平衡的混生種群，即為兩條等斜線的交點(diǎn)，如圖(c)所示。5．生態(tài)位理論⑴生態(tài)位(niche)是指自然生態(tài)系統(tǒng)中一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。美國(guó)學(xué)者J.Grinell（1917）最早使用生態(tài)位的概念，認(rèn)為“生態(tài)位是用以劃分環(huán)境的空間單位和一個(gè)種在環(huán)境中的地位”，強(qiáng)調(diào)空間生態(tài)位（spatialniche）的概念。英國(guó)生態(tài)學(xué)家C.Elton(1927)認(rèn)為生態(tài)位是物種在生物群落中的地位與功能作用，強(qiáng)調(diào)物種與物種之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，即營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位（trophicniche）英國(guó)生態(tài)學(xué)家G.E.Hutchinson(1957)提出n維生態(tài)位（n-dimensionalniche）。還進(jìn)一步提出基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamentalniche）與實(shí)際生態(tài)位（realizedniche）.基礎(chǔ)生態(tài)位：生物群落中，能夠?yàn)槟骋晃锓N所棲息的、理論上的最大空間為基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位：一個(gè)種實(shí)際占有的生態(tài)位空間為實(shí)際生態(tài)位。假如我們考察一個(gè)單一的環(huán)境因子(如溫度)時(shí)，一個(gè)種將只有一個(gè)明確的適合度，亦即這個(gè)種只有在一定溫度范圍內(nèi)才能生存和繁殖，這個(gè)范圍就是這個(gè)種在一維上的生態(tài)位[P105：圖5—9(a)]假如同時(shí)考慮這個(gè)種在濕度上的適合范圍時(shí)，生態(tài)位就成了兩維的，并可以用面積表示。[P105：圖5—9(b)]

假如加上第三個(gè)環(huán)境因子(如食物顆粒大小)，該生態(tài)位就成了三維的[P105：圖5—9(c)]。實(shí)際上，在生態(tài)系統(tǒng)中，物種的適合度受到許多生物和非生物因子的影響，因此，生態(tài)位的維數(shù)將大大多于3個(gè)，形成n維適合度明確的超體積(hypervolume)。這就是G.E.Hutchinson的生態(tài)位概念。G.E.Hutchinson生態(tài)位概念中的重要觀點(diǎn)生態(tài)位是從物種的觀點(diǎn)定義的，與生境具有不同的含義。生態(tài)位是物種在群落中的所處的地位、功能和環(huán)境關(guān)系特征，而生境是指物種生活的環(huán)境類(lèi)型特征，如：地理位置、海拔等。G.E.Hutchinson把沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的種的生態(tài)位稱(chēng)為基礎(chǔ)生態(tài)位，是物種潛在的可占領(lǐng)的空間；把受競(jìng)爭(zhēng)影響的、現(xiàn)實(shí)的生態(tài)位稱(chēng)為實(shí)際生態(tài)位，其范圍是由競(jìng)爭(zhēng)因子決定的。表明基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分會(huì)由于競(jìng)爭(zhēng)而失去。物種的生態(tài)位也將被生境所限制，生境會(huì)使生態(tài)位的部分內(nèi)涵缺失。不同的生物物種(如動(dòng)物、植物)在生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)與功能關(guān)系上各占據(jù)不同的地位，由于環(huán)境條件的影響，它們的生態(tài)位也會(huì)出現(xiàn)重疊與分化。不同生物在某一生態(tài)位維度上的分布，可以用資源利用曲線來(lái)表示，該曲線常呈正態(tài)曲線(P106：圖5—10)，它表示物種具有的喜好位置及其散布在喜好位置周?chē)淖儺惗?。將前面講述的競(jìng)爭(zhēng)排斥原理與生態(tài)位概念應(yīng)用到自然生物群落，則有以下一些要點(diǎn)：①一個(gè)穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個(gè)物種，其中一個(gè)種終究要滅②一個(gè)穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競(jìng)爭(zhēng)，保證了群落的穩(wěn)定.③一個(gè)相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對(duì)群落的時(shí)間、空間和資源的利用方面，以及相互作用的可能類(lèi)型方面，都趨向于互相補(bǔ)充而不是直接競(jìng)爭(zhēng)。因此，由多個(gè)種群組成的生物群落，要比單一種群的群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長(zhǎng)期較高的生產(chǎn)力、具有更大的穩(wěn)定性。⑵生態(tài)位的生態(tài)學(xué)意義：1）生態(tài)位是種間關(guān)系的結(jié)果2）是群落特性發(fā)生與發(fā)展、種系進(jìn)化、種間競(jìng)爭(zhēng)和協(xié)同進(jìn)化的動(dòng)力和原因。三．捕食作用：⑴捕食作用的概念：一種生物攻擊、損傷、或殺死另一種生物并以其為食。其中，被攻擊者為獵物，攻擊者為捕食者，廣義捕食包括典型捕食、食草、寄生、擬寄生等。

典型捕食：肉食動(dòng)物吃植食動(dòng)物或其它動(dòng)物的過(guò)程。⑵Lotka—Voltarra捕食模型：①模型假設(shè)：捕食者和獵物在單獨(dú)存在時(shí)按指數(shù)增長(zhǎng)模型存在。捕食者在無(wú)食物的情況下，按指數(shù)增長(zhǎng)模型下降；獵物在沒(méi)有捕食者的情況下，按指數(shù)增長(zhǎng)模型增長(zhǎng)。dN/dt=r1N——獵物dP/dt=-r2P——捕食者②數(shù)學(xué)模型：當(dāng)獵物和捕食者在同一空間中，獵物會(huì)因捕食者的存在而數(shù)量下降dN/dt=（r1-εp）N

ε：捕食壓力常數(shù)，平均每一個(gè)捕食者捕殺獵物的常數(shù)。捕食者的增長(zhǎng)依賴于獵物：dP/dt=（-r2+θN）P

θ：捕食效率常數(shù)，捕食者利用獵物而轉(zhuǎn)變?yōu)楦嗖妒痴叩男省?/p>

③模型行為：

dN/dt=（r1-εp）N=0dP/dt=（-r2+θN）P=0