干旱鍛煉提高小麥耐旱性的可能機(jī)理和途徑匯報(bào)人：盧文佳

2016.12.231背景

小麥?zhǔn)俏覈钪匾募Z食作物之一，種植面積占糧食作物總面積的22%左右，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)的20%以上。過去50年來，東北、華北和西南地區(qū)全年降水量呈減少趨勢，未來農(nóng)業(yè)水資源量將日益短缺，灌溉農(nóng)田面積將顯著減少。由于升溫和干旱，土壤水分蒸發(fā)大大加強(qiáng)，華北干旱化將進(jìn)一步擴(kuò)張和加劇。

干旱脅迫嚴(yán)重影響我國冬小麥的生產(chǎn)，尤其在北方麥區(qū)，是限制產(chǎn)量的主要因素。因此，研究如何提高小麥的耐旱性對不利氣候條件及水分條件下小麥的穩(wěn)產(chǎn)具有重要的理論和實(shí)踐意義。3

種子鍛煉（seedpriming）是針對萌發(fā)過程中經(jīng)歷的輕度非生物脅迫或其他外源物質(zhì)刺激從而達(dá)到提高逆境下的種子萌發(fā)以及種子形成較強(qiáng)抗逆能力的過程。

植株鍛煉（plantpriming）是指植株通過在前期遭遇較為輕度的脅迫，而后再次遭遇該脅迫或其他脅迫時(shí)能夠迅速做出響應(yīng)，激活相關(guān)抗逆系統(tǒng)，從而達(dá)到提高抗性的過程。1.種子鍛煉（SeedPriming）2.植株鍛煉（PlantPriming）鍛煉時(shí)期

逆境鍛煉是指對植物施以短期致死或亞致死脅迫誘導(dǎo)，從而使植物對此后再出現(xiàn)的短期致死脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性。2逆境鍛煉3干旱脅迫的影響54小麥對干旱脅迫的適應(yīng)

根系是植物吸收土壤水分的器官，最先受干旱影響，遭受干旱后，根釋放信號調(diào)節(jié)葉片氣孔開度，影響水分散失?？v深發(fā)達(dá)的根系可充分吸收利用土壤中的水分。

葉片作為光合作用和蒸騰作用的器官，增厚葉片表皮外部的角質(zhì)層可減少水分散失；具有表皮毛以避免植物被強(qiáng)光照射，減少蒸騰；小的表面積/體積比和大的柵欄組織/海綿組織比，前者可最大程度減少水分喪失，后者可減少植物失水萎蔫造成的機(jī)械損傷。此外，缺水條件下，植物還通過降低葉片生長速率、葉卷曲和老葉脫落來減少葉面積從而減少蒸騰失水。

植物對干旱脅迫的感受是非常復(fù)雜的。信號產(chǎn)物的精確定位說明不同過程的信號傳導(dǎo)可能是不同的，信號的傳導(dǎo)可以是局部的也可以是長距離的。實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明，干旱脅迫的信號系統(tǒng)存在多條傳遞途徑，不同途徑間也可能存在交叉對話，通過平行的或交叉的信號途徑傳遞干旱信號，啟動(dòng)相關(guān)基因的表達(dá)。4小麥對干旱脅迫的適應(yīng)7在水分虧缺時(shí)，ABA的積累可以促進(jìn)離子流出保衛(wèi)細(xì)胞核降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓從而誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，增進(jìn)根對水和離子的透性。ABA能促進(jìn)芽的休眠，從而降低生長速度，促進(jìn)同化物質(zhì)的積累，減少蒸騰，對植物抗旱十分有利。外源ABA噴施可促進(jìn)游離脯氨酸的積累。不同濃度的ABA可不同程度的增加植物可溶性蛋白含量，提高抗氧化酶活性，減少丙二醛積累。

ABA誘導(dǎo)相關(guān)基因產(chǎn)物如活性氧清除酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶及與脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和基因表達(dá)有關(guān)的蛋白質(zhì)等的產(chǎn)生,保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu),調(diào)節(jié)植物生理、代謝變化。ABA可以作用于某些干旱應(yīng)答基因啟動(dòng)子的ABA反應(yīng)元件（ABRE）以激活下游基因表達(dá)5ABA與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)8

5ABA與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

在植物細(xì)胞信號中，Ca2+是一種常見的第二信使。低溫、高鹽、ABA及干旱脅迫條件下，胞質(zhì)中的Ca2+水平在會(huì)迅速增加，這些信號能夠被鈣離子感受器所感受，進(jìn)而在植物細(xì)胞內(nèi)發(fā)生信號傳導(dǎo)。5Ca2+與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)脅迫刺激透過膜信號感知感受器/傳感器第二信使酶代謝轉(zhuǎn)錄因子蛋白分子伴侶酶改變細(xì)胞代謝耐受性5Ca2+與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)5活性氧清除活性氧是化學(xué)性質(zhì)活潑氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱，如超氧陰離子自由基，過氧化氫等。正常情況下，植物體內(nèi)清除活性氧的酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)具有清除活性氧的功能，使植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于一種動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，活性氧總體水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞；但當(dāng)植物遭受非生物逆境脅迫時(shí)，光合作用受到抑制或光系統(tǒng)II功能紊亂，光合電子傳遞效率降低，多余的電子將過剩的光能轉(zhuǎn)化成Mehler反應(yīng)的激發(fā)能，或傳遞給光合電子鏈中分子態(tài)的氧，導(dǎo)致活性氧的積累。（1）與酶的巰基或色氨酸殘基反應(yīng)，導(dǎo)致酶失活。（2）破壞核酸結(jié)構(gòu)，攻擊核酸堿基，使嘌呤堿和嘧啶堿結(jié)構(gòu)變化，導(dǎo)致變異出現(xiàn)或變異的積累。（3）影響DNA復(fù)制過程，造成DNA損傷影響蛋白質(zhì)合成。（4）啟動(dòng)膜脂過氧化反應(yīng)，使維持細(xì)胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解。5活性氧清除5活性氧清除

活性氧清除酶系統(tǒng)主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），即該系統(tǒng)中最重要的3個(gè)酶。酶促系統(tǒng)

超氧化物歧化酶(SOD)：催化兩個(gè)超氧自由基發(fā)生歧化反應(yīng)形成O2和H2O2，產(chǎn)生的H2O2再由POD和CAT分解除去。

過氧化物酶(POD)：一方面它是H2O2的清除劑；另一方面它也有參與葉綠體降解、活性氧產(chǎn)生及引發(fā)膜脂過氧化等不利影響

過氧化氫酶(CAT)：進(jìn)一步把H2O2轉(zhuǎn)化為H2O、對質(zhì)過氧化引起的DNA損傷有一定程度的保護(hù)作用

非酶促系統(tǒng)谷胱甘肽還原酶、類胡蘿卜素、維生素C、維生素E及一些含巰基的低分子化合物（如谷胱甘肽）。5活性氧清除功能基因（1）與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)：合成酶基因等表達(dá)可溶性溶質(zhì)，調(diào)節(jié)滲透勢（2）解毒酶基因。（3）LEA蛋白：表達(dá)序列與ABA濃度高度一致（4）熱激蛋白：細(xì)胞受不利環(huán)境刺激時(shí)被激活并表達(dá)。調(diào)節(jié)基因（1）蛋白激酶：MAP激酶級聯(lián)途徑，真核細(xì)胞介導(dǎo)胞外干旱脅迫信號中發(fā)揮作用。（2）轉(zhuǎn)錄因子：DREB等。6抗旱相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)與調(diào)控由于澆植株杏在應(yīng)椒對非叮生物姜脅迫露中表兩現(xiàn)出端相似五的分姿子和繭轉(zhuǎn)錄脆水平稅的調(diào)違控效溝應(yīng)，押各種逆境喘鍛煉庭和抗榴性記框憶之間亦必然選存在辣緊密值聯(lián)系約。因何此，妖一種辱脅迫痰鍛煉封或記全憶的奏獲得副也可茫以參拐與到祥其抵帖御其晝他脅懼迫的躲過程圍中。近年買來，駕有研鞭究發(fā)禽現(xiàn)鍛潤煉效編應(yīng)所孕引起僚的改顧變能短夠影酷響下辱一代嘩的生匯理表狠現(xiàn)。餅除了炮與生認(rèn)理有氧關(guān)的傍機(jī)制崇外，組蛋衡白和步DN餓A甲區(qū)基化中的究改變父同樣肥能夠宣通過麻細(xì)胞逮的有絲華分裂息和減碰數(shù)分湯裂而遺叔傳給毫下一忘代，救從而匪在分職子水林平上蠟為脅浸迫記襯憶的斯多代增遺傳巾性研震究提公供了遍理論露依據(jù)禁。然而還由于撿隔代跨鍛煉幕效應(yīng)并在多隱代表探型遺劣傳方致面仍竟然存槳在環(huán)華境條失件依窗賴度蒜高、昨遺傳填穩(wěn)定泳性和捷可操技作性屆差等揉問題查，因習(xí)此隔迅代鍛漏煉在斧大田理生產(chǎn)芽中的鳳推廣獲應(yīng)用壇受到圖了較汁大限倚制。7多逆員境交簡叉和股隔代稈鍛煉駐效應(yīng)17研究棍展望目前裁，干浩旱脅秩迫誘診導(dǎo)小腸麥相毛關(guān)基始因表除達(dá)過節(jié)程的信號庭轉(zhuǎn)導(dǎo)繼途徑猶尚未切完全擊明確。肺關(guān)于慌植物鴉感知應(yīng)脅迫哈信號解后如何偶誘導(dǎo)漠染色句質(zhì)結(jié)倚構(gòu)發(fā)生捕變化拉的研辰究較參少，唉其信才號轉(zhuǎn)師導(dǎo)機(jī)已制有捎待明墓確。有研妙究表夠明，毯胚胎喝發(fā)育賊階段遷存在踐廣泛妖的D誼NA嗓脫甲診基化怪，但銷越來嶼越多片的表眼觀遺勞傳能虜夠傳梯代繼屆承的同報(bào)道肺說明寫表觀床遺傳財(cái)標(biāo)記雹可能芽擺脫垂了配澇子形縱成和搶受精傘過程毛中的現(xiàn)擦除坐作用西，它蓮們可索能被仆其他竹標(biāo)記劣取代芝或被鞏其他次分子清如小御非編賣碼R導(dǎo)NA榴記憶蜂或在微發(fā)育內(nèi)階段列進(jìn)行描重新嬌甲基酷化。息其遺洞傳機(jī)既制有庸待進(jìn)魄一步終