第七章微生物的遺傳和變異

（重點為原核微生物）物質(zhì)流能量流信息流遺傳性——繁殖中將自己的性狀傳遞給

下一代，保持物種的穩(wěn)定性變異性——改變以適應(yīng)環(huán)境第一節(jié)生物遺傳信息的載體第二節(jié)遺傳信息的傳遞和基因的表達第三節(jié)微生物的變異和基因重組第四節(jié)重組DNA技術(shù)和遺傳工程微生物遺傳的特點1、易變異細菌個體與環(huán)境的接觸面大而均勻，任何環(huán)境條件的改變，都極易引起個體的死亡或變異。2、繁殖速度快

環(huán)境因素可在短時間期內(nèi)多次重復(fù)地影響微生物的生長、繁殖，使個體發(fā)生變異，又能迅速產(chǎn)生后代，有利于自然選擇和人工選擇。3、無性繁殖為主大多數(shù)微生物以無性繁殖為主或只有無性繁殖，營養(yǎng)體大多為單倍體，便于建立純系，遺傳上一旦發(fā)生變異，也能在性狀上迅速表現(xiàn)出來。中心法則包含生命活動所需要的遺傳信息病毒第一節(jié)生物遺傳信息的載體一、脫氧核糖核酸的結(jié)構(gòu)和復(fù)制（一）DNA的結(jié)構(gòu)10bp兩條鏈反向平行互補堿基平面與雙螺旋的中軸垂直書寫從5’端開始5’-CTAGGTCG-3’Tm（解鏈溫度）：DNA的熔點或者溶解溫度，

是指DNA的雙鏈解開50%的溫度。DNA的增色效應(yīng)：當DNA受熱變性后，紫外吸收作用

增強的效應(yīng)。GC含量高需要的解鏈溫度高DNA的結(jié)構(gòu)特點DNA性質(zhì)（二）細胞中的DNA復(fù)制復(fù)制的方向：5’

3’復(fù)制的方式：半保留復(fù)制原核環(huán)狀DNA是在其一端或某處氫鍵斷裂而使雙鏈斷開，

再進行半保留復(fù)制復(fù)制的條件：解旋酶、聚合酶、連接酶和引發(fā)酶前導(dǎo)鏈岡崎片段后隨鏈二、核糖核酸與遺傳密碼堿基的構(gòu)成DNA：AGTCRNA:AGUCRNA的種類：核糖體RNArRNA

信使RNAmRNA

轉(zhuǎn)移RNAtRNA(一)rRNA核糖體RNA占RNA的80%rRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合構(gòu)成原核生物的核糖體50S：23S+5S2904nt+120nt30S:16S1542nt控制蛋白質(zhì)合成的一些蛋白酶

tRNA和mRNA接合部位rRNA的功能核糖體是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的場所rRNA的結(jié)構(gòu)(二)mRNA將DNA的信息帶到合成蛋白質(zhì)的核糖體上每個mRNA對應(yīng)一小段DNA（一個或多個基因），包含了一個肽或多個肽鏈合成所需要的全部信息，蛋白質(zhì)合成的起始、終止和氨基酸序列三聯(lián)體密碼（表3-1）密碼的簡并性：幾個密碼子編碼同一個氨基酸有義密碼無義密碼，終止密碼:UAA,UGA,UAG(三)tRNA作用：在翻譯過程中將氨基酸從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)運到核糖體并裝配到新合成的多肽鏈中大?。?0-80nt三葉草結(jié)構(gòu)：重要位點：氨基酸接受臂

反密碼子（四）RNA的結(jié)構(gòu)不同于DNA，一般以單鏈形式存在，形成一級結(jié)構(gòu)二級結(jié)構(gòu):RNA上某兩個片段如果堿基互補，則可配對而折疊成局部雙鏈。RNA修飾：RNA一般要經(jīng)過酶切修飾的成熟過程才能

成為有功能的RNA分子

如:tRNArRNARNA三級結(jié)構(gòu)：二級結(jié)構(gòu)的配對區(qū)進一步折疊成三級結(jié)構(gòu)，

能識別蛋白質(zhì)或者細胞其他成分

有的具有酶促功能，如：RNA酶性狀遺傳成分染色體染色體以外的遺傳物質(zhì)原核生物質(zhì)粒真核生物細胞器三、微生物基因組(一)染色體原核生物

大多數(shù)，只有一條環(huán)狀染色體，高度折疊存在于擬核區(qū)，

有RNA和蛋白幫助DNA折疊。少數(shù)，存在兩條染色體和線狀

如：類球紅細菌，2條染色體

根癌土壤桿菌，1條環(huán)狀，1條線狀染色體真核生物染色體較復(fù)雜，一般為多條線狀染色體

如：釀酒酵母16條染色體且與高等動植物大同小異人類23對染色體(二)染色體外的遺傳成分1、質(zhì)粒定義：原核微生物細胞中，獨立于染色體外，能自我復(fù)制，較小的環(huán)狀雙螺旋DNA分子，攜帶少量遺傳基因。質(zhì)粒特點小至幾kb，大至1000kb，可以在凝膠電泳上分離，電鏡下可觀察?？截悢?shù)：1-100多個質(zhì)粒作用大多數(shù)情況下，質(zhì)粒所決定的遺傳性狀不象由染色體基因所決定的那樣為生命所需，其存在與否不影響生命的基本代謝活動?？蓙G失，也可用藥物來消除，多與細菌的環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。可以攜帶轉(zhuǎn)移基因和小段染色體DNA轉(zhuǎn)移到其他細胞中。質(zhì)粒類型常見類型，已知特性和表現(xiàn)型（表7-2）隱性質(zhì)粒，特性和表現(xiàn)型未知巨大質(zhì)粒不能被消除，并攜帶有生命活動所必需的某些基因，使染色體和質(zhì)粒的界限變得模糊，部分也被稱之為染色體霍亂弧菌，一大一小兩個染色體

復(fù)制和細胞壁合成在大染色體上

致病的在小染色體上不相容性（incompatible）：當一個質(zhì)粒被轉(zhuǎn)到巳含有

另一個質(zhì)粒的細胞中，這兩個質(zhì)粒不一定能夠共存，

新進入的質(zhì)?？赡茉诩毎至褧r被丟失。相容性（compatible）：當一個質(zhì)粒被轉(zhuǎn)到巳含有另一

個質(zhì)粒的細胞中，新進入的質(zhì)粒在細胞分裂時

仍然被保留到下一代。不相容群：根據(jù)質(zhì)粒的不相容性分類而來。2、細胞器真核生物線粒體中的遺傳成分攜帶有編碼呼吸酶的基

因，在產(chǎn)能過程中起重要作用。葉綠體中的遺傳成分決定ATP的光合形成細胞器基因比質(zhì)粒復(fù)雜，不僅含有DNA，還含有一整

套蛋白質(zhì)合成機制。但其行使的功能同染色體相關(guān)，大部分蛋白質(zhì)的合成由染色體控制。3、轉(zhuǎn)座因子定義：具有在染色體上不同部位間移動能力的遺傳成分，在遺傳變異中起重要作用。插入序列（insertionsequence,IS）分子質(zhì)量很小的遺傳成分，大小一般在750-1500bp，編碼1-2個多肽，轉(zhuǎn)座酶，調(diào)節(jié)自身的轉(zhuǎn)座，但沒有表型標記。

能在染色體和質(zhì)粒的許多位點上插入，也稱跳躍基因具有反向重復(fù)序列，是轉(zhuǎn)座酶的識別位點特點轉(zhuǎn)座子(Transposon,Tn)大小，幾千個堿基對能轉(zhuǎn)座，能復(fù)制，原位置仍保留一份復(fù)制具有反向重復(fù)序列附帶其他的基因，賦予細胞一些屬性，

比如：抗性基因某些病毒(Mu噬菌體)特點（三）基因與基因組定義：遺傳的最小功能單位，一段特定DNA序列大?。?000bp(basepair)1Kb(kilobase)1Mb(megabase)功能：編碼合成多肽和蛋白質(zhì)，編碼RNA基因基因組定義：一種微生物的全部DNA的堿基序列染色體基因組質(zhì)?；蚪M大小：幾千Kb表3-3相關(guān)功能的基因排列在一起基因束（簇）細菌基因組核心系列（coresequence）G+C含量穩(wěn)定，編碼看家基因，變異小核糖體RNA特異基因，編碼關(guān)鍵性代謝蛋白(ATP酶)

基因組島（genomicisland）GC含量和編碼特性均變化較大，可能通過橫向轉(zhuǎn)移而來編碼細菌的輔助功能，如：次生代謝，抗藥性，致病性和共生性致病島：與毒力相關(guān)的DNA序列共生島：根瘤菌共生基因聚集于染色體上全基因組測序——基因組學(xué)關(guān)注一種或多種生物的所有基因以及非基因編碼系列生物信息學(xué)例細菌重復(fù)序列遺傳學(xué)

發(fā)現(xiàn)細菌中存在大量重復(fù)序列？個別參與基因的表達控制和穩(wěn)定染色體的結(jié)構(gòu)全基因組測序

明確所有重復(fù)序列在染色體上的分布、排列方式，

發(fā)現(xiàn)更多的重復(fù)序列，及種屬特異性。第二節(jié)遺傳信息的傳遞和基因的表達遺傳信息——DNA行使功能——蛋白質(zhì)生化反應(yīng)的酶？從基因到蛋白質(zhì)基因的表達調(diào)節(jié)一、從基因到蛋白質(zhì)（一）細菌基因的結(jié)構(gòu)氨基酸的編碼序列啟動子核糖體結(jié)合位點終止子表現(xiàn)型（phenotype）：生物可見的或可以測定的性狀基因型(genotype)：決定表現(xiàn)型的遺傳分子

（DNA鏈的堿基序列）由一個或多個基因決定，如：鞭毛運動父母有哪些性狀會遺傳給孩子？基因型：3個小寫英文斜體表現(xiàn)型：第一個字母大寫，不斜體常用符號lac乳糖

代謝基因

lacZβ-半乳糖苷酶，一組基因當中特定基因lac+

野生型lac-突變型：：插入突變Δ

缺失突變Lac+Lac-His+His-RifRRifS（二）轉(zhuǎn)錄過程DNAmRNARNA聚合酶1、RNA聚合酶和啟動子決定聚合酶的催化活性及RNA鏈的延伸識別DNA上的轉(zhuǎn)錄起始點，并使RNA聚合酶接合于啟動子2、啟動子RNA聚合酶與DNA接合的堿基序列，在RNA合成起始階段起關(guān)鍵作用

σ識別的啟動子位點：-10，-35保守序列，富含AT轉(zhuǎn)錄的具體過程DNA編碼鏈

模板鏈RNA轉(zhuǎn)錄以模板鏈為模版轉(zhuǎn)錄，與編碼鏈堿基序列相同轉(zhuǎn)錄的具體過程開放閱讀框（openreadingframe,ORF):

從起始密碼子到終止密碼子的一段DNA序列3、轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的加工原核生物mRNA壽命短，

轉(zhuǎn)錄后直接翻譯tRNA,rRNA等初生RNA需經(jīng)過核酸酶加工

后成為較為復(fù)雜的二級或三級結(jié)構(gòu)，形成有

特定功能的tRNA和23S,16S和5SrRNA真核生物DNAmRNA初生轉(zhuǎn)錄子加工：RNA拼接（RNAsplicing）去內(nèi)含子核酶（ribozyme）：RNA拼接酶，有些被轉(zhuǎn)錄的內(nèi)含子具有拼接功能，將自身從RNA分子上切割下來，讓外顯子相連，只作用一次。5’戴帽，7位甲基化的鳥嘌呤核苷3’加polyA尾（三）翻譯過程mRNA蛋白質(zhì)翻譯翻譯的起始肽鏈的延長翻譯的終止1、翻譯的起始aa+tRNA氨酰-tRNA

氨酰tRNA合成酶決定攜帶的氨基酸和反密碼子之間的專屬性aa活化aa+ATPaa-AMP與tRNA接合aa-AMP+tRNAaa-tRNA+AMP起始密碼AUGfMet(甲酰甲硫氨酸)核糖體30S亞基接合于mRNA密碼子，50S亞基有P位點和A位點。2、肽鏈的延伸3、翻譯的終止核糖體在mRNA上遇到終止密碼子UAA,UAG,肽鏈從tRNA末端釋放出來。

多核糖體：一個核糖體沿mRNA長鏈分子移動完成一個轉(zhuǎn)錄子的翻譯之前，另一個核糖體就相繼對同一mRNA分子開始了翻譯過程，造成幾個核糖體同時存在于一條mRNA上。一條mRNA可以翻譯出幾個多肽分子翻譯出的肽鏈需要協(xié)助因子的協(xié)助才能完成蛋白質(zhì)的折疊真原核細胞中轉(zhuǎn)錄翻譯的異同點相同點RNA的合成方向5’--3’，模版鏈相同堿基相同AUCG，不需要引物需要tRNA識別氨基酸并裝載需要起始因子，需要核糖體不同點原核細胞真核細胞RNA聚合酶多聚體（α2ββ’σω）RNA酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ轉(zhuǎn)錄起始區(qū)-10有TATA區(qū)，-35區(qū)有TTGACA區(qū)TATA在-35至-25區(qū)起始氨基酸甲酰甲硫氨酸甲硫氨酸mRNA半衰期短長mRNA結(jié)構(gòu)無內(nèi)含子有內(nèi)含子5’有帽子結(jié)構(gòu)，3’有polyA尾。空間差異蛋白質(zhì)生成與mRNA生成偶連蛋白質(zhì)生成與mRNA生成不偶連二、基因表達的調(diào)控酶類型組成型：涉及基本代謝的酶，持續(xù)不斷的合成誘導(dǎo)型：有些酶，需要時才會合成，不需要時停止合成并降解，避免浪費誘導(dǎo)型的酶合成是如何實現(xiàn)的？基因表達的調(diào)控轉(zhuǎn)錄水平翻譯水平翻譯后蛋白質(zhì)的修飾，降解或者失活乳糖和麥芽糖降解途徑色氨酸合成途徑（一）基因表達調(diào)控的操縱子模型順反子：等同于基因多順反子：由一個操縱子轉(zhuǎn)錄形成的mRNA,包含多個基因

的遺傳信息操縱子：在同一個啟動子控制下，功能相關(guān)，一起共同轉(zhuǎn)錄

的基因調(diào)節(jié)基因：這類基因編碼的產(chǎn)物是控制其他基因的轉(zhuǎn)錄激活蛋白正調(diào)控，開啟結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄阻遏蛋白負調(diào)控阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄1、乳糖操縱子構(gòu)成結(jié)構(gòu)基因lacZYAlacZ:β-半乳糖苷酶催化乳糖分解為葡萄糖和半乳糖lacY:乳糖透性酶，負責(zé)將乳糖從細胞外轉(zhuǎn)運至細胞內(nèi)lacA:轉(zhuǎn)乙酰酶啟動子（P,-10,-35）:RNA聚合酶的接合位點操縱基因（operator,O）:阻遏蛋白LacI的結(jié)合位點分解代謝物激活蛋白CAP和cAMP復(fù)合體的接合位點乳糖是如何誘導(dǎo)乳糖操縱子誘導(dǎo)型操縱子調(diào)節(jié)基因的產(chǎn)物阻止結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，負調(diào)控（1）β-半乳糖苷酶的誘導(dǎo)合成葡萄糖效應(yīng)：葡萄糖抑制乳糖操縱子表達的現(xiàn)象（2）β-半乳糖苷酶的抑制CAP(分解代謝物激活蛋白)與cAMP結(jié)合被抑制（-60）G抑制cAMP合成，并轉(zhuǎn)運出細胞外cAMP濃度下降RNA酶不能與啟動子結(jié)合Lac基因不能轉(zhuǎn)錄激活因子正調(diào)控2、麥芽糖操縱子調(diào)節(jié)基因編碼的蛋白是激活蛋白，只有當調(diào)節(jié)基因產(chǎn)物存在，且有活性時，操縱子的轉(zhuǎn)錄才得以開始細菌對不同的多糖代謝可以采用不同的機制，進行負調(diào)節(jié)或者正調(diào)節(jié)，負調(diào)節(jié)可以有效的阻止基因的表達正調(diào)節(jié)可以有效的促進基因的表達。3、色氨酸操縱子氨基酸的合成1、微生物遺傳的特點？2、微生物的遺傳物質(zhì)有哪些？3、質(zhì)粒有哪些特性？4、轉(zhuǎn)座因子有哪些？本節(jié)課學(xué)習(xí)要點思考題1、了解微生物遺傳的特點、遺傳信息的傳遞規(guī)律、質(zhì)粒的特性及轉(zhuǎn)座因子的功能。2、理解原核微生物與真核微生物在基因轉(zhuǎn)錄過程中的區(qū)別。一、突變及其機制1、從自然界分離獲得的菌株稱為野生型（wildtype）2、基因的任何變化（堿基）稱為突變體（mutant）3、需要某種生長因子才能完成生長繁殖的突變體稱為營養(yǎng)缺陷型（auxotroph）4、能恢復(fù)到原來野生時的表現(xiàn)型稱為原養(yǎng)型

（prototroph）第三節(jié)、微生物的變異和遺傳重組野生型野生型基因突變基因堿基或者堿基序列的改變突變型原養(yǎng)型回復(fù)突變原養(yǎng)型基因基因相同或不同營養(yǎng)缺陷型生長時需要外界環(huán)境提供某種生長因子（氨基酸或維生素）（一）突變的方式堿基的改變轉(zhuǎn)換：嘌呤被嘌呤替代，嘧啶被嘧啶替代顛換：嘌呤替代嘧啶，或嘧啶替代嘌呤移碼突變：基因在特定的位置丟失或者插入一個或少數(shù)幾個

堿基使翻譯過程中密碼子讀法遷移突變原因內(nèi)因與正常代謝功能有關(guān)外因自發(fā)突變DNA復(fù)制和修復(fù)中的錯誤物理：紫外線和其他射線化學(xué)：亞硝酸等表3-6二、細菌基因的轉(zhuǎn)移和重組

細菌不能通過兩性交配進行遺傳信息交換

通過細胞間交換部分DNA實現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移主要有3種機制：1、轉(zhuǎn)化作用2、轉(zhuǎn)導(dǎo)作用3、接合作用基因重組特點兩個獨立基因組中部分或者全部基因的匯合基因的新組合可以是一個基因，也可以是一組基因，還可能是整個染色體相對于突變遺傳變化要大得多供體

提供DNA的細菌細胞受體接受DNA的細菌細胞供體DNA進入受體細胞后的結(jié)果暫時存在，然后在細胞分裂中丟失

整合到受體細胞基因組中置換受體細胞中的部分DNA遺傳重組新性狀重組體(一)轉(zhuǎn)化作用（Transformation）定義：受體菌不經(jīng)任何媒介直接吸收供體菌的DNA片段，而獲得供體菌部分新的遺傳性狀的現(xiàn)象。1、外源DNA同感受態(tài)細胞結(jié)合，由可逆態(tài)變?yōu)椴豢赡鎽B(tài)。2、DNA分子的一條單鏈被降解，另一條單進入受體細胞，與染色體上同源DNA區(qū)段重組。細菌種內(nèi)只有部分菌株可以接受外源DNA，而且只是在細胞生長過程的某個時期和狀態(tài)下易吸收外源DNA。（感受態(tài)細胞）(二)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用（Transduction）定義：通過完全缺陷或部分缺陷噬菌體的媒介，把供體細胞的DNA小片段攜帶到受體細胞中，通過交換與整合，從而使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象。獲得新遺傳性狀的受體細胞，就稱轉(zhuǎn)導(dǎo)子（transductant）。

溫和噬菌體：其侵入細胞后噬菌體的核酸和寄主細胞的核酸同步復(fù)制，寄主細胞不裂解，待細胞分裂繁殖時，噬菌體的核酸隨寄主細胞傳于下代。1、噬菌體和轉(zhuǎn)導(dǎo)作用溶原細胞：含有溫和噬菌體的寄主細胞原噬菌體：溶原細胞內(nèi)噬菌體核酸溫和噬菌體

λ噬菌體插入寄主細胞特定的位點（lac位點附近）成為染色體的附加體P1噬菌體

獨立存在于寄主細胞內(nèi)，而非染色體的一部分

當插入染色體時，可以是多個位點普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalizedtransduction）通過完全缺陷噬菌體對供體菌任何DNA小片段的“誤包”，而實現(xiàn)其遺傳性狀傳遞至受體菌的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象，稱為普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)。特異轉(zhuǎn)導(dǎo)（restricted或specializedtransduction）指通過部分缺陷的溫和噬菌體把供體菌的少數(shù)特定基因攜帶到受體菌中，并獲得表達的轉(zhuǎn)導(dǎo)現(xiàn)象。2、轉(zhuǎn)導(dǎo)作用的類型因為細菌細胞置換了噬菌體的某些必要基因，形成缺陷噬菌體，不能引起宿主細胞裂解ab普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)在普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)中任何遺傳標記都能從供體轉(zhuǎn)移到受體。感染噬菌體的寄主細胞發(fā)生裂解，其DNA被破碎為一些小片段，小片段有的被正常噬菌體吸收，有的被轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體吸收，后者能與寄主細胞的DNA發(fā)生重組特異性轉(zhuǎn)導(dǎo)特異轉(zhuǎn)導(dǎo)是噬菌體對寄主的特定基因進行非常有效的轉(zhuǎn)移。主要是噬菌體基因組被整合到寄主細胞DNA的特殊位點上，其復(fù)制受到寄主細胞的控制。定義：它是通過兩種細菌細胞直接接觸將DNA從一種細菌轉(zhuǎn)移到另一種細菌。接合轉(zhuǎn)移中質(zhì)粒起主要作用。(三)接合作用（Conjugation）大腸桿菌的接合

1、質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移游離式的質(zhì)粒含有轉(zhuǎn)移基因tra，可在兩個不同的細胞之間進行基因轉(zhuǎn)移。大腸桿菌的F質(zhì)粒的轉(zhuǎn)移為例：核酸內(nèi)切酶將F質(zhì)粒中的DNAoriT(轉(zhuǎn)移起點基因)的兩股DNA鏈中的一股切開，這一股DNA鏈經(jīng)由性菌毛進入受體細胞，然后配對，復(fù)制為雙鏈DNA分子，達到了DNA的轉(zhuǎn)移。2、染色體基因的誘動轉(zhuǎn)移有些質(zhì)粒（如F質(zhì)粒）進入受體細胞后，整合到染色體上成為附加體，因含有tra基因，可以帶動染色體基因的轉(zhuǎn)移，具有誘動染色體轉(zhuǎn)移的作用。E．coli的F+、F-、Hfr和F′菌株的異同，并圖示四者間聯(lián)系。E．coli分成四種相互有聯(lián)系的接合型的菌株F+菌株：在細胞中存在著游離的F因子（1～4個），在細胞表面還有與F因子數(shù)目相當?shù)男跃．擣+菌株與F-菌株相接觸時，前者可通過性菌毛而將F因子轉(zhuǎn)移到后者細胞內(nèi)，因而使Fˉ菌株也轉(zhuǎn)變成F+菌株（一般可達到100％）。F-菌株：在F-菌株中不含F(xiàn)因子，細胞表面也沒有性菌毛。但它可通過與F+菌株或F′菌株的接合而接受供體菌的F因子或F′因子，從而使自己轉(zhuǎn)變成“雄性”菌株，也可接受來自Hfr菌株的一部分或全部遺傳信息。Hfr菌株：（高頻重組，highfrequencyrecombinationstrain）Hfr菌株是其F因子已從游離狀態(tài)轉(zhuǎn)變成在核染色體組特定位點上的整合狀態(tài)。因為Hfr菌株與Fˉ菌株接合后發(fā)生重組的頻率要比F+與F-接合后的重組頻率高出數(shù)百倍，所以稱為高頻重組菌株。F′菌株：當Hfr菌株內(nèi)的F因子因不正常切離而脫離核染色體組時，可重新形成游離的但攜帶一小段染色體基因的特殊F因子，稱F′因子。具有

F′因子的菌株稱為F′菌株。F質(zhì)粒的4種存在方式及相互關(guān)系(四)基因轉(zhuǎn)座（Transposition）1、轉(zhuǎn)座機制：轉(zhuǎn)座酶能夠識別反向DNA重復(fù)系列。轉(zhuǎn)座過程：識別切割（復(fù)制）連接保守型：轉(zhuǎn)座因子先從染色體上割裂出來，然后轉(zhuǎn)移到染色

體的特別位點上，沒有復(fù)制，只有一個copy。復(fù)制型：轉(zhuǎn)座子先復(fù)制一個copy，新copy插入到染色體的其他位點上，有兩個copy。2、轉(zhuǎn)座因子的誘變作用轉(zhuǎn)座因子可以在染色體基因之間轉(zhuǎn)移，也可基因內(nèi)轉(zhuǎn)移，因而使得該基因的連貫性受到破壞。轉(zhuǎn)座因子是獲得突變子的一種便利手段。轉(zhuǎn)座誘變中常用帶有抗藥性基因的轉(zhuǎn)座子，便于抗性菌落的篩選，還可插入其他基因作為選擇標記。Mini-muIPTG使受體細胞中形成β-半乳糖苷酶誘變X-gal顯蘭色形成不同顏色的菌落1、新達爾文主義（無目的、隨機突變）2、適應(yīng)突變(有目的、主動突變)3、各具千秋實驗證據(jù)（五）細菌的適應(yīng)突變第四節(jié)重組DNA技術(shù)和遺傳工程體外重組：細胞外基因重組體內(nèi)重組：細胞內(nèi)基因重組遺傳工程（基因工程）：運用體外重組DNA技術(shù)改造生物性狀，獲得遺傳改良生物一、重組DNA技術(shù)的要點流程：目的DNA載體克隆受體細胞篩選克隆（圖3-19）二、目的基因的克隆遺傳工程的核心:是克隆,基因克隆克隆名詞：帶有相同DNA序列的一個群體質(zhì)粒基因組相同的細菌細胞群體動詞：利用DNA體外重組技術(shù)，將一個特定的基因或DNA序列插入