第六章

生物種的變異及其進化第一節(jié)

生物種的概念第二節(jié)

種群的遺傳、變異與自然選擇第三節(jié)

物種形成第一節(jié)

生物種的概念生物種：Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。物種的特點：

生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。

物種是自然界真實存在的。

物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。

物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。3第二節(jié)

種群的遺傳、變異與自然選擇一、基因、基因頻率和基因庫（1）基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段，在二倍體生物，由兩個等位基因構成，每一等位基因來自一條同源染色體。4(2)基因頻率和基因型頻率在種群中不同基因所占的比例即基因頻率。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。5(3)基因組和基因庫一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組。種群中全部個體的所有基因總和稱基因庫。6二、哈迪-溫伯格定律（Hardy-Weinberglaw）哈-溫定律：指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其他因素干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)被稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)

設二倍體個體的染色體某一座位有二對等位基因，記為A1和A2；假如種群基因庫中有50％A1和50％A2，那么其基因型頻率將是25％A1A1，50％A1A2和25％A2A2。如果沒有其他別的過程干擾基因平衡，則隨機交配將保持這個基因型頻率在世世代代中不變。8假設一對等位基因A1和A2在種群中所占比例分別是p和q（p+q=1），當處于哈-溫平衡時，三種基因型A1A1

、A1A2、A2A2所占比例分別為：p2、2pq、q2，種群全部基因型所占比例之和等于1，即p2+2pq+q2=1三、變異表現(xiàn)型特征或等位基因頻率逐漸改變的種群叫漸變?nèi)涵h(huán)境選擇壓力在地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，則會形成地理亞種檉柳猴

10四、自然選擇

變異（variation）是自然選擇的基礎。形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差異或區(qū)別存活能力和生育能力上的不同自然選擇過程的基礎

不同基因型的個體具有同樣的存活能力和生育能力，那么就沒有自然選擇，這樣的基因型之間，可以稱為選擇中性。因此，自然選擇只能出現(xiàn)在具有不同存活和生育能力的、遺傳上不同的基因型個體之間。111.適合度：是分析估計生物所具有的各種特征的適應性及其在進化過程中繼續(xù)向后代傳遞的能力的常用指標。以基因型個體的平均生殖力乘以存活率。W=ml12樺尺蛾是樺樹的主要害蟲，1848年，昆蟲學家首次在曼徹斯特附近采到了黑色翅膀的樺尺蛾標本。之后，人們采到的黑蛾標本越來越多，集中在空氣污染嚴重的工業(yè)區(qū)。自然選擇的例子13到1895年，曼徹斯特附近的黑蛾所占的比例從不到1％激增到90％以上，灰斑蛾從90％以上下降為不到5％。而在非工業(yè)區(qū)，仍然占絕對優(yōu)勢。142.遺傳漂變（geneticdrift）是基因頻率的隨機變化，僅偶然出現(xiàn)，在小種群中更明顯?；蛘哒f基因頻率在小的種群里隨機增減的現(xiàn)象稱遺傳漂變。153.兩種進化動力：自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力。

對自然選擇和遺傳漂變強度的一個粗略的比較方法是：如果選擇強度大于遺傳漂變強度，且大10倍或更多，則在多數(shù)情況下，可對遺傳漂變忽略不計，反之亦然。16選擇強度的指標是選擇系數(shù)（s）如某種群分別含A1A1、A1A2和A2A2基因型個體，其適合度分別為W11＝2、W12＝1、W22＝0.5，則其相對適合度為w11=W11/W11=1，w12=W12/W11=0.5，w22=W22/W11=0.25，則選擇系數(shù)為w間的最大差值，s=1-0.25=0.75。17遺傳漂變的強度取決于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱，種群越小，遺傳漂變越強。遺傳漂變強度的指標是種群大小的倒數(shù)。18思考題假設一個種群的個體有1000個，則遺傳漂變強度為

。如果W11＝2、W12＝1.99、W22＝1.96則自然選擇強度s=

。如果W11＝2、W12＝1.9999、W22＝1.9998則自然選擇強度s=

。0.0010.020.0001194.遺傳瓶頸和建立者效應建立者效應和遺傳瓶頸常常導致遺傳多樣性下降。20北象海豹

（Miroungaangustirostris）

1818年開始亂捕，19世紀90年代因過捕減到20頭，現(xiàn)有47600頭。

遺傳變異水平非常低。遺傳瓶頸：如果一個種群在某一時期由于環(huán)境災難或過捕等原因數(shù)量急劇下降，就稱其經(jīng)歷遺傳瓶頸。21建立者效應當來自一個大種群的少數(shù)個體在一個島嶼或一個新棲息地定居時就會發(fā)生小種群事件，它可降低定居種群的遺傳變異。這類小種群的產(chǎn)生稱為建立者效應（或稱奠基者事件）。23例如，太平洋的東卡羅林島中有5％的人患先天性色盲。據(jù)調(diào)查，在18世紀末，因臺風侵襲，島上只剩30人，由他們繁殖成今天1600余人的小群體，這5％的色盲，可能只是最初30人建立者的某一個人是攜帶者，其基因頻率q=0.016，經(jīng)若干世代的隔離繁殖，q很快上升至0.22，這就是建立者效應。245.表型的自然選擇類型作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結果可分為三類：穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇25①穩(wěn)定選擇：把種群中趨于極端變異的個體淘汰，保留那些中間類型的個體，使生物的類型更趨于穩(wěn)定。例如有人在馬鈴薯葉甲中發(fā)現(xiàn)，能過冬的是那些常態(tài)型個體，而變異較大的個體都容易在越冬中死亡。27②定向選擇：在群體中保存趨于某一極端的個體，而淘汰另一極端的個體，使生物類型朝著某一變異的方向發(fā)展。如上述的樺尺蛾工業(yè)黑化現(xiàn)象。28③分裂選擇：把一個物種種群中極端變異的個體按不同方向保留下來，而中間常態(tài)型個體則大為減少。29印度洋南部的克格倫島上的昆蟲一般呈兩種類型：翅膀退化不能飛的昆蟲，和少數(shù)翅膀異常發(fā)達能飛的昆蟲。其原因?

島上經(jīng)常刮起暴風，一是翅膀強大的個體，在與暴風的生存斗爭中不容易被刮到海里，而生存下來并繁殖后代；二是翅膀退化、不能飛行的個體也不致被暴風刮到海里去，而生存下來并繁殖后代。30自然選擇除個體單位外，還可以有下列四種生物學單位的選擇：配子選擇、親屬選擇、群體選擇、性選擇31（1）配子選擇：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上：；（2）親屬選擇：個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇；（3）群體選擇：自然選擇可在小群間發(fā)生；（4）性選擇：32第三節(jié)

物種形成一、物種形成及其過程地理物種形成學說將物種形成過程大致分為三個步驟：1）地理隔離2）獨立進化3）生殖隔離機制的建立形成生殖隔離的因素1．合子前隔離

（prezygoticmechanisms）發(fā)生在合子形成之前，阻礙受精和形成合子。（1）棲息地隔離

兩個種群雖分布于同一地理區(qū)域，但各有自己的棲息地。（2）時間隔離

兩個種群雖有共同的分布區(qū)，但性成熟時間不同，如成熟于不同季節(jié)。（3）行為隔離

交配前的行為不同，使彼此不能相容和交配。（4）生殖器官隔離

動物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止兩個種群間的交叉受精。

2．合子后隔離

發(fā)生在合子形成以后，雖然兩性配子可以受精并形成合子，但合子沒有生活能力，或只能發(fā)育為不育的雜種。（1）雜種的生活能力極弱，或完全不能生活。（2）發(fā)育過程中的雜種不育，如性腺發(fā)育異常，減數(shù)分裂中斷或破壞。（3）F2代受損。F1代雖然能正常生活和生育，但F2代具有很多生活能力弱和不育的個體。

35二、物種形成的方式一般分為三類：①異域性物種形成：A、大范圍地理分隔使兩種群獨立進化造成的物種形成。B、小種群事件，隔離種群受建立者效應的影響，通過遺傳漂變和自然選擇發(fā)生遺傳重組，獨立進化形成新種。地理隔離獨立進化生殖隔離異域的A異域的B36②鄰域性物種形成:占據(jù)很大地理區(qū)域的物種在其分布區(qū)內(nèi)的不同點，可能適應不同的環(huán)境條件，使種群內(nèi)的次生群分化、獨立，雖沒出現(xiàn)地理屏障，也能成為基因流動的障礙而逐漸分化出新種。鄰域形成多見于活動性少的生物，如植物、鼴鼠、無翅昆蟲等。

地理隔離獨立進化生殖隔離鄰域的37③同域性物種形成。同域性物種形成發(fā)生在分化種群沒有地理隔離的情況下，當種群中存在多型以適應兩個不同的生境或生態(tài)位時就可以發(fā)生。如多倍體植物的發(fā)生地理隔離獨立進化生殖隔離同域的38如英國的細剪股穎草（Agrostistenuis）生長在垃圾場及其周圍，因為種內(nèi)遺傳變異產(chǎn)生出抗鉛、銅、等有毒重金屬的變異型，這種變異型種群與正常型（生長在垃圾場外對重金屬無耐受性）種群之間界限明顯。

39物種形成的三類方式地理隔離獨立進化生殖隔離異域的A異域的B鄰域的同域的植物物種形成還有其自身的特點植物物種形成還有其自身的特點。植物是固著生活的，其構件數(shù)多少變化很大，并且營養(yǎng)體繁殖很普遍，所以單性可以不經(jīng)交配而長久繁殖。植物還比動物易于形成多倍體，并且新種能通過多倍體而自發(fā)地產(chǎn)生。植物物種形成的另一重要特點是比動物易于產(chǎn)生雜種后代，即雜交能育性高。例如原來由生態(tài)或地理隔離產(chǎn)生的兩個亞種或種，當屏障打開后由雜交而產(chǎn)生雜種后代，此時常出現(xiàn)一大批各式表現(xiàn)型的雜種個體，可稱為雜種群（hybridswarm）。島嶼上的物種形成特點島嶼上的物種形成特點是：島嶼由于與大陸隔離，往往易于形成適應于當?shù)氐奶赜蟹N（endemics）。南美大陸以西的Galapagos群島，有14種達爾文雀（Darwin'sfinch）。大約在1億