BiomembraneandTransportAcrossMembranes第七章生物膜和跨膜運輸?shù)谝还?jié)

生物膜的結(jié)構(gòu)BiomembraneStructure生物膜（biomembrane）是指構(gòu)成細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)。細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)膜：包繞在細(xì)胞最外層的膜，有利于保持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境恒定。

：是構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜，有利于各種細(xì)胞器發(fā)揮特殊的功能。

一、生物膜主要由脂類和蛋白質(zhì)組成（一）磷脂是組成生物膜脂類的主要成分生物膜脂：磷脂（50%）、膽固醇和糖脂。磷脂：甘油磷脂和鞘磷脂磷脂酰膽堿（PC，亦稱卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（PE，亦稱腦磷脂）磷脂酰絲氨酸（PS）少量磷脂酰肌醇（PI）少量心磷脂（CL）

甘油磷脂：磷脂酰膽堿的分子結(jié)構(gòu)

極性頭部疏水尾部（二）膜蛋白執(zhí)行生物膜的各種重要功能膜蛋白量約占細(xì)胞總蛋白量的20%~30%。膜周邊蛋白質(zhì)（peripheralprotein）膜內(nèi)在蛋白質(zhì)（integralprotein）目錄膜蛋白可分為：1.膜周邊蛋白質(zhì)分布于脂雙層表面膜周邊蛋白質(zhì)一般呈水溶性，其親水性氨基酸的極性基團(tuán)暴露在蛋白質(zhì)表面。主要通過靜電引力和氫鍵與膜內(nèi)在蛋白質(zhì)或與膜脂的極性頭部相互作用、結(jié)合于膜表面，結(jié)合力較弱。目錄2.膜內(nèi)在蛋白質(zhì)部分插入或全部跨越脂雙層膜內(nèi)在蛋白質(zhì)在膜內(nèi)的部分通常與膜脂中烴鏈相互作用，因此蛋白質(zhì)的疏水基團(tuán)必須暴露在表面。目錄膜蛋白在脂雙層上定位糖基蛋白質(zhì)錨定在膜上的方式二、脂雙層是生物膜的基本結(jié)構(gòu)目錄（一）脂雙層結(jié)構(gòu)經(jīng)多種途徑得以證實根據(jù)磷脂的性質(zhì)，磷脂在水溶液中極性頭部總是面向水，疏水尾互相聚集避免與水接觸，因此會自動形成團(tuán)?；蛘咂瑺铍p層結(jié)構(gòu)。

人工制備脂雙層

溶于有機溶劑中的磷脂滴在將水分隔的塑料板的小孔中分散的磷脂在水中聚集除去有機溶劑平面脂雙層塑料板分隔脂質(zhì)體水水目錄（二）生物膜具有流動性1.磷脂和蛋白質(zhì)均能在生物膜中側(cè)向擴(kuò)散2.溫度和生物膜組分影響膜流動性目錄（三）所有生物膜均是不對稱的膜分子的不對稱性決定膜功能的不對稱性。（四）流動鑲嵌模型可以解釋生物膜的許多生理現(xiàn)象生物膜由定向排列的脂類和球狀蛋白質(zhì)組成的二維溶液。脂雙層既是膜內(nèi)在蛋白質(zhì)的溶劑，又是通透屏障。膜內(nèi)在蛋白質(zhì)除了受到特殊的相互作用限制，可以在脂中自由側(cè)向擴(kuò)散。生物膜的流動鑲嵌模型第二節(jié)

生物膜的跨膜轉(zhuǎn)運TransportAcrossMembranes

一、小分子物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運大都通過專一性轉(zhuǎn)運蛋白的作用根據(jù)轉(zhuǎn)運的機理不同可分為：

ATP驅(qū)動泵（ATP-poweredpump）通道蛋白（channelprotein）轉(zhuǎn)運蛋白（transporter）細(xì)胞間通道（cell-to-cellchannel）所有負(fù)責(zé)轉(zhuǎn)運的蛋白都是跨膜蛋白。目錄目錄（一）ATP驅(qū)動的泵使離子和小分子物質(zhì)逆濃度梯度轉(zhuǎn)運物質(zhì)逆濃度梯度轉(zhuǎn)運時，由ATP水解成ADP和Pi釋放的自由能提供轉(zhuǎn)運所消耗的能量。

主動轉(zhuǎn)運：1.P-類離子泵通過磷酸化的亞基轉(zhuǎn)運離子P類泵含有跨膜的α催化亞基和較小的β調(diào)節(jié)亞基，常形成α2β2結(jié)構(gòu)。轉(zhuǎn)運離子時，至少一個α亞基被磷酸化，離子通過磷酸化的亞基進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運。P類泵的工作模式（1）質(zhì)膜中Na+-K+泵維持細(xì)胞內(nèi)Na+和K+的濃度通過水解ATP提供的能量驅(qū)動Na+和K+逆濃度梯度分別向細(xì)胞外和細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運，保持正常細(xì)胞內(nèi)[K+]高和[Na+]低的狀態(tài)。

Na+-K+泵工作時，每水解1分子ATP向膜外泵出3個Na+，向膜內(nèi)泵入2個K+。

Na+-K+

泵的工作模式：●Na+；▼K+目錄（2）Ca2+泵將Ca2+從胞漿轉(zhuǎn)運到細(xì)胞外或進(jìn)入肌質(zhì)網(wǎng)質(zhì)膜和肌質(zhì)網(wǎng)膜中存在Ca2+泵(Ca2+ATP酶)，將胞漿內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞或進(jìn)入肌漿網(wǎng)腔。

Ca2+

泵的作用模式左側(cè)結(jié)構(gòu)來自晶體結(jié)構(gòu)的X線衍射圖，右側(cè)結(jié)構(gòu)來自電鏡圖。注意左側(cè)圖中螺旋4和6中間的散開中斷部位。2.V-類泵只轉(zhuǎn)運質(zhì)子而不涉及磷酸化V-類泵存在于溶酶體、內(nèi)體（endosome）等膜中。V-類泵結(jié)構(gòu)圖

目錄3.ABC超家族可轉(zhuǎn)運多種物質(zhì)ABC超家族又稱ATP-結(jié)合盒（ATP-bindingcassette）超家族?？赊D(zhuǎn)運不同的氨基酸、無機離子、多糖、肽，甚至可轉(zhuǎn)運蛋白質(zhì)。A，ATP結(jié)合域；B，跨膜域；■，藥物分子；■，帶電荷部位；/，疏水部位多藥耐藥蛋白的作用模式（a）翻轉(zhuǎn)模式（b）泵模式（二）通道蛋白順濃度梯度或電位梯度轉(zhuǎn)運水和無機離子目錄通道蛋白（channelprotein）在生物膜上形成小的親水孔，使水和無機離子進(jìn)行被動轉(zhuǎn)運。目錄1.細(xì)胞膜上的水通道促進(jìn)水的轉(zhuǎn)運紅細(xì)胞質(zhì)膜中水孔蛋白結(jié)構(gòu)2.電壓門控/配體門控離子通道對離子的通過有選擇性

離子通道(ionchannel)為門控通道(gatedchannel)，只有開和關(guān)兩種狀態(tài)，通常處于關(guān)閉狀態(tài)，僅短暫開放。

（1）電壓門控離子通道使神經(jīng)細(xì)胞傳遞電脈沖電壓門控Na+

通道的結(jié)構(gòu)一條多肽鏈中4個重復(fù)單位（I~IV），每個重復(fù)單位有6個跨膜α-螺旋（S1~S6），其中S4帶正電，4個S5和S6之間的環(huán)與螺旋共同形成通道。果蠅電壓門控K+

通道的亞基結(jié)構(gòu)（2）配體門控離子通道與特殊的配體結(jié)合后使離子通過電鰩乙酰膽堿受體離子通道的結(jié)構(gòu)

乙酰膽堿受體離子通道的工作模式▲，短氨基酸側(cè)鏈；∟，長氨基酸側(cè)鏈通道關(guān)閉通道開放螺旋旋轉(zhuǎn)（三）轉(zhuǎn)運蛋白每次只轉(zhuǎn)運1或2個特定的分子或離子而不消耗ATP轉(zhuǎn)運蛋白也稱載體蛋白(carrierprotein)，可轉(zhuǎn)運各種離子和分子。每種轉(zhuǎn)運蛋白與特定的被轉(zhuǎn)運物質(zhì)結(jié)合后即發(fā)生構(gòu)象變化，于是被轉(zhuǎn)運物質(zhì)在生物膜的另一側(cè)釋放。根據(jù)每次被轉(zhuǎn)運物質(zhì)的數(shù)量分為單向轉(zhuǎn)運(uniport)和協(xié)同轉(zhuǎn)運(cotransport)。目錄1.單向轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度每次只轉(zhuǎn)運一分子被轉(zhuǎn)運物質(zhì)

單向轉(zhuǎn)運也稱易化運輸（facilitatedtransport）或易化擴(kuò)散（facilitateddiffusion）。

葡萄糖轉(zhuǎn)運蛋白1的工作模式

2.協(xié)同轉(zhuǎn)運是指一分子轉(zhuǎn)運蛋白同時轉(zhuǎn)運兩分子不同的物質(zhì)

同向轉(zhuǎn)運（symport）對向轉(zhuǎn)運（antiport）協(xié)同轉(zhuǎn)運（cotransport）對向轉(zhuǎn)運同向轉(zhuǎn)運（1）同向轉(zhuǎn)運是被轉(zhuǎn)運的分子和協(xié)同轉(zhuǎn)運的離子向同方向轉(zhuǎn)運

Na+/葡萄糖同向轉(zhuǎn)運蛋白

（2）對向轉(zhuǎn)運是被轉(zhuǎn)運的物質(zhì)與協(xié)同轉(zhuǎn)運的離子相對方向轉(zhuǎn)運

Na+－H+交換目錄（四）細(xì)胞間通道使離子和極性小分子在互相交通的細(xì)胞之間通過細(xì)胞間通道又稱間隙連接（gapjunction），是兩個相鄰細(xì)胞質(zhì)膜之間形成的不連續(xù)連接區(qū)。目錄間隙連接蛋白

二、生物大分子通過胞吞和胞吐作用進(jìn)行跨膜運輸（一）胞吞是形成含有攝入物質(zhì)的