第十三章

植物理化逆境生理第一節(jié)干旱脅迫與植物抗旱性第二節(jié)澇脅迫與植物抗?jié)承缘谌?jié)高溫脅迫與植物抗熱性第四節(jié)冷脅迫與植物抗冷性第五節(jié)凍脅迫與植物抗凍性第六節(jié)鹽脅迫與植物抗鹽性第七節(jié)環(huán)境污染與植物污染抗性植物的理化逆境生理專家講座第1頁(yè)第一節(jié)干旱脅迫與植物抗旱性

一、干旱脅迫類型二、干旱脅迫下植物生理生化改變?nèi)?、植物抗旱生理和發(fā)育機(jī)制四、提升植物抗旱性路徑植物的理化逆境生理專家講座第2頁(yè)在中國(guó)，干旱和半干旱地域約占國(guó)土面積50%左右，大部分分布在北方，西北地域，所以，干旱是制約這一地域農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要限制原因。假如再加上其它非干旱地域地域季節(jié)性干旱影響，干旱對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響就愈加嚴(yán)重。植物的理化逆境生理專家講座第3頁(yè)概念旱害：指土壤水分缺乏或者大氣相對(duì)濕度過(guò)低對(duì)植物造成危害?？购敌裕褐参飳?duì)干旱適應(yīng)和忍耐能力。植物的理化逆境生理專家講座第4頁(yè)干旱土壤干旱大氣干旱久旱無(wú)雨，土壤缺乏有效水大氣干旱，大氣RH<20%，蒸騰>>吸水，時(shí)間長(zhǎng)了也會(huì)造成土壤干旱。一、干旱脅迫類型生理干旱土壤不缺水，根系不能正常吸水（溫度過(guò)低、濃度過(guò)高）植物的理化逆境生理專家講座第5頁(yè)二、干旱脅迫下植物生理生化改變1.細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到破壞

膜雙分子層不連續(xù)，物質(zhì)滲漏↑，電導(dǎo)↑，膜酶失活，代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)細(xì)胞死亡。植物的理化逆境生理專家講座第6頁(yè)2.呼吸作用急劇改變與植物種類、器官、年紀(jì)相關(guān)黃豆、玉米等——一直下降；小麥葉片——先升后降；小麥根——指數(shù)下降植物的理化逆境生理專家講座第7頁(yè)3.光合作用減弱水分輕度虧缺——?dú)饪诇p小或關(guān)閉，影響CO2濃度；水分中度或重度虧缺——葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞4.內(nèi)源激素代謝失調(diào)細(xì)胞分裂素↓；乙烯、脫落酸↑植物的理化逆境生理專家講座第8頁(yè)5.核酸代謝受到破壞

干旱可使植株體內(nèi)DNA、RNA含量下降6.積累滲透調(diào)整物質(zhì)

經(jīng)過(guò)滲透調(diào)整降低水勢(shì)：①無(wú)機(jī)離子；②有機(jī)物質(zhì)植物的理化逆境生理專家講座第9頁(yè)7.保護(hù)酶活性改變SOD、POD、CAT↑8.干旱誘導(dǎo)蛋白植物在受到干旱脅迫時(shí)新合成一類蛋白9.營(yíng)養(yǎng)失調(diào)

根量降低，影響離子吸收；合成降低，分解增加，營(yíng)養(yǎng)虧缺。植物的理化逆境生理專家講座第10頁(yè)抗旱性：植物適應(yīng)和抵抗干旱能力包含系統(tǒng)抗旱性和細(xì)胞抗旱性系統(tǒng)抗旱性：植物在干旱條件下，經(jīng)過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)改變和生理反應(yīng)來(lái)維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育能力細(xì)胞抗旱性：干旱條件下植物經(jīng)過(guò)細(xì)胞生理生化改變來(lái)抵抗環(huán)境干旱脅迫能力三、植物抗旱生理和發(fā)育機(jī)制植物的理化逆境生理專家講座第11頁(yè)1.形態(tài)結(jié)構(gòu)特征：凡是促進(jìn)吸水，降低蒸騰，體內(nèi)水分運(yùn)轉(zhuǎn)流暢結(jié)構(gòu)都有利于抗旱。a.根系、更高根冠比--"開源"b.葉片更厚、葉面積變小、角質(zhì)層更厚-“節(jié)流”。c.輸導(dǎo)系統(tǒng)更為發(fā)達(dá)，氣孔多且小--"流暢"（一）抗旱植物普通特征植物的理化逆境生理專家講座第12頁(yè)2.生理生化特征細(xì)胞有很高親水能力，預(yù)防細(xì)胞嚴(yán)重脫水。水解酶類保持穩(wěn)定，降低生物大分子分解，保持原生質(zhì)體，尤其是質(zhì)膜不受破壞。使細(xì)胞代謝不至發(fā)生紊亂異常。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累降低滲透勢(shì)，保護(hù)膜系統(tǒng)。（一）抗旱植物普通特征植物的理化逆境生理專家講座第13頁(yè)（二）植物抗旱生理和發(fā)育機(jī)制

避旱性御旱性耐旱性抗旱性植物的理化逆境生理專家講座第14頁(yè)沙漠中生長(zhǎng)一個(gè)叫短命菊植物，這種植物種子在稍有雨水濕潤(rùn)情況下，就快速萌芽生長(zhǎng)，開花堅(jiān)固。整個(gè)生命周期，只有短短三四個(gè)星期。1、避旱性：指植物在土壤和本身發(fā)生嚴(yán)重水分虧缺之前，完成其生活史。

植物的理化逆境生理專家講座第15頁(yè)

2.御旱性：指植物在干旱脅迫下保持植株內(nèi)部組織高水勢(shì)或高含水量，維持其一定程度地生長(zhǎng)發(fā)育能力。

如仙人掌，其首先在組織內(nèi)貯藏大量水分；另首先，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這么就防止干旱對(duì)它影響。植物的理化逆境生理專家講座第16頁(yè)3.耐旱性：指植物在受到干旱脅迫時(shí)能夠在較低細(xì)胞水勢(shì)或含水量下生存能力。

如植物碰到干旱時(shí)，細(xì)胞內(nèi)滲透物質(zhì)會(huì)增加，以提升細(xì)胞抗性。植物的理化逆境生理專家講座第17頁(yè)四、提升植物抗旱性路徑1.抗旱育種

提取抗旱基因并加以利用，培育抗旱品種2.采取抗旱栽培辦法加蓋遮陽(yáng)膜植物的理化逆境生理專家講座第18頁(yè)3.抗旱鍛煉種子萌動(dòng)露出胚根時(shí)，在陰涼處風(fēng)干，再吸水，再風(fēng)干，重復(fù)數(shù)次，增強(qiáng)原生質(zhì)親水性?！岸酌纭保涸诿缙谶m當(dāng)控制水分，抑制生長(zhǎng)，以鍛煉其適應(yīng)干旱能力。（玉米、棉花等）“擱苗”：蔬菜移栽前讓其適當(dāng)萎蔫一段時(shí)間后再栽?！梆I苗”：紅薯剪下藤苗極少馬上扦插，普通在陰涼處放置1～3d甚至更長(zhǎng)時(shí)間。植物的理化逆境生理專家講座第19頁(yè)4.合理施肥

多施P、K肥，促進(jìn)生根。P素促進(jìn)蛋白質(zhì)合成，增大原生質(zhì)水合度，K做為滲透物質(zhì)和促進(jìn)碳水化合物運(yùn)輸，降低滲透勢(shì)。四、提升植物抗旱性路徑植物的理化逆境生理專家講座第20頁(yè)5.化學(xué)調(diào)控技術(shù)a：浸種0.25%CaCl2浸種，0.05%ZnSO4b：噴施激素和生長(zhǎng)延緩劑，ABA－促進(jìn)氣孔關(guān)閉。CCC－抑制生長(zhǎng)，提升根冠比，增加葉片保水能力。C：噴施抗蒸騰劑。四、提升植物抗旱性路徑植物的理化逆境生理專家講座第21頁(yè)第二節(jié)澇脅迫與植物抗?jié)承?/p>

一、水澇脅迫下植物生理生化改變二、植物抗?jié)成砗桶l(fā)育機(jī)制三、提升植物抗?jié)承月窂街参锏睦砘婢成韺＜抑v座第22頁(yè)澇脅迫：陸生植物生長(zhǎng)環(huán)境水分過(guò)多澇害：由澇脅迫對(duì)植物產(chǎn)生傷害澇害本質(zhì)：缺氧廣義澇害包含澇害和濕害概念植物的理化逆境生理專家講座第23頁(yè)澇害：指地面積水，淹沒(méi)了作物全部或一部分。

植物的理化逆境生理專家講座第24頁(yè)濕害：旱田作物在土壤水分過(guò)多（飽和）時(shí)所受影響。植物的理化逆境生理專家講座第25頁(yè)一、水澇脅迫下植物生理生化改變（1）水澇對(duì)植物形態(tài)與生長(zhǎng)效應(yīng)生長(zhǎng)↓，葉發(fā)黃（營(yíng)養(yǎng)缺乏），根變黑（土壤氫還電位低），葉柄偏上生長(zhǎng)（ETH）；細(xì)胞器－線粒體脊少－缺O(jiān)2不發(fā)育；

植物的理化逆境生理專家講座第26頁(yè)（2）水澇對(duì)植物代謝效應(yīng)

光合下降，氣孔堵塞或關(guān)閉，CO2進(jìn)入受阻，無(wú)O2呼吸↑，產(chǎn)生乙醇，乙醛，NH3，乳酸等。（3）水澇引發(fā)CO2積累對(duì)植物效應(yīng)抑制有氧呼吸，促進(jìn)無(wú)氧呼吸（4）水澇引發(fā)乙烯增加對(duì)植物效應(yīng)葉片卷曲、偏上生長(zhǎng)、脫落、根系生長(zhǎng)減慢等

植物的理化逆境生理專家講座第27頁(yè)5.水澇引發(fā)水分虧缺效應(yīng)供養(yǎng)不足、能量降低、有毒物質(zhì)積累、激素刺激等造成根系吸水不足，引發(fā)水分虧缺。6.水澇引發(fā)營(yíng)養(yǎng)失調(diào)效應(yīng)吸收能力下降，土壤N、P、K、Ca等流失，引發(fā)缺乏癥，另外，淹水后O2氧化還原電位下降，H2S、Fe、Mn以及丁酸↑，引發(fā)微量元素中毒。7.水澇引發(fā)活性氧積累效應(yīng)植物的理化逆境生理專家講座第28頁(yè)二、植物抗?jié)成砗桶l(fā)育機(jī)制水生植物>陸生植物；作物中水稻>油菜>麥子；秈>糯>粳不一樣生育時(shí)期也不一致普通是苗期耐澇，幼穗分化、開花期最不耐澇。“寸麥不怕尺水,尺麥怕寸水”。植物的理化逆境生理專家講座第29頁(yè)1)植物抗?jié)承螒B(tài)和解剖特征

發(fā)達(dá)通氣組織有利于把地上部吸收O2轉(zhuǎn)送到根部或缺O(jiān)2部位。2)植物抗?jié)成硖卣骶€粒體正常，琥珀酸脫氫酶活力↑，抗乙醇和耐乙醇能力提升。甜茅屬：PPP代替EMP二、植物抗?jié)成砗桶l(fā)育機(jī)制植物的理化逆境生理專家講座第30頁(yè)三、提升植物抗?jié)承月窂?.水澇后逐步放水2.篩選抗?jié)称贩N植物的理化逆境生理專家講座第31頁(yè)第三節(jié)高溫脅迫與植物抗熱性

一、高溫脅迫下植物生理生化改變二、植物抗熱生理和發(fā)育機(jī)制三、提升植物抗熱性路徑植物的理化逆境生理專家講座第32頁(yè)概念溫度脅迫：對(duì)植物產(chǎn)生有害效應(yīng)過(guò)高或過(guò)低

環(huán)境溫度。熱脅迫：過(guò)高溫度對(duì)植物產(chǎn)生有害效應(yīng)，造

成傷害稱為熱害。南方：太陽(yáng)暴曬；北方：干熱風(fēng)植物的理化逆境生理專家講座第33頁(yè)熱害癥狀：葉片有顯著死斑；器官脫落；木本植物向陽(yáng)部分干裂等。植物的理化逆境生理專家講座第34頁(yè)1.直接傷害（1）膜脂液化在高溫下膜脂從液晶態(tài)變?yōu)橐夯瘧B(tài)，產(chǎn)生子油滴，脂和蛋白質(zhì)分離。飽和脂肪酸含量高，液化溫度高，相變溫度也高。一、高溫脅迫下植物生理生化改變植物的理化逆境生理專家講座第35頁(yè)（2）蛋白質(zhì)變性

高溫使分子內(nèi)能提升，原維持蛋白質(zhì)4級(jí)、3級(jí)甚至2級(jí)結(jié)構(gòu)氫鍵，疏水鍵斷裂，蛋白質(zhì)失去空間結(jié)構(gòu)，有還會(huì)引發(fā)新－S－S－橋，從面使蛋白質(zhì)變性凝固。植物的理化逆境生理專家講座第36頁(yè)2.間接傷害（1）水分代謝失調(diào)蒸騰失水過(guò)分（2）代謝性饑餓

植物光合最高溫度比熱害溫度要低3－12℃，而呼吸作用最高溫度比光合要高，所以在熱害時(shí)呼吸超出光合。植物的理化逆境生理專家講座第37頁(yè)（3）有毒物質(zhì)積累

乙醇，乙醛――誘發(fā)無(wú)氧呼吸。NH3、胺――線粒體膜受損P/O下降蛋白質(zhì)合成受阻分解加速。自由基－尤其是超氧物自由基。植物的理化逆境生理專家講座第38頁(yè)（4）蛋白質(zhì)合成受阻下蛋白酶，核酸酶↑。水解加劇，超氧物自由基對(duì)它們直接破壞及ATP等能量缺乏，核糖體水解，使蛋白質(zhì)分解加緊，合成下降。最終膜系統(tǒng)破壞，造成溶酶體破裂，細(xì)胞自溶。（5）生理活性物質(zhì)缺乏生物素，核苷酸等生物大分子被破壞。植物的理化逆境生理專家講座第39頁(yè)二、植物抗熱生理和發(fā)育機(jī)制1)蛋白質(zhì)在高溫下保持高度穩(wěn)定高溫下光合能力強(qiáng)，蛋白質(zhì)中－S－S－多，蛋白質(zhì)不易變性和水解。2)含水量降低干種子，休眠芽，束縛水含量高，自由水含量低。植物的理化逆境生理專家講座第40頁(yè)3)飽和脂肪酸含量高4)有機(jī)酸含量

CAM--非常耐熱原因，含有大量有機(jī)酸。

能夠減輕或預(yù)防NH3中毒。植物的理化逆境生理專家講座第41頁(yè)三、提升植物抗熱性路徑1.高溫鍛煉2.培育和選取耐熱作物和品種3.改進(jìn)栽培辦法4.化學(xué)藥劑處理植物的理化逆境生理專家講座第42頁(yè)一、冷害表現(xiàn)類型二、冷脅迫下植物生理生化改變?nèi)?、植物抗冷生理生化機(jī)制四、提升植物抗冷性路徑第四節(jié)冷脅迫與植物抗冷性植物的理化逆境生理專家講座第43頁(yè)概念低溫脅迫：對(duì)植物產(chǎn)生不利效應(yīng)低溫寒害：植物受低溫脅迫造成傷害

冷害寒害凍害植物的理化逆境生理專家講座第44頁(yè)冷脅迫：冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物產(chǎn)生不利效應(yīng)冷害：0℃以上低溫對(duì)植物產(chǎn)生傷害冷害癥狀：生長(zhǎng)變慢，葉片變色，有時(shí)出現(xiàn)傷斑植物的理化逆境生理專家講座第45頁(yè)植物在不一樣生育期遭遇冷脅迫：延遲型冷害營(yíng)養(yǎng)期障礙性冷害生殖期混合型冷害

一、冷害表現(xiàn)類型

植物的理化逆境生理專家講座第46頁(yè)一、冷害表現(xiàn)類型

(1)直接傷害

植物受低溫影響幾小時(shí)，最多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)傷斑及壞死。由膜結(jié)構(gòu)被破壞而引發(fā)。

(2)次生傷害

冷脅迫引發(fā)其它脅迫對(duì)植物產(chǎn)生傷害

植物的理化逆境生理專家講座第47頁(yè)（3）間接傷害植物在受到低溫危害后，最少在幾天之后才出現(xiàn)組織柔軟、萎蔫。由代謝失調(diào)引發(fā)。即低溫引發(fā)代謝失常、生物化學(xué)遲緩變

化而造成細(xì)胞傷害。植物的理化逆境生理專家講座第48頁(yè)二、冷脅迫下植物生理生化改變1.生化反應(yīng)失調(diào)植株受冷害后，酶促反應(yīng)失調(diào)，水解大于合成，不但蛋白質(zhì)分解加劇，而且各種生物大分子都降低。2．呼吸代謝失調(diào)植物在剛受到冷害時(shí)，呼吸速率會(huì)比正常時(shí)還高，這是一個(gè)保護(hù)作用。因?yàn)楹粑仙?，放出熱量多，?duì)抵抗嚴(yán)寒有利。時(shí)間較長(zhǎng)以后，呼吸速率便大大降低，這是因?yàn)樵|(zhì)停頓流動(dòng)，氧供給不足，無(wú)氧呼吸比重增大。植物的理化逆境生理專家講座第49頁(yè)二、冷脅迫下植物生理生化改變3.光合作用受阻

低溫使葉綠素合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降;4.原生質(zhì)流動(dòng)受阻

冷害使細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲，植物代謝失調(diào);植物的理化逆境生理專家講座第50頁(yè)5．吸收機(jī)能減弱

低溫下根生長(zhǎng)減慢，吸收面積降低，細(xì)胞原生質(zhì)粘性增加，流動(dòng)性減慢，呼吸減弱，供能不足，造成植物體內(nèi)礦質(zhì)元素吸收與分配受到限制，同時(shí)失水大于吸水，水分平衡遭到破壞，造成植株萎蔫、干枯。植物的理化逆境生理專家講座第51頁(yè)三、植物抗冷生理生化機(jī)制1.膜脂改變與抗冷性：即在低溫作用下，膜由液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。植物的理化逆境生理專家講座第52頁(yè)膜脂不飽和脂肪酸越多，不飽和程度越大膜流動(dòng)性大，固化溫度越低，抗寒性越強(qiáng)。