接受“特征學(xué)習(xí)”（如在網(wǎng)膜位置1訓(xùn)練對(duì)比度辨別任務(wù)）和“位置學(xué)習(xí)” orientationsrevealedby“doubletraining”AdvisedbyProf.CongYuPerceptuallearningmodelsareconstrainedbythelocationandfeature(e.g.,orientation)specificities.Thesespecificitiesareregardedasfundamentalpropertiesofperceptuallearning,andareassumedtosuggestaretinotopicearlyvisualcorticallocusoflearning.However,suchspecificitieswouldalsosuggestahighlyinefficientbrainthathastolearneverystimulusfeatureateveryretinallocation.Wedevelopedanoveldoubletrainingprogramtodemonstratethatperceptuallearningisnearlycompleylocationandorientationtransferable.Regardinglocationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,contrast)atonelocation,andadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.orientation)atasecondlocation.Thisadditionaltrainingenabledacompletetransferoffeaturelearningtothesecondlocation.Regardingorientationspecificity,wehadsubjectspracticeconventionalfeaturetraining(e.g.,fovealorientation)atoneorientation,aswellasadditionaltrainingwithanirrelevantfeature/task(e.g.,contrast)atasecondorientation.Thisadditionaltrainingagainenabledacompletetransferoforientationlearningtothesecondorientation.Ourfindingschallengelocationandorientationspecificitiesasthefundamentalpropertiesofperceptuallearningandquestiontheinferredcriticalinvolvementoftheretinotopicearlyvisualcortex.RathertheyaremoreconsistentwiththeMollon-Danilovahypothesisthatlearningoccursentralsite.Weproposethatperceptuallearninginvolvestraining-inducedimprovementoftask-specific,butfeatureandlocationnon-specific,decision-makinginhighbrain:perceptuallearning,locationandorientationspecificity,earlyvisualcortex,doubletraining,highbrainareas........................................................................................................................1 圖 綜述圖 引 被試和器 視覺(jué)刺 周邊視野實(shí)驗(yàn)使用的視覺(jué)刺 視野實(shí)驗(yàn)使用的視覺(jué)刺 實(shí)驗(yàn)流 數(shù)據(jù)分 實(shí)驗(yàn)3：雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致位置遷移的普遍性——游標(biāo)任 小 實(shí)驗(yàn)1：傳統(tǒng)訓(xùn)練模式和雙訓(xùn)練模式檢驗(yàn)朝向特異 實(shí)驗(yàn)2：雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向遷移的普遍性——對(duì)比度任 小 與現(xiàn)有的知覺(jué)學(xué)習(xí)理論模型的比 與現(xiàn)有的生理學(xué)比 知覺(jué)學(xué)習(xí)與其他學(xué)習(xí)的異 待解決的問(wèn) 結(jié) 參考文 博士期間文 引 知覺(jué)學(xué)習(xí)的心理物理學(xué)研 特異 遷移 知覺(jué)學(xué)習(xí)特異性及四種理論解 早期階段：早期選擇理論和回饋網(wǎng)絡(luò)模 中層階段：通道重新賦權(quán)模 高級(jí)到低級(jí)：反轉(zhuǎn)層次理 高級(jí)階段：Mollon&Danilova的觀 注意在知覺(jué)學(xué)習(xí)中的作 注意對(duì)知覺(jué)學(xué)習(xí)的影 注意對(duì)學(xué)習(xí)時(shí)程的影 反饋對(duì)知覺(jué)學(xué)習(xí)的影 任務(wù)特異性的學(xué) 多刺激學(xué)習(xí)——刺激模 無(wú)注意條件下的知覺(jué)學(xué) 知覺(jué)學(xué)習(xí)的神經(jīng)機(jī)制：來(lái)自生理學(xué)的研 電生理研 腦電研 腦成像研 知覺(jué)學(xué)習(xí)的應(yīng)用研究——成人弱視訓(xùn) 總結(jié)與展 綜述參考文 致 圖 周邊視野實(shí)驗(yàn)使用的刺 圖 視野實(shí)驗(yàn)使用的刺 圖 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)存在網(wǎng)膜位置特異 圖 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)不同網(wǎng)膜位置間遷 圖 序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)不同位置間遷 圖 序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致游標(biāo)分辨學(xué)不同位置間遷 圖 傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向辨別學(xué)習(xí)存在朝向特異 圖 雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致朝向?qū)W不同朝向間遷 圖 任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（對(duì)比度—朝向 圖10傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)習(xí)不能完全遷移到不同朝向的刺 圖11雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)不同朝向間遷 圖12任務(wù)特異的訓(xùn)練模式（朝向—對(duì)比度 圖13改變后的雙訓(xùn)練模式：特征訓(xùn)練+重復(fù)呈現(xiàn)第二個(gè)朝向刺 圖14傳統(tǒng)訓(xùn)練模式導(dǎo)致錯(cuò)覺(jué)線朝向辨別存在朝向特異 圖15周邊視野的錯(cuò)覺(jué)線朝向辨別學(xué)習(xí)能部分遷移到視 圖16雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致錯(cuò)覺(jué)線朝向?qū)W不同的朝向間遷 綜述圖 朝向和位置特異性學(xué)習(xí)的刺激和結(jié)果示意 綜述圖 訓(xùn)練任務(wù)的難度與特異性的關(guān) 綜述圖 遷移任務(wù)的難度與特異性的關(guān) 綜述圖 知覺(jué)模板模型和知覺(jué)學(xué)習(xí)三種機(jī)制的表現(xiàn)信 綜述圖 知覺(jué)系統(tǒng)和經(jīng)由重新賦權(quán)的知覺(jué)學(xué)習(xí)的示意 綜述圖 “反轉(zhuǎn)層次理論”(Reverse-hierarchytheory,RHT)示意 綜述圖 綜述圖 無(wú)注意條件下的知覺(jué)學(xué) 綜述圖 光柵朝向辨別行為和神經(jīng)元反 綜述圖 訓(xùn)練兩分任務(wù)改變背景調(diào) 綜述圖 任務(wù)調(diào)控神經(jīng)元反 綜述圖 “學(xué)習(xí)組”和“無(wú)學(xué)習(xí)組”數(shù)據(jù)比 綜述圖 訓(xùn)練位置引起腦區(qū)活動(dòng)變化指 綜述圖 成人弱視訓(xùn)練效 綜述表 知覺(jué)學(xué)習(xí)方向特異性的研究匯 綜述表 知覺(jué)學(xué)習(xí)位置特異性的研究匯 能在不同的網(wǎng)膜位置和刺激屬性（如游標(biāo)視力6、朝向辨別15、方向16等）之（retinotopic覺(jué)皮層如V1和V217-19。一些電生理和腦成像的表明訓(xùn)練確實(shí)會(huì)引起V1活動(dòng)選擇特性等23,24。朝向辨別學(xué)習(xí)的電生理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)高級(jí)視覺(jué)區(qū)域V4的可塑性一個(gè)多水平加工的過(guò)程，自上而下的調(diào)控在其中起重要作用29,30。不合適23,24,31。Mollon和Danilova1996年提出一個(gè)假設(shè)32，認(rèn)為知覺(jué)學(xué)習(xí)所表到?jīng)]有經(jīng)過(guò)位置學(xué)習(xí)的網(wǎng)膜位置和朝向，但是這個(gè)假設(shè)并沒(méi)有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的支持。

從師范大學(xué)本科生和中招募了85名視力或矯正視力正常的實(shí)驗(yàn)刺激和實(shí)驗(yàn)過(guò)程由基于的WinVis軟件（NeurometricsInstitute,Oakland,CA）產(chǎn)生和控制。呈現(xiàn)刺激的顯示器為21寸SonyG520彩色顯示器，顯示器的平均亮度為50cd/m2，做對(duì)比度和朝向辨別實(shí)驗(yàn)時(shí)，屏幕分辨率為0.19mm（V彩色顯示器，屏幕分辨率為1600×1200像素，每個(gè)像素大小為0.24m（V17視角的黑色紙片遮擋住，以防止被試?yán)肊yelinkII眼動(dòng)儀評(píng)估眼動(dòng)的影響。5度的左上或左下視野（1A。刺激的對(duì)比度定義為Michelson對(duì)比度：Contrast=(Lmax-Lmin)/(Lmax+Lmin)，Lmax和Lmin分別代表刺激的（cpd，σ471米。該刺激也用于朝向辨別任務(wù)，但每次刺激呈現(xiàn)時(shí)對(duì)比度隨機(jī)改變（范圍在30％到67％之間。刺激朝向上的距離為4λ。游標(biāo)刺激的位置固定，兩個(gè)Gabor以此為中距離作為游標(biāo)偏差值。測(cè)試距離為1.5米。圖1.示對(duì)比度差別。兩個(gè)刺激隨機(jī)呈現(xiàn)，間隔時(shí)間600ms，最后要求被試按鍵報(bào)告哪個(gè)Gabor（staircase（ΔC表示對(duì)比度差別，ΔOri表示朝向差別10.0579.4％的辨別閾限。拐點(diǎn)（reversal）定義前4個(gè)拐點(diǎn)后，取后6個(gè)拐點(diǎn)的幾何平均數(shù)作為辨別閾限。trial間朝向隨機(jī)改變（在朝向±10o范圍內(nèi)選取。對(duì)比度辨別主實(shí)驗(yàn)任務(wù)中，屏幕的背景為平均亮度，Gabor刺激呈現(xiàn)在間對(duì)比度隨機(jī)改變（范圍在30％到67％之間。度為視角4，白色線條的朝向在與錯(cuò)覺(jué)輪廓線夾角30～150o4，72o1081.5米。圖2.視野實(shí)驗(yàn)使用的刺實(shí)驗(yàn)采用二選一（2AFC，2-AlternativedChoice）的任務(wù)模式，每一次200ms下一個(gè)trial。判斷錯(cuò)了會(huì)有聲音反饋。實(shí)驗(yàn)采用三下一上的階梯法（3-down1-upstaricase）測(cè)量辨別閾限threshold10.05個(gè)對(duì)數(shù)單位，這樣的實(shí)驗(yàn)設(shè)定測(cè)量正確率為79.4％的辨別閾限。拐點(diǎn)（reversal）定義為參照刺激和測(cè)試刺激的差別從4個(gè)拐點(diǎn)后，（block練階段每天練習(xí)1.5～2小時(shí)左右，大概包含700trial5～6天。天和最后一天的數(shù)據(jù)為前測(cè)和后測(cè)結(jié)果，用平均提高率（meanimprovement，法主要采用配對(duì)t檢驗(yàn)。 5的左視野。被試首先在某位置進(jìn)行對(duì)比度辨別訓(xùn)練（5，5～6天的訓(xùn)練，被試的平均對(duì)比度閾限下降5，（p＝0.102究結(jié)果一致6,15,33。辨別閾限，橫坐標(biāo)代表訓(xùn)練天數(shù)。C圖上的點(diǎn)是8個(gè)被試的平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤。學(xué)習(xí)”同時(shí)進(jìn)行的雙訓(xùn)練模式：51訓(xùn)練一個(gè)垂直Gabor的對(duì)比loc1別任務(wù)（位置學(xué)習(xí)，ori-loc2。這兩個(gè)任務(wù)分組（blockoftrials）交叉進(jìn)行，其向辨別任務(wù)中對(duì)比度在不同trial間隨機(jī)改變（0.300.67之間）以5～6天的訓(xùn)練，兩個(gè)任務(wù)的辨別能力都有顯著提高，其中對(duì)loc12loc2，與力提高一致（p＝0.39512的效果一樣，這124C比較了傳統(tǒng)訓(xùn)練模式圖4.雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)不同網(wǎng)膜位置間遷度辨別任務(wù)（特征學(xué)習(xí)，ctrst-loc1，綠點(diǎn)，左縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限，位置2訓(xùn)練一兩個(gè)任務(wù)以block交叉進(jìn)行，學(xué)習(xí)效果能否遷移到位置2垂直Gabor的對(duì)比度辨別和遷移效果的總結(jié)圖，縱坐標(biāo)表示平均提高率（mean%improvement，MPI。1表明雙訓(xùn)練模式能導(dǎo)致學(xué)習(xí)效果遷移到不同網(wǎng)膜位置。想進(jìn)一步62Gabor的朝向辨別任務(wù)（ori-loc25AB）38.3％（p=0.001。訓(xùn)練后對(duì)位15.9（p=0.013loc127.9（p=0.00119.2%（p=0.024C（p=0.337位置1的“特征學(xué)習(xí)”效果完全遷移到了位置2。圖5.序列雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度學(xué)不同位置間遷綠點(diǎn)，左縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限，再測(cè)試對(duì)位置2垂直Gabor的對(duì)比度辨別的遷移loc2 采用游標(biāo)分辨任務(wù)（verniertask）進(jìn)一步檢驗(yàn)雙訓(xùn)練模式的普遍性。游標(biāo)任務(wù)的刺激見(jiàn)圖6A，刺激位于距注視點(diǎn)5o6個(gè)新被試首先進(jìn)行第一階段的學(xué)習(xí)。他們11（如ori1_lc1）訓(xùn)練游標(biāo)任務(wù)（6B和藍(lán)點(diǎn)，訓(xùn)練使得平均24％（p=.001。訓(xùn)練前后分別測(cè)試不同位置相同朝向2，紫點(diǎn)（ori2loc1（6B和C前兩個(gè)紫點(diǎn)和紅點(diǎn)，結(jié)果表明游標(biāo)任務(wù)的學(xué)習(xí)存在位置特異性（ori2_loc11.3％4.2p=0.82和朝向特異性（ori1_loc2平均提高率為－4.3％5.2％，p=0.522，這與此前的結(jié)果是一致5,6,19,34。26.9％（p=0.001ori1_loc2ori1_loc1的訓(xùn)練相當(dāng)于“特征學(xué)習(xí)”，第二，ori1_loc227.1（p=0.005（p=0.548ori2_loc21.2（p=0.000（p=0.323上（如ori1_loc2和ori2_loc1。ori1_loc2ori2_loc2ori1_loc2ori1_loc1的訓(xùn)練相當(dāng)于“特征學(xué)習(xí)”，第二階段improvementMPI的遷移效果；第二階段ori2_loc2的訓(xùn)練及對(duì)ori1_loc2ori2_loc1的遷移效果。使用EyelinkII研究了眼動(dòng)對(duì)此前實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可能影響。實(shí)驗(yàn)步驟和流程同實(shí)驗(yàn)2一致，5個(gè)新被試在眼動(dòng)儀的下訓(xùn)練朝向辨別任務(wù)3到5天（刺時(shí)，90.3％和98.9％的trials被試的眼動(dòng)范圍在以注視點(diǎn)為半徑的0.5o和1o0.37interval的任務(wù)（如游標(biāo)分辨任務(wù)）的影響并不大。此外，當(dāng)?shù)诙€(gè)刺激出現(xiàn)時(shí)，78.3％和96.1％的trials被試眼動(dòng)范圍在以注視點(diǎn)為的半徑0.5o和1o0.5o內(nèi)有不自主的眼動(dòng)。重要的是，第二個(gè)刺激導(dǎo)致的不自主眼動(dòng)后4（）0.99（<1可以說(shuō)一個(gè)trial有兩個(gè)刺激的任務(wù)中知覺(jué)學(xué)習(xí)受眼動(dòng)的影響也很小。在實(shí)驗(yàn)結(jié)果一中，運(yùn)用不同的任務(wù)（對(duì)比度辨別任務(wù)、游標(biāo)分辨任務(wù)，相遷移，提示知覺(jué)學(xué)習(xí)可能發(fā)生在非網(wǎng)膜拓?fù)鋵?duì)應(yīng)的高級(jí)視覺(jué)皮層。推測(cè)如首先重復(fù)了傳統(tǒng)訓(xùn)練模式下的朝向特異性。刺激呈現(xiàn)在凹，被試的任務(wù)是朝向辨別，報(bào)告哪個(gè)刺激的朝向更順時(shí)針（圖7A。參考刺激的朝向?yàn)?0發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練效果并不能遷移到未訓(xùn)練的朝向（ori_ori22的辨別6.9％（p＝0.13。這一結(jié)果重復(fù)了傳統(tǒng)訓(xùn)練模式下發(fā)現(xiàn)的知覺(jué)學(xué)習(xí)存在朝向特異性4-6,33。.，將該朝向旋轉(zhuǎn)90o后進(jìn)試（ori_ori2，紅點(diǎn)。縱坐標(biāo)表示朝向辨別的閾限，橫坐標(biāo)代表訓(xùn)練天數(shù)。C圖上的點(diǎn)是所有被試的平均值及其標(biāo)準(zhǔn)誤。ori_ori1ctrst_ori2trial間隨機(jī)朝向（以,36.9（p=0.005ori_ori117.7％（p=0.04，ctrst_ori2230.6％（p＝0.004，ori_ori2到未訓(xùn)練的朝向2（總結(jié)圖見(jiàn)圖8C。坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限。兩個(gè)任務(wù)以block交叉進(jìn)行。雙訓(xùn)練對(duì)朝向2的朝向表示平均提高率（mean%improvement，MPI。同任務(wù)之間是否存在特異性，做了一個(gè)控制實(shí)驗(yàn)（任務(wù)特異的訓(xùn)練模式6（ctrst_ori2可能引起的朝向?qū)W習(xí)，不同的trial間刺激的朝向隨化（以朝向2為的±（p<0.01ctrstori（p＝0.17ori_ori2務(wù)之間不能互相遷移30,33,35，這與的結(jié)果是一致的。和遷移效果，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)模式訓(xùn)練和無(wú)關(guān)任務(wù)訓(xùn)練的學(xué)習(xí)效果都不能遷（ctrst_ori2，綠點(diǎn)，右縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限），對(duì)朝向2的朝向辨別的遷為了檢驗(yàn)雙訓(xùn)練模式下導(dǎo)致朝向遷移的普遍性，采用對(duì)比度辨別任務(wù)做進(jìn)一步研究。訓(xùn)練刺激為呈現(xiàn)在凹的水平或垂直的Gabor（圖10A，在不同被i129.1％（p<0.001激中（ctrst_ori211.6％（p＝0.01。.90o進(jìn)試（ctrst_ori2，紅點(diǎn)。縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別的閾限，橫坐標(biāo)代表訓(xùn)練天數(shù)。Cctrst_ori1ori_ori2（30%67%間）以減少可能引起的對(duì)比度學(xué)習(xí)。訓(xùn)練導(dǎo)致兩個(gè)任務(wù)都有顯著提高（11AB），其中對(duì)比度辨別能力提高了26.5％（p=0.02，ctrst_ori13％（p2，rr31.8（p＝0.001ctrst_ri2習(xí)效果完全遷移到對(duì)朝向2的對(duì)比度辨別上，總結(jié)圖可見(jiàn)圖11C。.B綠點(diǎn)，左縱坐標(biāo)表示對(duì)比度辨別閾限)2朝向辨別（ori_ori2，藍(lán)點(diǎn)，右縱坐標(biāo)表示朝向辨別閾限。橫坐標(biāo)代表訓(xùn)練天數(shù)。兩個(gè)任務(wù)以block交叉進(jìn)行。能否遷移到外 5個(gè)新被試只做朝向2（ori_ori（ctrt_ri。個(gè)tial30%到67間圖12，了30.5（p=0.002ori_ori了9.4（p＝0.30ctrt_ri果說(shuō)明先前發(fā)現(xiàn)的雙訓(xùn)練模式導(dǎo)致對(duì)比度辨別學(xué)習(xí)效果可以遷移不是因?yàn)闊o(wú)關(guān)任務(wù)的訓(xùn)練引起的。11C.能導(dǎo)致學(xué)習(xí)效果遷移到未訓(xùn)練朝向，關(guān)心的一個(gè)問(wèn)題是：第二個(gè)朝向的精細(xì)為了回答這個(gè)問(wèn)題，改變了實(shí)驗(yàn)1朝向辨別的雙訓(xùn)練模式：6個(gè)新被試ori_ori12GaborGaborC（反復(fù)呈現(xiàn)刺激2block中Gabor的出現(xiàn)概率為80%，同時(shí)每個(gè)trial間隨機(jī)朝向（以朝向2為±10o）以減少可能引起的朝向?qū)W習(xí)。這一任務(wù)的判斷正確率幾乎達(dá)到100％。兩個(gè)任務(wù)block5～6128.1％（p=0.003，ori_ori1ori_ori2（），改變后的訓(xùn)練模式導(dǎo)致學(xué)習(xí)效果顯著地遷移到訓(xùn)練的朝向上（提高率22.8％30.6％1（1簡(jiǎn)單的Gabor/字母判斷能否引起對(duì)朝向辨別任務(wù)的學(xué)習(xí)？雖然 個(gè)trials。在本實(shí)驗(yàn)中，經(jīng)過(guò)5～6天的訓(xùn)練，被試至少地看了第二個(gè)朝向的刺激達(dá)到1600個(gè)trials。 .ori_ori1，block交叉訓(xùn)練，對(duì)朝向2的朝向辨別的遷移（ori_ori2，紅點(diǎn)?？v坐標(biāo)表示朝向率（meanimprovement，MPI8C。辨別訓(xùn)練，只要反復(fù)呈現(xiàn)給被試能達(dá)到遷移。關(guān)心的一個(gè)問(wèn)題是：如果第二了檢驗(yàn)這個(gè)假設(shè)，同時(shí)為了證實(shí)雙訓(xùn)練模式在不同的任務(wù)具有普遍性，使用14A108，Cp<0.001. 和C）單個(gè)被試和所有被試的平均值。訓(xùn)練視野某一朝向的錯(cuò)覺(jué)線朝向辨 先做了一個(gè)控制實(shí)驗(yàn)，周邊視野的學(xué)習(xí)能否遷移到視野向2的錯(cuò)覺(jué)線刺激呈現(xiàn)在離注視點(diǎn)4度的左邊視野，“控制組”5個(gè)新被試訓(xùn)練該朝5～6天（ori2_2辨別15，訓(xùn)練34.4%（p=0.002，ori2_周邊。訓(xùn)練ori2_，即視野朝向2辨別，說(shuō)明錯(cuò)覺(jué)線朝向?qū)W習(xí)能從周邊視野部分地遷移到視野。采用雙訓(xùn)練模式學(xué)習(xí)效果的遷移：“實(shí)驗(yàn)組”4個(gè)被試首先在天的訓(xùn)練，這兩個(gè)任務(wù)都得到了進(jìn)步，其央視野朝向1的辨別能力提高了周邊，p=0.008。此外，視野訓(xùn)練的第二個(gè)朝向的辨別能力也提高了34.8%（p=0.007，ori2_。邊的紅柱“控制組”表明從周邊視野到視野有部分遷移（中間的紅柱，而通過(guò)“實(shí)驗(yàn)組”的雙訓(xùn)練模式（視野和周邊視野大部分遷移到訓(xùn)練的朝向中（右邊的紅柱，在實(shí)驗(yàn)結(jié)果二中，運(yùn)用不同的任務(wù)（朝向辨別、對(duì)比度辨別、錯(cuò)覺(jué)線朝 類(lèi)型學(xué)習(xí)的一大特點(diǎn)”這一傳統(tǒng)觀點(diǎn)，提示“根據(jù)特異測(cè)知覺(jué)學(xué)習(xí)早期視覺(jué)皮層”的觀點(diǎn)可能并確17,18,31。 Tsokyks和Sagi提出知覺(jué)學(xué)習(xí)導(dǎo)致了回饋聯(lián)結(jié)的改變（RecurrentModel）7，這種改變主要在V1，并不一定需要高級(jí)皮層自上而下的反饋。由于V1的retinotopic特性，該模型不能預(yù)測(cè)知覺(jué)學(xué)網(wǎng)膜位置間和朝向間的遷移。Dosher和u（ChannelReeightigModel37,3認(rèn)為Dosher和u的模型并沒(méi)有描述決策是發(fā)生哪個(gè)階段，只是推測(cè)權(quán)重改變可能發(fā)生在1的視覺(jué)皮層。最近他們的一個(gè)工作別39或到，種而 的決策優(yōu)化，而是完成某一任務(wù)的一般策略，是一種nn-Hebbian的學(xué)習(xí)，所以可以在不同的網(wǎng)膜位置間和朝向間的遷移。（Reverse-,會(huì)選擇那些符合當(dāng)前任務(wù)需要的神經(jīng)元來(lái)完成此任務(wù)。在本研究中，采用階的結(jié)果支持Mollon和Danilova1996年假設(shè)32，知覺(jué)學(xué)習(xí)所表現(xiàn)出與現(xiàn)有的生理學(xué)比迄今為止，電生理學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)V1和V2神經(jīng)元感受野特性的變化非常弱20,23，或者沒(méi)有24。相反地，Yang等人和Raiguel等人發(fā)現(xiàn)朝向?qū)W習(xí)引起V4神經(jīng)元的改變25,26。但是即使是V4神經(jīng)元的變化，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足以解釋行為學(xué)上觀察到的變化。此外，很多fMRI的發(fā)現(xiàn)V1活動(dòng)有變化21,22,28,42,43，但由于fMRI時(shí)間分辨率有限，不能排除V1活動(dòng)的改變可能是自上而下的調(diào)控引起。生理學(xué)的也表明了自上而下的調(diào)控在知覺(jué)學(xué)習(xí)中起重要作用29,30。但學(xué)習(xí)發(fā)生的位置。這一觀點(diǎn)得到了生理學(xué)和腦成像學(xué)的支持。例如Lawsulcus，F(xiàn)EF（frontal 45。如果拋開(kāi)特異性是知覺(jué)學(xué)習(xí)的主要特征這一觀點(diǎn)的限制，不少也一些更普遍化的機(jī)制如關(guān)聯(lián)的形成（associationformation）或是分類(lèi)（categriztion）到46,47。此外在類(lèi)似面孔等復(fù)雜刺激并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)有位置特異性1（但是也有一些不一致的結(jié)果48,4它。 習(xí)其實(shí)并沒(méi)有特異性，這表明知覺(jué)學(xué)習(xí)與普遍的認(rèn)知機(jī)制之間的差異沒(méi)有那么要 結(jié)。知覺(jué)學(xué)習(xí)效果的遷移。但并不清楚空間注意改善的機(jī)制，究竟是改善了對(duì)特圖形的學(xué)習(xí)也存在網(wǎng)膜位置特異性48,49，這一目前無(wú)合理的理論解釋。制有關(guān)，通過(guò)實(shí)驗(yàn)了解復(fù)雜圖形學(xué)習(xí)位置特異性的心理物理學(xué)與腦機(jī)制。雙訓(xùn)練模式的結(jié)果提示可以運(yùn)用一種全新的范式結(jié)合腦成像技術(shù)研究知覺(jué)學(xué)習(xí)的腦機(jī)制：通過(guò)比較未訓(xùn)練網(wǎng)膜位置所對(duì)應(yīng)腦區(qū)的BOLD信號(hào)位置所對(duì)應(yīng)的視覺(jué)中樞BOLD信號(hào)變化來(lái)分離出訓(xùn)練對(duì)視覺(jué)中樞的直接影響。Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Solomon,G.E.A.ConceptualChangeandWineExpertise.JournaloftheLearningSciences6,41-60(1997).Lu,Z.L.&Dosher,B.A.Perceptuallearningretunestheperceptualtemteinfovealorientationidentification.JVis4,44-56(2004).Fiorentini,A.&Berardi,N.Perceptuallearningspecificfororientationandspatialfrequency.Nature287,43-44(1980).Crist,R.E.,Kapadia,M.K.,Westheimer,G.&Gilbert,C.D.Perceptuallearningofspatiallocalization:specificityfororientation,position,andcontext.JNeurophysiol78,2889-94Poggio,T.,Fahle,M.&Edelman,S.FastperceptuallearninginvisualScience256,1018-21Adini,Y.,Sagi,D.&Tsodyks,M.Context-enabledlearninginthehumanvisualNature415,790-793Adini,Y.,Wilkonsky,A.,Haspel,R.,Tsodyks,M.&Sagi,D.Perceptuallearningincontrastdiscrimination:theeffectofcontrastuncertainty.JournalofVision4,993-1005Yu,C.,Klein,S.A.&Levi,D.M.Perceptuallearningontrastdiscriminationandthe(minimal)roleofcontext.JVis4,169-82(2004).Matthews,N.,Liu,Z.,Geesaman,B.J.&Qian,N.Perceptuallearningonorientationanddirectiondiscrimination.VisionRes39,3692-701(1999).Ball,K.&Sekuler,R.Aspecificandenduringimprovementinvisualmotiondiscrimination.Science218,697-8(1982).Sigman,M.&Gilbert,C.D.Learningtofindashape.NatNeurosci3,264-9Karni,A.&Sagi,D.Wherepracticemakesperfectintexturediscrimination:evidenceforprimaryvisualcortexsticity.ProcNatlAcadSciUSA88,4966-70.(1991).Bruce,V.,Burton,A.M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Schoups,A.A.,Vogels,R.&Orban,G.A.Humanperceptuallearninginidentifyingtheobliqueorientation:retinotopy,orientationspecificityandmonocularity.JPhysiol483(Pt3),797-810(1995).Ball,K.&Sekuler,R.Direction-specificimprovementinmotiondiscrimination.VisionRes27,953-65(1987).Fahle,M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fahle,M.Perceptuallearning:acaseforearlyselection.JVis4,879-90Fahle,M.Humanpatternrecognition:parallelprocessingandperceptualPerception23,411-27Schoups,A.,Vogels,R.,Qian,N.&Orban,G.PractisingorientationidentificationimprovesorientationcodinginV1neurons.Nature412,549-53.(2001).Schwartz,S.,Maquet,P.&Frith,C.Neuralcorrelatesofperceptuallearning:afunctionalMRIstudyofvisualtexturediscrimination.ProcNatlAcadSciUSA99,17137-42Schiltz,C.etal.Neuronalmechanismsofperceptuallearning:changesinhumanbrainactivitywithtraininginorientationdiscrimination.Neuroimage9,46-62(1999).Crist,R.E.,Li,W.&Gilbert,C.D.Learningtosee:experienceandattentioninprimaryvisualcortex.NatNeurosci4,519-25(2001).Ghose,G.M.,Yang,T.&Maunsell,J.H.PhysiologicalcorrelatesofperceptuallearninginmonkeyV1andV2.JournalofNeurophysiology87,1867-88.(2002).Yang,T.&Maunsell,J.H.TheeffectofperceptuallearningonneuronalresponsesinmonkeyvisualareaV4.JNeurosci24,1617-26(2004).Gauthier,I.,Tarr,M.J.,Anderson,A.W.,Skudlarski,P.&Gore,J.C.Activationofthemiddlefusiform'facearea'reaseswithexpertiseinrecognizingnovelobjects.NatNeurosci2,568-73(1999).Raiguel,S.,Vogels,R.,Mysore,S.G.&Orban,G.A.LearningtoseethedifferencespecificallyaltersthemostinformativeV4neurons.JNeurosci26,6589-602(2006).Mukai,I.etal.Activationsinvisualandattention-relatedareaspredictandcorrelatewiththedegreeofperceptuallearning.JNeurosci27,11401-11(2007).Rubin,N.,Nakayama,K.&Shapley,R.Abruptlearningandretinalsizespecificityinillusory-contourperception.CurrBiol7,461-7(1997).Ahissar,M.&Hochstein,S.Attentionalcontrolofearlyperceptuallearning.ProcNatlAcadSciUSA90,5718-22(1993).Liu,Z.&Weinshall,D.Mechanismsofgeneralizationinperceptuallearning.Vision40,97-109Mollon,J.D.&Danilova,M.V.Threeremarksonperceptuallearning.SpatVis10,51-8.Shiu,L.P.&Pashler,H.Improvementinlineorientationdiscriminationisretinallylocalbutdependentoncognitiveset.PerceptPsychophys52,582-8(1992).Fahle,M.,Edelman,S.&Poggio,T.Fastperceptuallearninginhyperacuity.Vision35,3003-13Fahle,M.&Morgan,M.Notransferofperceptuallearningbetweensimilarstimuliinthesameretinalposition.CurrBiol6,292-7(1996).Xiao,L.Q.,Ting,Z.,Klein,S.A.,Levi,D.M.&Cong,Y.Significanttransferoforientationlearningacrossretinallocations. 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部

方向辨 Ball&Sekuler, 部 即使刺激沒(méi)有也空間相位辨 Berardi&Fiorentini, 無(wú)/部

有行為研究知覺(jué)學(xué)習(xí)存在眼睛特異性27。實(shí)驗(yàn)讓被試遮蓋一眼用單眼進(jìn)習(xí)很可能發(fā)生在初級(jí)視覺(jué)皮層甚至更早的區(qū)域。但是這方面的結(jié)果比較，報(bào)道知覺(jué)學(xué)習(xí)可以在不同眼間遷移文獻(xiàn)似乎4-6,26,33,34。拋開(kāi)眼睛特異性不談（由于目前結(jié)果比較，視知覺(jué)學(xué)習(xí)對(duì)朝向和位置學(xué)研究表明早期視覺(jué)皮層如V1神經(jīng)元的感受小，對(duì)刺激的朝向和位置1的細(xì)胞感受野直徑大到20甚至36。因此這種對(duì)刺激朝向、位置的特異性很圖a.檢測(cè)有無(wú)朝向不一致元素（Odd-elementOE）。在2位置的實(shí)驗(yàn)范式中，圖中的圓圈（（swappedorientations）讓被試進(jìn)行特征檢測(cè)的任務(wù)。實(shí)驗(yàn)測(cè)量目標(biāo)刺激和掩蔽刺激之間的間隔時(shí)間SOA閾限。b.訓(xùn)練前理函數(shù)曲線朝而且曲線更抖，檢測(cè)特征所需的SOA閾限降低了。c.2×2（目標(biāo)出現(xiàn)的位置×任務(wù)難度）實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)。目標(biāo)可能呈現(xiàn)在2個(gè)固定位置或除注視點(diǎn)外的任意位置。目標(biāo)元素和背景元素的朝向差別決定了任務(wù)難度。d.任務(wù)難度與特異性的關(guān)系：任務(wù)越難，特異性越大；任務(wù)越簡(jiǎn)單，特異性越小。e.知覺(jué)學(xué)習(xí)的-30o）能夠遷移到鄰近位置（0.7o或2.1o），而右圖對(duì)任務(wù)（2pos-16o）表現(xiàn)出很強(qiáng)的位（-35o或55o）的朝向偏差區(qū)分，分和容易任務(wù)（偏差分別為±5o和±12o，圖3a。訓(xùn)練階段刺激始終呈現(xiàn)在以注視點(diǎn)為的某對(duì)角線上，測(cè)試階段刺激這些結(jié)果與Ahissar等的結(jié)果并不，但是提法更準(zhǔn)確。綜合兩者的結(jié)果來(lái)看，向也改變了。c.不管訓(xùn)練容易或任務(wù)，學(xué)習(xí)效果都可以遷移到容易的任務(wù)中，在無(wú)噪聲不能遷移的任務(wù)上37。iu和einshall發(fā)現(xiàn)即使是先前發(fā)現(xiàn)存在特異性的學(xué)習(xí)中，其實(shí)也具有遷移性3（是8和4現(xiàn)是習(xí)能普遍遷移到其他方向的容易任務(wù)上，這與Ahissar和Jeter等人的結(jié)果一致8,37悟（insight，早期階段：早期選擇理論和回饋網(wǎng)絡(luò)模型（Recurrenttheory習(xí)的回饋網(wǎng)絡(luò)模型（RecurrentModel）41。他們的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)刺激的對(duì)比度辨3，中層階段：通道重新賦權(quán)模型（Rewighting習(xí)的機(jī)制16,43-45，信號(hào)增強(qiáng)可以表現(xiàn)為神經(jīng)元數(shù)目增加、反應(yīng)增益增強(qiáng)44，噪音減少可以表現(xiàn)為無(wú)關(guān)信號(hào)減少、注意權(quán)重的改變等43,45,46。Dosher和Lu通過(guò)系統(tǒng)的工作，提出了知覺(jué)學(xué)習(xí)模板模型（PTMModel）42,47，認(rèn)為知覺(jué)學(xué)習(xí)可能存在三種不同機(jī)制：（1）信號(hào)增強(qiáng)（噪音減少，導(dǎo)致在零或低噪聲下的閾限4b（2）4c（3）4dModel5。知覺(jué)學(xué)習(xí)后，對(duì)應(yīng)不同刺激屬性（如朝向、空間頻率、朝向）的早V1，應(yīng)該具有普遍遷移性，但這與知覺(jué)學(xué)習(xí)的特異性結(jié)果并不一致。該模型沒(méi)有決策改變究竟發(fā)生在哪里，只是籠統(tǒng)地“學(xué)習(xí)可能發(fā)生在連接V1和決策單a.知覺(jué)模板模型；b-d.學(xué)習(xí)前后對(duì)比度檢測(cè)閾值與添加噪音強(qiáng)度關(guān)系的變化。b.知覺(jué)學(xué)習(xí)使得噪音降低（信號(hào)增強(qiáng)），表現(xiàn)在零或低噪聲下的閾限降低；c.知覺(jué)學(xué)習(xí)導(dǎo)致外部噪聲降低（模板匹配能力提高），表現(xiàn)為高外部噪聲的閾限降低；d.知覺(jué)學(xué)習(xí)導(dǎo)致乘法噪高級(jí)到低級(jí)：反轉(zhuǎn)層次理論（Reverse-hierarchytheory,Ahissar和Hochstein根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)（2）提出“反轉(zhuǎn)層次理論”該理論解釋目前知覺(jué)學(xué)習(xí)中一些的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。對(duì)容易的任務(wù)而言，學(xué)般需要的神經(jīng)元來(lái)完成此任務(wù)。不過(guò)僅用任務(wù)難度來(lái)解釋特異性似乎又太過(guò)簡(jiǎn)單。該理論假設(shè)知覺(jué)學(xué)習(xí)開(kāi)始于高級(jí)皮層，當(dāng)任務(wù)相對(duì)簡(jiǎn)單，學(xué)此發(fā)生并可以到處遷移；如果任務(wù)比較，例如精細(xì)辨別任務(wù)，就需要反饋投射到合適的低級(jí)皮層，辨別這種差異可高級(jí)階段：Mollon&DanilovaMolloan和Danilova認(rèn)為知覺(jué)學(xué)習(xí)所表現(xiàn)出的特異性并不表示學(xué)定發(fā)生樣描述的：“Indirectlyviathecentralsignalstowhichhehasaccess,thesubjectmaybelearningaboutopticalfeaturesofhisretinalimage;aboutthelocaltopographyofhisreceptormosaic;andaboutthespecificwiringofindividualneuronswithinhis的證實(shí)，而最近的工作證實(shí)了這一假設(shè)（部分?jǐn)?shù)據(jù)呈現(xiàn)在博士論文中。首創(chuàng)“特征學(xué)習(xí)”和“位置學(xué)習(xí)”的雙訓(xùn)練模式，發(fā)現(xiàn)知覺(jué)學(xué)習(xí)效果可以在不同的網(wǎng)膜位置50,51和朝向間遷移。（insight）（slowlearning）兩個(gè)階段（7c所示，前者發(fā)生在訓(xùn)練的最初幾分鐘，經(jīng)刺激的字母是“L”或是“T”，同時(shí)判斷特征方向。b.訓(xùn)練使得質(zhì)地檢測(cè)任務(wù)所需的SOA變短。c.快速學(xué)最初一天內(nèi)的幾組訓(xùn)練中就表現(xiàn)出來(lái)，而慢速學(xué)習(xí)則持續(xù)10～15sessions。學(xué)習(xí)效果在22個(gè)月后依然保持56。知覺(jué)學(xué)習(xí)中反饋起到什么作用？Shui和Pashler比較了3 督學(xué)習(xí)，Karni和Sagi認(rèn)為訓(xùn)練初始被試會(huì)覺(jué)得任務(wù)很56，而當(dāng)刺激開(kāi)始能夠被清楚反應(yīng)時(shí)，被試本身就有一種反應(yīng)正確的內(nèi)在提示，這種反饋系統(tǒng)會(huì)促務(wù)驅(qū)動(dòng)的自上而意調(diào)控的機(jī)制。Ahissar和Hochstein使用特征檢測(cè)刺激（如2務(wù)（bisection）之間也不會(huì)互相遷移59。來(lái)自生理學(xué)證明了初級(jí)視覺(jué)皮層神經(jīng)元的反應(yīng)受到當(dāng)前任務(wù)的影響60,61，表級(jí)視覺(jué)信息加工以及自上而下的影（disruption刺激）的情況，并使了解知覺(jué)學(xué)習(xí)的信息編碼過(guò)程變得。的工作示了時(shí)間因素在知覺(jué)學(xué)習(xí)中的重要作用63。隨后提出了知覺(jué)學(xué)習(xí)的“刺激標(biāo)learninglearning現(xiàn)一系列字母，被試的任務(wù)是報(bào)告快速連續(xù)閃現(xiàn)的字母中出現(xiàn)的2個(gè)白色字母8b，致性相關(guān)為5%和10%的點(diǎn)測(cè)試被試的檢測(cè)能力。令人驚訝的是，即使呈現(xiàn)階段被試注意的是任務(wù)，而不注意外周的閾下的刺激（一致性8d。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)一致性方向只有伴隨目標(biāo)刺激一起出現(xiàn)才能導(dǎo)致行為a.實(shí)驗(yàn)分為前測(cè)－呈現(xiàn)階段－后測(cè)。呈現(xiàn)階段主要進(jìn)行快速閃現(xiàn)的字母辨別任務(wù)，背景隨為5%和10％的檢測(cè)能力。b.呈現(xiàn)階段的實(shí)驗(yàn)過(guò)程：要求被試報(bào)告屏幕連續(xù)出現(xiàn)的字母一致性相關(guān)為5％（閾下）。c.測(cè)試階段的實(shí)驗(yàn)過(guò)程。每個(gè)trial中，呈現(xiàn)某一方向（從8個(gè)方向中隨機(jī)挑選）的5％（閾下）或10％（閾上）的一致性點(diǎn)，要求被試報(bào)告方向。d.前后測(cè)結(jié)果。5％一致性訓(xùn)練前后并沒(méi)有顯著性差異，而10％一致性點(diǎn)在訓(xùn)和689a位置處的神經(jīng)元的朝向調(diào)諧曲線的變化，發(fā)現(xiàn)兩者的最優(yōu)朝向分布沒(méi)有顯著區(qū)12～20度的神經(jīng)元（ba.1（藍(lán)色實(shí)心點(diǎn)位置（綠色，nae），呈現(xiàn)刺激的位置（紅色，passe）。行為學(xué)結(jié)果表明學(xué)習(xí)存在位置和朝向特異性。.橫坐標(biāo)表示神經(jīng)元最優(yōu)朝向與訓(xùn)練朝向之間的差異，縱坐標(biāo)代表訓(xùn)（紅色實(shí)線（藍(lán)色虛線。來(lái)自1的第～3層，5層數(shù)據(jù)的匯總6。訓(xùn)練位置，訓(xùn)練位置表征訓(xùn)練朝向的V1神經(jīng)元的數(shù)目減少了，雖然幅度很小但是結(jié)果還是顯著的。他們沒(méi)有從生理學(xué)水平（至少在V1或V2）發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元群體位置，Ghose等測(cè)得的朝向辨別閾限很高，即使在訓(xùn)練后的閾限也有3～8，而Schoups文章訓(xùn)練后的值僅有0.6～1.2，有沒(méi)有可能是因?yàn)槠渲邪瞬呗孕缘膌earninggaborRaiguel和Orban等人也得到類(lèi)似的結(jié)果71，通過(guò)訓(xùn)練猴子進(jìn)行朝向辨別并記錄4神經(jīng)元的改變，發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練位置的神經(jīng)元反應(yīng)相比于未訓(xùn)練位置的神經(jīng)元而言，神經(jīng)元反應(yīng)的變異減小而且朝向選擇性增強(qiáng)（朝向調(diào)諧曲線變窄，此外他5～65從以上幾個(gè)研究來(lái)看，V1和V2神經(jīng)元感受野特性的變化非常弱68，或者沒(méi)但是即使是V4神經(jīng)元的變化，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)不足以解釋行為學(xué)上觀察到的變26。effect練任務(wù)（兩分任務(wù)）時(shí)V1神經(jīng)元的背景調(diào)節(jié)（contextualeffect）要大大強(qiáng)于猴 a.左圖：猴子執(zhí)行注視和兩分任務(wù)的刺激，小方塊指示感受野區(qū)域。右上圖：當(dāng)猴子執(zhí)行放電。b和c.另外兩個(gè)神經(jīng)元的例子。黑線：注視任務(wù)，灰線：兩分任務(wù)。兩條豎線代表感斷三條線是否共線或兩分任務(wù)（判斷線條相對(duì)旁邊兩條平行線的偏差（如圖11上V1神經(jīng)元的活動(dòng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)即使刺激同任務(wù)時(shí)細(xì)胞的放電情況。a-d.4個(gè)細(xì)胞的例子。橫坐標(biāo)代表旁線段與線段之間的偏差線）時(shí)同一神經(jīng)元的調(diào)諧曲線。星號(hào)表示兩種條件的反應(yīng)具有顯著性差異（配對(duì)t檢驗(yàn)，p<0.05）。e-f.a-d中任務(wù)相關(guān)和任務(wù)無(wú)關(guān)反應(yīng)的差值61。Rainer等人通過(guò)添加噪音的訓(xùn)練猴子進(jìn)行物體識(shí)別，結(jié)果發(fā)現(xiàn)前額葉對(duì)諧曲線變窄了73；隨后他們的研究工作發(fā)現(xiàn)V4對(duì)于訓(xùn)練過(guò)的能表現(xiàn)出對(duì)未訓(xùn)練過(guò)更強(qiáng)的反應(yīng)，研究者推測(cè)自下而上和自上而下的信號(hào)在知覺(jué)學(xué)習(xí)中起最近，Law和Gold一項(xiàng)重要的工作75，研究者訓(xùn)練猴子進(jìn)行視覺(jué)方動(dòng)信息，IPS主要與將信息轉(zhuǎn)化為眼動(dòng)指令。結(jié)果訓(xùn)練引起的行為學(xué)的皮層，而在于參與決策的一些高級(jí)皮層區(qū)域（如IPS。有研究學(xué)習(xí)可以影響IT區(qū)域的神經(jīng)元的選擇性76-78。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為IT神（invariance）的機(jī)制，即為了證明生理學(xué)的改變與行為學(xué)的改變不是簡(jiǎn)單的相關(guān)，e提出了知覺(jué)82（1）均,初級(jí)視覺(jué)皮層并沒(méi)有觀察到類(lèi)似的變化。如V1觀察到的朝向特異性的結(jié)果并不一致68,69，即使是V4的改變也只能部分地解釋,的的要釋回的軀體感覺(jué)皮層研究發(fā)現(xiàn)增加A5（5）生理學(xué)的動(dòng)態(tài)變化應(yīng)該能與行為學(xué)的動(dòng)態(tài)變化相5準(zhǔn)對(duì)于知覺(jué)學(xué)習(xí)生理學(xué)研究具有重要參考價(jià)值，但是有些標(biāo)準(zhǔn)用現(xiàn)有的技術(shù)手P的研究了知覺(jué)學(xué)習(xí)引起早期成分的變化0，如s等發(fā)現(xiàn)游腦的枕區(qū)1。g和g等人發(fā)現(xiàn)在簡(jiǎn)單線段朝向分辨任務(wù)中2，行為學(xué)表現(xiàn)出朝向特異性，腦電數(shù)據(jù)在頂區(qū)的N1（140ms左右）波幅表現(xiàn)出朝向遷移性，在0能涉及了多個(gè)大腦皮層信息處理機(jī)制，并且存在一種自上而下的調(diào)控機(jī)制的假近10年知覺(jué)學(xué)習(xí)的腦成像研究隨著技術(shù)的成熟而發(fā)展起來(lái)，目前的研imaging，fMRI，stimulationTMSPE（PositronSchiltz等人1999年使用PET技術(shù)比較被試進(jìn)行朝向分辨訓(xùn)練前后的血流水平的變化93。結(jié)果發(fā)現(xiàn)訓(xùn)練朝向相較于未訓(xùn)練朝向大腦活動(dòng)減弱了，在V1和V1sulcusgyrus，occipitalgyrusSchwartz等人2002年了關(guān)于質(zhì)地檢測(cè)學(xué)習(xí)的一項(xiàng)fMRI研究27。他們讓Furmanski等人2004年的fMRI研究學(xué)習(xí)增強(qiáng)了V1的活動(dòng)95。研究者訓(xùn)誘發(fā)的信號(hào)增強(qiáng)了。研究者推測(cè)V1活動(dòng)的增強(qiáng)有可能是因?yàn)閷?duì)訓(xùn)練朝向刺激起問(wèn)題：（1）研究中訓(xùn)練任務(wù)和fMRI的實(shí)驗(yàn)任務(wù)不為訓(xùn)練使用低對(duì)比度朝Neary等人2005的工作利用TMS檢測(cè)了線段朝向辨別任務(wù)改變初級(jí)視覺(jué)皮Mukai等人2007年的fMRI工作提出根據(jù)大腦視覺(jué)和注意相關(guān)區(qū)域的活動(dòng)就兩組被試的BOLD信號(hào)差異見(jiàn)圖12?！坝袑W(xué)習(xí)組”的被試早期視覺(jué)皮層（包括Brodman18、19區(qū)）和高級(jí)皮層區(qū)域如梭狀回FG（fusiformgyrus）及一些跟注意網(wǎng)絡(luò)相關(guān)的皮層區(qū)域如IPS（intraparietalsulcus，F(xiàn)EF（frontaleyefield）的活的IPS和FEF與右半球的初級(jí)視覺(jué)皮層的功能聯(lián)結(jié)更強(qiáng)。研究者推測(cè)神經(jīng)元的調(diào)a,d.大腦的平均活動(dòng)隨訓(xùn)練時(shí)程的變化。感的區(qū)域（ROI：視覺(jué)皮層主要包括BA18，BA19和FG，與注意相關(guān)的區(qū)域主要包括IPS，F(xiàn)EF和SEF。標(biāo)準(zhǔn)差代表均值標(biāo)準(zhǔn)差。藍(lán)線表.從以上的腦成像結(jié)果來(lái)看，多數(shù)研究均觀察到V1活動(dòng)的變化，認(rèn)為訓(xùn)練引2008年的工作或許能回答這個(gè)問(wèn)題98。研究主要關(guān)注質(zhì)地檢測(cè)任務(wù)學(xué)習(xí)后大（13A，post3和pre相比，即此時(shí)訓(xùn)練位置與非訓(xùn)練位置之間的大腦活動(dòng)并沒(méi)有差別。這種變化只在V1有，在其他腦區(qū)（如V2/3，IPS）并沒(méi)有觀察到（圖C上圖：6session14session訓(xùn)練。訓(xùn)4次掃描。研究發(fā)現(xiàn)這兩組被試的大腦激活沒(méi)有顯著性差異。A-C.訓(xùn)練位置sulcusSP（superiorgyrusMF（middlegyrus5.3.2傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，復(fù)雜圖形的表征在相對(duì)高級(jí)的大腦區(qū)域完成。Sigman等人2005年的工作表明視覺(jué)學(xué)習(xí)可能會(huì)導(dǎo)致人們對(duì)復(fù)雜物體的表征從高級(jí)皮層區(qū)域而與MT區(qū)緊密相連的、對(duì)于具有注意調(diào)控功能的區(qū)域如上丘（superior性圖形（low-salienceshapes）的學(xué)習(xí)從V1到高級(jí)視覺(jué)區(qū)域信號(hào)都增強(qiáng)了，這有Maertens等人提出V1參與了Kanizsa錯(cuò)覺(jué)輪廓的學(xué)習(xí)102。研究訓(xùn)練被試辨別動(dòng)增強(qiáng)104；OpdeBeeck等人研究發(fā)現(xiàn)物體識(shí)別學(xué)習(xí)導(dǎo)致高級(jí)視覺(jué)皮層如LOC，腦成像的讓能更直觀地了解學(xué)習(xí)發(fā)生的位置和時(shí)程。從對(duì)簡(jiǎn)單刺激向?qū)W習(xí)V1特異性的活動(dòng)變化，這似乎提示了低級(jí)視覺(jué)皮層在相關(guān)任務(wù)學(xué)習(xí)中的作用。但是由于腦成像時(shí)間分辨率較差，沒(méi)有辦法區(qū)分V1活動(dòng)的變化是學(xué)習(xí)中106,107？對(duì)一些知覺(jué)任務(wù)來(lái)說(shuō)，學(xué)一些相關(guān)感覺(jué)皮層就能發(fā)生，但是的，相信隨著技術(shù)不斷地提高，對(duì)這些問(wèn)題的了解也會(huì)越來(lái)越的。（amblyopia等人2004年的研究108，研究者通過(guò)訓(xùn)練成人弱視進(jìn)行對(duì)比度檢測(cè)任務(wù)（刺激見(jiàn)圖14a左下角，訓(xùn)練提高了對(duì)比度檢測(cè)能力，使得對(duì)比度敏感函數(shù)曲線大14b示弱視知覺(jué)學(xué)習(xí)是通過(guò)增強(qiáng)信號(hào)和提高模板匹配能力實(shí)現(xiàn)的112,115，但不清楚學(xué)程？這個(gè)問(wèn)題值得繼續(xù)探索。目前國(guó)弱視約為3%，成人弱視患者約有3000萬(wàn)左右。對(duì)弱視的知a．訓(xùn)練對(duì)比度檢測(cè)任務(wù)（左下角示意圖。訓(xùn)練前后比較對(duì)比度敏感函數(shù)曲線（contrast域12個(gè)月。b．視力（visualacuity）隨著訓(xùn)練時(shí)程變化腦的高度可塑性。這些年行為學(xué)、電生理和腦成像多種的結(jié)合讓對(duì)知覺(jué)未來(lái)值得差異等所導(dǎo)致的。例如，F(xiàn)ine和Jacobs比較了從朝向辨別到圖形識(shí)別使得往往忽略了這幾類(lèi)學(xué)習(xí)之間的聯(lián)系54。在知覺(jué)形成和塊他學(xué)習(xí)的差異到底有多大？它們有沒(méi)有可能了類(lèi)似的神經(jīng)機(jī)制？這需要結(jié)合不同的系統(tǒng)地對(duì)比和綜合才能真正了解它們的相同和成腦經(jīng)驗(yàn)依賴(lài)的可塑性和內(nèi)源性的發(fā)育可塑性之間存在什么關(guān)系？短，神均到改，成未理助 。個(gè)充滿和的領(lǐng)域。Merzenich,M.M.&Sameshima,K.Corticalsticityandmemory.CurrOpin3,187-96Gibson,E.J.Perceptuallearning.AnnuRevPsychol14,29-56Yu,C.,Klein,S.A.&Levi,D.M.Perceptuallearningontrastdiscriminationandthe(minimal)roleofcontext.JVis4,169-82(2004).Schoups,A.A.,Vogels,R.&Orban,G.A.Humanperceptuallearninginidentifyingtheobliqueorientation:retinotopy,orientationspecificityandmonocularity.JPhysiol483(Pt3),797-810(1995).Ball,K.&Sekuler,R.Direction-specificimprovementinmotiondiscrimination.VisionRes27,953-65(1987).Fiorentini,A.&Berardi,N.Perceptuallearningspecificfororientationandspatialfrequency.Nature287,43-44(1980).McKee,S.P.&Westheimer,G.Improvementinvernieracuitywithpractice.PerceptPsychophys24,258-62(1978).Ahissar,M.&Hochstein,S.TaskdifficultyandthespecificityofperceptualNature387,401-6Sigman,M.&Gilbert,C.D.Learningtofindashape.NatNeurosci3,264-9Bruce,V.,Burton,A.M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fahle,M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)ix-xx(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fahle,M.Perceptuallearning:specificityversusgeneralization.CurrOpinNeurobiol15,154-60(2005).Ramachandran,V.S.&Braddick,O.Orientation-specificlearninginPerception2,371-6Poggio,T.,Fahle,M.&Edelman,S.FastperceptuallearninginvisualScience256,1018-21Ahissar,M.&Hochstein,S.Learningpop-outdetection:specificitiestostimuluscharacteristics.VisionRes36,3487-500(1996).Folta,K.NeuralfinetuningduringVernieracuitytraining?VisionRes43,1177-85Sowden,P.T.,Rose,D.&Davies,I.R.Perceptuallearningofluminancecontrastdetection:specificforspatialfrequencyandretinallocationbutnotorientation.VisionResearch42,1249-58(2002).Crist,R.E.,Kapadia,M.K.,Westheimer,G.&Gilbert,C.D.Perceptuallearningofspatiallocalization:specificityfororientation,position,andcontext.JNeurophysiol78,2889-94Ball,K.&Sekuler,R.Aspecificandenduringimprovementinvisualmotiondiscrimination.Science218,697-8(1982).Fahle,M.Visuallearninginthehyperacuityrangeinadults.GerJOphthalmol2,83-6Ramachandran,V.S.Learning-likephenomenainstereopsis.Nature262,382-4O'Toole,A.J.&Kersten,D.J.Learningtoseerandom-dotstereograms.Perception21,227-43(1992).Westheimer,G.&Truong,T.T.Targetcrowdinginfovealandperipheralstereoacuity.AmJOptomPhysiolOpt65,395-9(1988).Fahle,M.Humanpatternrecognition:parallelprocessingandperceptualPerception23,411-27Fahle,M.,Edelman,S.&Poggio,T.Fastperceptuallearninginhyperacuity.Vision35,3003-13Beard,B.L.,Levi,D.M.&Reich,L.N.Perceptuallearninginparafovealvision.VisionRes35,1679-90(1995).Karni,A.&Sagi,D.Wherepracticemakesperfectintexturediscrimination:evidenceforprimaryvisualcortexsticity.ProcNatlAcadSciUSA88,4966-70.(1991).Shiu,L.P.&Pashler,H.Improvementinlineorientationdiscriminationisretinallylocalbutdependentoncognitiveset.PerceptPsychophys52,582-8(1992).Berardi,N.&Fiorentini,A.Interhemispherictransferofvisualinformationinhumans:spatialcharacteristics.JPhysiol384,633-47(1987).Nazir,T.A.&O'Regan,J.K.Someresultsontranslationinvarianceinthehumanvisualsystem.SpatVis5,81-100(1990).Dill,M.&Fahle,M.Theroleofvisualfieldpositioninpattern-discriminationProcBiolSci264,1031-6Dill,M.inPerceptualLearning(eds.Fahle,M.&Poggio,T.)219-231(MITPress,Cambridge,MA,USA,2002).Fiorentini,A.&Berardi,N.Learningingratingwaveformdiscrimination:specificityfororientationandspatialfrequency.VisionRes21,1149-58(1981).Schoups,A.A.&Orban,G.A.Interoculartransferi